Dans un contexte de changements climatiques, le stress hydrique et la gestion de l'eau sont considérés comme une contrainte importante pour le secteur agricole. Ainsi la sélection pour la tolérance à la sécheresse est devenue un objectif majeur pour de nombreux programmes de sélection. La vulnérabilité à la cavitation est considérée comme un trait d'intérêt pour la sélection à une sécheresse extrême, en particulier pour les plantes ligneuses. Pourtant, l'étendue de sa variabilité et sa relation avec la tolérance à la sécheresse sont mal documentées à l’échelle intra-spécifique, et en particulier dans les espèces cultivées. Dans cette étude, la variabilité génétique de la vulnérabilité à la cavitation a été étudiée sur trois dispositifs expérimentaux différents avec trois arbres d’intérêt agronomique qui sont menacés par le risque de sécheresse: noyer, hévéa et pommier. Une faible ou aucune, variation de la vulnérabilité à la cavitation a été trouvée dans les espèces étudiées ainsi qu'entre deux espèces de noyers malgré les différences de traits précédemment rapportés. Ces résultats suggèrent une canalisation de la résistance à la cavitation dans les organes critiques (branches, tiges). Chez le pommier, le porte-greffe est soupçonné de provoquer de la plus étroite résistance à la cavitation sur le greffon. Par contre, des différences ont bien étés trouvées sur d’autres traits de réponse à la sécheresse comme la régulation stomatique, la chute des feuilles ou encore la vulnérabilité à la cavitation dans le pétiole. Ainsi, la vulnérabilité à la cavitation des organes critiques n’est pas un paramètre pertinent pour la sélection de la tolérance à la sécheresse, et les programmes de sélection sur les espèces étudiées ne semblent pas avoir affecté ce paramètre. / In a context of climatic changes, drought stress and water management are regarded as one of the most important constraints for agricultural sector. Thus the selection for drought tolerance became a main objective for many breeding programs. Vulnerability to cavitation is considered a trait of interest for the selection for extreme drought stress, especially for woody species. However, the extent of its variability and its relation to drought tolerance are poorly documented on intraspecific level, particularly for cultivated species. In this study the genetic variability of vulnerability to cavitation was studied on three different experimental devices with three trees of agronomic interest that are threatened by the risk of drought: walnut, rubber and apple trees. Low or no variation in xylem vulnerability to cavitation was found in the studied species and between two species of walnuts despite differences previously reported features. These results suggested a canalization of cavitation resistance on critical organs (branches and stems). In apple tree, the rootstock was suspected to cause the narrow resistance to cavitation on the scion. On the contrary, differences on other traits in response to drought stress such as stomatal regulation, leaf shedding or vulnerability to cavitation on petiole were found. Therefore, vulnerability to cavitation of critical organs was not a relevant parameter for the selection of drought tolerance and breeding programs on the species studied did not appear to affect this parameter.

L'importance des forêts tropicales dans le cycle du carbone à l'échelle planétaire est majeure, tant en terme de stock qu’en terme de flux de CO2. Plusieurs études mettent en évidence des changements au sein des forêts tropicales au cours des 20 dernières années, notamment des changements de la dynamique forestière et une augmentation de la biomasse aérienne. Les déterminants de ces variations sont aujourd’hui discutés et nous proposons ici d’apporter une contribution à ce débat. Les données utilisées dans ce travail proviennent du dispositif de suivi forestier à long terme de Paracou, Guyane Française, mis en place en 1984 et qui recouvre plus de 120 ha de forêt tropicale humide. Les données météorologiques proviennent de la tour à flux du dispositif, Guyaflux. Les mesures de diamètre proviennent de la base Guyafor pour les données annuelles et bisannuelles, et des mesures de 260 arbres à proximité de la tour à flux pour les mesures diamétriques intra-annuelles.Cette thèse se divise en deux grandes parties. La première concerne l’analyse de la biomasse du dispositif de suivi forestier de Paracou en Guyane et l’implication des changements de structure de cette forêt sur le bilan de carbone. Cette partie est constituée de deux points. (i) Quelles échelles temporelles et spatiales sont pertinentes pour analyser les composantes de structure (biomasse, aire basale et nombre de tiges) et de dynamique (croissance, recrutement et mortalité) des forêts tropicales afin de minimiser les effets d’échantillonnage ? Nous avons établi une méthodologie permettant de relier les intervalles de temps et la surface de mesure aux coefficients de variation de chacune des variables de structure et de dynamique de la forêt. (ii) Quels processus démographiques sont prépondérants dans l’explication des variations de biomasse et comment se redistribue la biomasse accumulée dans le système ? L’augmentation de la biomasse observée sur le dispositif de Paracou serait liée à la rareté des évènements de mortalité des gros arbres qui portent une part très importante de la biomasse.La deuxième partie de la thèse concerne l’analyse de l’effet du climat à moyen terme, inter et intra-annuel, et les effets directs du climat dans les changements de dynamique de la forêt. Cette partie se divise en 3 points. (i) Comment quantifier le stress hydrique en forêt tropicale humide ? Nous avons réalisé un modèle journalier de réserve en eau du sol pour les arbres en forêt tropicale. (ii) Quelles variables sont explicatives de la croissance des arbres en forêt guyanaise ? Nous avons montré que l’eau dans le sol est le facteur le plus explicatif du déterminisme climatique parmi un panel de variables climatiques. (iii) Quels traits fonctionnels sont prédicteurs de la réponse des arbres aux variations climatique ? Nous avons déterminé que des traits spécifiques, densité du bois et la hauteur maximale, ainsi que le diamètre de l'arbre au moment de la mesure, modulent la croissance des arbres en réponse au climat. / At a global scale tropical forest play a major role in term of carbon stock as well as in term of CO2 fluxes. Several studies have highlighted changes in tropical forest functioning during the last 20 years including a faster turnover and an increase of above ground biomass. The drivers of these changes are discussed and throughout this thesis we propose to contribute to this debate. We use the data from the Paracou experimental site in French Guiana established in 1984 on 120 hectares of moist tropical forest. Meteorological data come from the flux tower of the site, Guyaflux. We use annual and bisannual diameter measurements from the Guyafor database, and intra-annual diameter increments from the measurements of 260 trees near the flux tower.This thesis has two main parts. In the first part we present the biomass analysis of the Paracou permanent plots and the impact of structural changes in this forest on the carbon budget. The first part is constituted by two points. (i) Which temporal and spatial scale used to analyze the structure (biomass, basal area and stem density) and dynamics (tree growth, recruitment and mortality)components of tropical forest in order to minimized sample bias ? We establish a simple method to rely measurement interval between census and surface of measurement to the coefficient of variation of forests structure and dynamic components (ii) Which demographic process are involved in the explanation of biomass variation and how the biomass is distributed in the system ? The observed increase of biomass at Paracou could be link to the rarity of big trees mortality events. These big trees represent the larger part of the biomass. In the second part, we present the analysis of intra and inter-annual climate variation effects on forest dynamic changes. This part is divided in two points. (i) How to model drought stress in moist tropical forest ? We built a daily water balance model for tropical trees. (ii) Which climate variables explain the tree growth in guianian forests? We shown that soil water availability is the determinant factor of tree growth among a panel of climate variables. (iii) Which functional traits are involved in the tropical tree growth responses to climate? In this analysis, we determined that wood specific gravity, maximum tree height and tree diameter modulate the tree growth response to climate variations.

Les recherches récapitulées dans cette thèse de doctorat ont porté sur les causes de l’organisation spatiale des végétations périodiques. Ces structures paysagères aux motifs réguliers, tachetés, tigrés ou labyrinthiques, d’échelle décamétrique à hectométrique, couvrant des étendues considérables sur au moins trois continents, constituent un cas d’école dans l’étude des processus endogènes présidant à l’hétérogénéité du couvert végétal. Ces structures prennent place sur un substrat homogène, mis à part la rétroaction du couvert lui-même, et sont marquées par des écotones abrupts et la persistance d’une proportion considérable de sol nu. Plusieurs modèles ont mis en avant l’existence possible d’un phénomène d’auto-organisation du couvert, qui verrait une structure d’ensemble émerger des interactions locales entre individus. Ces modèles se basent sur le jeu simultané de la consommation de la ressource (compétition) et de l’amélioration de l’un ou l’autre des éléments du bilan de la même ressource par le couvert (facilitation). La condition à l’existence d’une structure d’ensemble spatialement périodique et stable réside dans une différence entre la portée de la compétition (plus grande) et celle de la facilitation. L’apparition de ces structures est modulée par le taux de croissance biologique, qui est le reflet des contraintes extérieures telles que l’aridité, le pâturage ou la coupe de bois. Le modus operandi des interactions spatiales supposées entre individus reste largement à préciser.<p>Nos recherches ont été menées au sud-ouest de la République du Niger, à l’intérieur et dans les environs du parc Régional du W. Trois axes ont été explorés :(i) Une étude de la dépendance spatiale entre la structure de la végétation (biovolumes cartographiés) et les paramètres du milieu abiotique (relief, sol), sur base d’analyses spectrales et cross-spectrales par transformée de Fourier (1D et 2D). (ii) Une étude diachronique (1956, 1975 et 1996) à large échelle (3000 km²) de l’influence de l’aridité et des pressions d’origine anthropique sur l’auto-organisation des végétations périodiques, basée sur la caractérisation de la structure spatiale des paysages sur photos aériennes via la transformée de Fourier en 2D. (iii) Trois études portant sur les interactions spatiales entre individus :En premier lieu, via l’excavation des systèmes racinaires (air pulsé) ;Ensuite, par un suivi spatio-temporel du bilan hydrique du sol (blocs de gypse) ;Enfin, via le marquage de la ressource par du deutérium. <p>Nous avons ainsi pu établir que les végétations périodiques constituent bien un mode d’auto-organisation pouvant survenir sur substrat homogène et modulé par les contraintes climatiques et anthropiques. Un ajustement rapide entre l’organisation des végétations périodiques et le climat a pu être montrée en zone protégée. La superficie et l’organisation des végétations périodiques y ont tour à tour progressé et régressé en fonction d’épisodes secs ou humides. Par contre, en dehors de l’aire protégée, la possibilité d’une restauration du couvert semble fortement liée au taux d’exploitation des ressources végétales. Ces résultats ont d’importantes implications quant à la compréhension des interactions entre climat et écosystèmes et à l’évaluation de leurs capacités de charge. La caractérisation de la structure spatiale des végétations arides, notamment par la transformée de Fourier d’images HR, devrait être généralisée comme outil de monitoring de l’état de ces écosystèmes. Nos études portant sur les modes d’interactions spatiales ont permis de confirmer l’existence d’une facilitation à courte portée du couvert végétal sur la ressource. Cependant, cette facilitation ne semble pas s’exercer sur le terme du bilan hydrique traditionnellement avancé, à savoir l’infiltration, mais plutôt sur le taux d’évaporation (deux fois moindre à l’ombre des canopées). Ce mécanisme exclut l’existence de transferts diffusifs souterrains entre sols nu et fourrés. Des transferts inverses semblent d’ailleurs montrés par le marquage isotopique. L’étude du bilan hydrique et la cartographie du micro-relief, ainsi que la profondeur fortement réduite de la zone d’exploitation racinaire, jettent de sérieux doutes quant au rôle communément admis des transferts d’eau par ruissellement/diffusion de surface en tant que processus clé dans la compétition à distance entre les plantes. L’alternative réside dans l’existence d’une compétition racinaire de portée supérieure aux canopées. Cette hypothèse trouve une confirmation tant par les rhizosphères excavées, superficielles et étendues, que dans le marquage isotopique, montrant des contaminations d’arbustes situés à plus de 15 m de la zone d’apport. De même, l’étude du bilan hydrique met en évidence les influences simultanées et contradictoires (facilitation/compétition) des ligneux sur l’évapotranspiration.<p>/<p><p>This PhD thesis gathers results of a research dealing with the causes of the spatial organisation of periodic vegetations. These landscape structures, featuring regular spotted, labyrinthine or banded patterns of decametric to hectometric scale, and extending over considerable areas on at least three continents, constitute a perfect study case to approach endogenous processes leading to vegetation heterogeneities. These patterns occur over homogeneous substratum, except for vegetation’s own feedbacks, and are marked by sharp ecotones and the persistence of a considerable amount of bare soil. A number of models suggested a possible case of self-organized patterning, in which the general structure would emerge from local interactions between individuals. Those models rest on the interplay of competitive and facilitative effects, relating to soil water consumption and to soil water budget enhancement by vegetation. A general necessary condition for pattern formation to occur is that negative interactions (competition) have a larger range than positive interactions (facilitation). Moreover, all models agree with the idea that patterning occurs when vegetation growth decreases, for instance as a result of reduced water availability, domestic grazing or wood cutting, therefore viewing patterns as a self-organised response to environmental constraints. However the modus operandi of the spatial interactions between individual plants remains largely to be specified.<p>We carried out a field research in South-West Niger, within and around the W Regional Park. Three research lines were explored: (i) The study of the spatial dependency between the vegetation pattern (mapped biovolumes) and the factors of the abiotic environment (soil, relief), on the basis of spectral and cross-spectral analyses with Fourier transform (1D and 2D). (ii) A broad scale diachronic study (1956, 1975, 1996) of the influence of aridity and human induced pressures on the vegetation self-patterning, based on the characterisation of patterns on high resolution remote sensing data via 2D Fourier transform. (iii) Three different approaches of the spatial interactions between individuals: via root systems excavation with pulsed air; via the monitoring in space and time of the soil water budget (gypsum blocks method); and via water resource labelling with deuterated water.<p>We could establish that periodic vegetations are indeed the result of a self-organisation process, occurring in homogeneous substratum conditions and modulated by climate and human constraints. A rapid adjustment between vegetation patterning and climate could be observed in protected zones. The area and patterning of the periodic vegetations successively progressed and regressed, following drier or wetter climate conditions. On the other hand, outside protected areas, the restoration ability of vegetation appeared to depend on the degree of vegetation resource exploitation. These results have important implications regarding the study of vegetation-climate interactions and the evaluation of ecosystems’ carrying capacities. Spatial pattern characterisation in arid vegetations using Fourier transform of HR remote sensing data should be generalised for the monitoring of those ecosystems. Our studies dealing with spatial interaction mechanisms confirmed the existence of a short range facilitation of the cover on water resource. However, this facilitation does not seem to act through the commonly accepted infiltration component, but rather on the evaporative rate (twice less within thickets). This mechanism excludes underground diffusive transfers between bare ground and vegetation. Inverse transfers were even shown by deuterium labelling. Water budget study and micro-elevation mapping, along with consistent soil shallowness, together cast serious doubts on the traditional mechanism of run-off/diffusion of surface water as a key process of the long range competition between plants. An alternative explanation lies in long range root competition. This hypothesis find support as well in the excavated root systems, shallow and wide, as in isotopic labelling, showing contaminations of shrubs located up to 15 m of the irrigated area. Water budget study also evidenced simultaneous contradictory effects (facilitation/competition) of shrubs on evapotranspiration.<p> / Doctorat en sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La faible représentation de la biodiversité dans les modèles de végétation a longtemps été un obstacle à la compréhension et à la projection des processus écosystémiques. La forte biodiversité des forêts tropicales, leur rôle clé dans les cycles biogéochimiques globaux, ainsi que leur vulnérabilité aux perturbations anthropiques directes et indirectes, amplifient les difficultés et enjeux de ces questions de recherche. En particulier, l'augmentation prédite de la fréquence et de l'intensité des sécheresses pourrait impacter la structure et composition floristique de ces forêts, comme dors et déjà observé au cours d'expériences naturelles et artificielles. Cette thèse explore ces questions de recherche à travers deux approches complémentaires, de modélisation et de mesures écophysiologiques. Dans le premier chapitre, je décris un simulateur de croissance forestière individu-centré et spatialement-explicite, TROLL, qui intègre les progrès récents en physiologie des plantes. Les processus sont paramétrés à l'aide de traits fonctionnels espèce-spécifiques, pour une forêt tropicale amazonienne. Une régénération forestière est simulée, et validée par des observations faites en Guyane française. La sensibilité du modèle à plusieurs paramètres globaux clés est évaluée. Enfin, l'influence de la variation de la richesse et composition spécifiques sur les propriétés écosystémiques est explorée. La réponse des forêts tropicales à la sécheresse est mal connue, empêchant la représentation pertinente des processus en jeu dans les modèles de végétation. Les chapitres 2 à 5 de cette thèse ont ainsi pour but de documenter la tolérance à la sécheresse et sa diversité dans une forêt amazonienne. Une méthode récente et rapide de détermination d'un trait de tolérance des feuilles à la sécheresse, le potentiel hydrique des feuilles au point de perte de turgescence (ptlp), est validée et utilisée, permettant de quantifier pour la première fois un tel trait de tolérance à la sécheresse dans une forêt amazonienne à l'échelle de la communauté. Ce jeu de données permet l'exploration des déterminants de la tolérance à la sécheresse des feuilles, à travers les espèces d'arbres, les tailles des individus, les stades de succession, les expositions à la lumière, ainsi que les lianes. La variabilité de ptlp observée suggère une large diversité de réponses à la sécheresse au sein des communautés de plantes amazoniennes. Ceci est confirmé par le suivi direct du flux de sève au cours d'une saison sèche sur divers arbres de canopée. Enfin, je discute les implications de ces résultats pour le développement des futurs modèles de végétation. / A great part of uncertainties in our current understanding and projections of the carbon cycle lies in the vegetation compartment. The problem of biodiversity representation in vegetation models has long been an impediment to a detailed understanding of ecosystem processes. The high biodiversity of tropical forests, their disproportionate role in global biogeochemical cycles, together with their vulnerability to direct and indirect anthropogenic perturbations, amplify the relevance of this research challenge. In particular, the predicted increase in drought intensity and frequency in the tropics may impact forest structure and composition, as already observed in natural and artificial experiments. This thesis explores how new advances in modelling and ecophysiology should help improve our understanding of these processes in the future. In the first chapter, I describe an individual-based and spatially-explicit forest growth simulator, TROLL, that integrates recent advances in plant physiology. Processes are linked to species-specific functional traits parameterized for an Amazonian tropical rainforest. This model is used to simulate a forest regeneration, which is validated against observations in French Guiana. Model sensitivity is assessed for a number of key global parameters. Finally, we test the influence of varying the species richness and composition on ecosystem properties. Tropical forest response to drought is not well understood, and this hampers attempts to model these processes. In chapters 2 to 5 I aimed at documenting drought-tolerance and its diversity in an Amazonian forest. A rapid method of determination of a leaf drought tolerance trait, the leaf water potential at turgor loss point (ptlp), was validated and applied to a range of plant species. We established the first community-wide assessment of drought tolerance in an Amazonian forest. These results inform on the drivers and determinants of leaf drought tolerance, across tree species and lianas, tree size, successional stages, light exposition, and seasons. Variability in ptlp among species indicates the potential for a range of species responses to drought within Amazonian forest communities. This is further confirmed by direct monitoring of whole-plant water use on diverse canopy trees during a marked dry season. Finally, I discuss the implications of these results to increase the dialogue between the vegetation modeling community and ecology, to enhance model's predictive ability, and to inform policy choices.

La biodiversité favorise un grand nombre de fonctions et services écosystémiques des écosystèmes forestiers tels que la production de bois ou la résistance aux attaques d’insectes et aux maladies. Cependant l’impact de la diversité sur l’acquisition et l’utilisation de l’eau et du carbone reste largement méconnu dans ces écosystèmes. De plus, dans le contexte actuel de changement climatique, l’influence de la diversité sur la réponse des écosystèmes forestiers à des événements climatiques extrêmes tels que la sécheresse reste à étudier. L’objectif de ce travail est donc de déterminer l’impact de la diversité en espèces d’arbre sur d’importantes fonctions du cycle de l’eau et du carbone telles que la transpiration, la composition isotopique du carbone ou la profondeur d’extraction de l’eau à l’échelle de l’arbre et de l’écosystème sous des conditions contrastées dedisponibilité en eau du sol. Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet FunDivEUROPE sur un réseau de parcelles forestières ainsi que dans des plantations expérimentales le long d’un gradient Nord-Sud en Europe afin de couvrir une importante gamme de conditions climatiques. Nos travaux ont montré une importante variabilité de la réponse à la diversité à l’échelle de l’arbre et de l’écosystème en termes de relations hydriques et carbonées à travers l’Europe. La diversité en espèces ne semble pas influencer les relations hydriques et carbonées des espèces et des écosystèmes forestiers dans des conditions non limitantes de disponibilité en eau. Cependant, un fort effet de la diversité a été observé en conditions de sécheresse pour certains types forestiers. A partir de ces résultats, je discute des mécanismes d’interaction entre espèces qui peuvent expliquer les effets observés. Nos données ont montré que l’influence de la diversité en espèces est fortement dépendante du contexte et peut êtremodifiée par les conditions environnementales locales et les conditions climatiques. En terme de gestion forestière, je suggère que pour certaines régions en Europe, promouvoir la diversité en espèces ainsi que contrôler la densité des parcelles doit être recommandé afin d’adapter les écosystèmes forestiers aux futures conditions climatiques / Biodiversity is known to support and boost a wide range of forest ecosystem functions and services like productivity and resistance against insect pests and diseases. However, whether tree species diversity also promotes water and carbon acquisition and use in forest ecosystems is still unclear. Furthermore, in the current context of global warming, information on how tree species diversity can influence the response of forest ecosystems to extreme climatic events such as drought are urgently needed. In this framework, the objective of my PhD thesis was to determine how tree species diversity influences important functions of the water and carbon cycle including transpiration, carbon isotope composition and water extraction depth at the tree- and ecosystem-Scale under contrasting soil water conditions. My work was conducted within the FunDivEUROPE project in a network of permanent forest stands and tree plantations across a North-South gradient in Europecovering a wide range of climatic conditions. I found considerable variability among species or forest types in the response of transpiration and carbon isotope composition at the tree- and ecosystem-Scale across Europe. Species diversity did not affect the water and carbon relations of tree species and forest ecosystems under non-Limiting soil water conditions. However, a strong effect of species diversity was observed under drought conditions in some forest types. Based on these data, I discuss the potential mechanisms of species interactions that may explain the observed patterns. I also point out that the influence of species diversity is highly context-Dependent, and changes with local environmental and climatic conditions. In terms of forest management applications, I suggest that, at least in some regions, controlling for tree species diversity along with stand density and total basal area could be recommended to help forests adapt to drier conditions

Dans le contexte du changement climatique, les prédictions réalisées mettent en évidence une altération de la disponibilité en eau dans de nombreuses régions viticoles ; ce qui, conjointement à l’augmentation de la population mondiale et la diminution des terres agricoles, va accroître la compétition pour l’utilisation des ressources hydriques. Par conséquent, améliorer l'adaptation à la sécheresse de la vigne est un des enjeux majeurs des prochaines années. Pour cela, une adaptation des pratiques culturales peut être proposée, en particulier le choix pertinent du matériel végétal et notamment du porte-greffe.Dans ce travail, le rôle du porte-greffe vis-à-vis de la réponse de la vigne greffée à la contrainte hydrique a été étudié, en utilisant des approches écophysiologiques, moléculaires et de modélisation. Des expériences ont été réalisées en conditions contrôlées afin d’étudier l’effet du déficit hydrique à court et long terme sur les réponses de différents porte-greffes greffés avec le même scion.Le modèle écophysiologique a démontré que les porte-greffes affectent l'ouverture stomatique du greffon par des processus coordonnés incluant les caractéristiques racinaires, les signaux hydrauliques et les signaux chimiques lors d’un déficit hydrique à court terme. La conductance stomatique, le taux de transpiration et la conductance hydraulique des feuilles ont été plus élevés en conditions irriguées et de stress hydriques modérés chez le génotype résistant à la sécheresse (110 Richter) par rapport au génotype sensible à la sécheresse (Vitis riparia cv. Gloire de Montpellier). Nous avons identifié plusieurs paramètres génétiques impliqués dans le contrôle de la régulation stomatique. Des différences d’architecture racinaire et de conductivité hydraulique des racines ont été identifiées entre les porte-greffes.Le déficit hydrique à long terme a entrainé des réponses adaptatives différentes entre les porte-greffes. Le génotype tolérant la sécheresse a induit une modification du diamètre des vaisseaux du xylème de la partie apicale de la racine en réponse au déficit hydrique modéré tandis que le génotype sensible n'a pas présenté de différence par rapport au contrôle. L’analyse transcriptomique des racines a identifié des gènes spécifiques aux différents génotypes, qui sont régulés en fonction du niveau de déficit hydrique. La comparaison entre les niveaux de stress et les génotypes a identifié 24 gènes intervenant dans l’interaction « traitement × génotype ». Ces gènes sont majoritairement impliqués dans le métabolisme des lipides et de la paroi cellulaire. Des courbes de réponse au déficit hydrique spécifiques aux différents génotypes ont été observées. La protection contre les dommages liés aux stress oxydatifs induits par le stress hydrique semble être un mécanisme important chez le porte-greffe résistant à la sécheresse. Le génotype sensible semble répondre au déficit hydrique par une modification des propriétés de la paroi cellulaire de la racine. / Climate change raises concerns about temporal and spatial water availability in many grape growing countries. The rapidly increasing world population and the scarcity of suitable land for agricultural food production, together with a changing climate, will increase competition with grape-producing areas for the use of land and resources. Consequently, other practices that can potentially improve water management of vineyards and water acquisition by grapevines need to be considered. Aside from canopy systems and their management, the choice of plant material is a key issue. Therefore, in the present work, the role of different rootstocks, regarding their tolerance to drought, was investigated for their potential effects on i) water uptake, ii) water transport and iii) shoot water use, using a combination of ecophysiological, modelling and transcriptomic approaches. Experiments were conducted under controlled conditions to decipher short and long term responses to drought of different rootstocks grafted with the same scion. An ecophysiological model was used to investigate the roles of rootstock genotypes in the control of stomatal aperture. Long-term steady state water-deficit conditions were used to examine the responses of i) whole plant growth, root anatomy and hydraulic properties and ii) transcriptome remodelling in the roots.Our model showed that rootstock affect stomatal aperture of the grafted scion via coordinated processes between root traits, hydraulic signals and chemical signals. Stomatal conductance, transpiration rate and leaf-specific hydraulic conductance were higher and better maintained under well-watered and moderate water-deficit conditions in the drought-tolerant genotype (110 Richter) compared to the drought-sensitive one (Vitis riparia cv. Gloire de Montpellier). We identified several genotype-specific parameters which play important roles, like root-related parameters, in the control of stomatal regulation. Additionally, root system architecture and root hydraulic properties are important constitutive traits identified between rootstocks.Long-term water-deficit induced genotype adaptive responses in the roots were evaluated. The drought-tolerant genotype exhibited a substantial shift in root tips xylem conduit diameter under moderate water-deficit while the drought-sensitive genotype did not respond. Transcriptomic analysis identified genotype-specific transcripts that are regulated by water-deficit levels. The comparison between stress levels and genotypes identified 24 significant genes in “treatment×genotype” interactions, most of them were involved in lipid metabolism and cell wall processes. These genes displayed genotype-specific water-deficit response curves. Protection against drought-induced oxidative damage was found to be an important mechanisms induced by the drought-tolerant rootstock, while the drought-sensitive one responds to water-deficit by modification of cell wall properties.

L’objectif de ce travail était de caractériser la variabilité saisonnière des échanges gazeux des arbres de la canopée en forêt tropicale humide guyanaise confrontés à des saisons sèches.L’étude s’est orientée sur la mesure des flux de carbone et d’eau au cours des saisons sèches dans deux habitats contrastés du point de vue hydrique, afin de préciser leur sensibilité et réponse à la sècheresse. Nos résultats montrent qu’une proportion non négligeable d’arbres ne subit pas de sécheresse marquée en saison sèche, malgré la forte diminution de la teneur en eau du sol en surface. Nous faisons l’hypothèse que ces arbres possèdent alors des racines en profondeur qui leur permettent d’accéder aux horizons qui restent humides malgré la faible pluviométrie. Durant les longues saisons sèches, nous observons une diminution de l’assimilation nette de CO2 foliaire, de l’efflux de CO2 des troncs ou de la densité de flux de sève, et dans une moindre mesure de la respiration foliaire. Cette diminution concerne un nombre plus important d’arbres, quand l’intensité de la sécheresse est plus forte (2008 par rapport à 2007). Néanmoins, de grandes différences de réponse à la sècheresse du sol ont été observées, suggérant des sensibilités et des mécanismes de réponse différents entre ces arbres. En habitat de bas-fond, nous montrons une plus faible diminution des flux carbonés et hydriques en saison sèche, suggérant un accès pour ces arbres aux horizons humides, proches de la nappe phréatique. Par ailleurs, nos résultats suggèrent pour certains arbres un effet négatif des conditions d’anoxie sur ces flux en saison des pluies.Si l’accentuation de l’intensité des saisons sèches en forêt tropicale humide Amazonienne se confirme, comme suggérée par les modèles climatiques, ce travail suggère des modifications rapides de la composition spécifique des forêts, au profit des espèces plus résistantes aux contraintes hydriques / The aim of this work was to characterize the seasonal variations in leaf and trunk gas exchange of tropical rainforest canopy trees exposed to dry seasons. This study focused on measuring gas exchange (CO2 and H2O) at the leaf and trunk level during dry seasons in a Terra firme forest and in a seasonally flooded forest in order to specify their sensitivity and response to drought.Our results showed that part of the studied trees do not encounter a large reduction in soil water content during dry seasons, suggesting that they display deep rooting systems.During long dry periods, we recorded a decrease in leaf photosynthesis, trunk CO2 efflux or sap flow density, and foliar respiration to a lesser extent, for a majority of the trees. Nevertheless, large differences among trees in their response to these conditions were observed, suggesting distinct sensitivities and response to soil drought among trees. Furthermore, these variations were greatest when soil drought was highest (2008 as compared to 2007).In seasonally flooded forest, the decrease in gas exchange was less, suggesting that these trees do have access to wet layers during the dry season, close to the groundwater. However, during wet seasons, we observed a negative effect of anoxia for some trees, whereas others did not display any response, suggesting large differences in tolerance to anoxia among trees abundant in these seasonally flooded forests.We conclude that would seasonal soil droughts increase over the next decades, large vegetation changes might occur because of the large differences among trees in their functional response to soil drought conditions

Force est de constater que les dépérissements forestiers augmentent. Ces observations vont de pairs avec l’accroissement des événements climatiques extrêmes. Aussi dans ce contexte, il est nécessaire d’identifier denouveaux caractères de resistance à la sécheresse. La résistance à la cavitation est actuellement le meilleurmarqueur de la survie d’une espèce à la sécheresse.Cette thèse avait deux objectifs : (i) comprendre le mécanisme de propagation de la cavitation dans le xylèmechez les gymnospermes. (ii) Quantifier la variation phénotypique in situ de ce caractère chez Pinus pinaster ainsique (iii) quantifier la variation génétique, et sa plasticité phénotypique.La démarché a été la suivante (i) une étude interspécifique de la résistance à la cavitation a été couplé à desmesures micro-anatomiques. (ii) Pour le volet intraspécifique, nous avons phénotypé 6 populations dans deuxtest de populations-descendances, ainsi qu’en population naturelles in situ.La propagation de l’embolie chez les Pinaceae et les ex-Taxodiaceae pourrait être due au passage du germe d’air(rupture capillaire) à travers des nanopores dans le torus. En effet, la pression de rupture d’un ménisque air-sèveest corrélée à l’entrée de l’air dans le xylème (P12). Alors que la variation interspécifique est grande, la résistanceà la cavitation varie faiblement au sein d’une espèce. Ainsi les populations provenant de climat contrasté neprésentent pas ou peu de différence génétique (en test de provenance) ou en populations naturelles in situ. Cecaractère présente une plasticité phénotypique mais faible comparée à celle de la croissance en hauteur parexemple. La comparaison entre la variation génétique entre populations et la variation des marqueurs neutresentre ces mêmes populations montrent que la variation de ce caractère semble réduite par l’architecturegénétique sous-jacente. La resistance à la cavitation est vraisemblablement un trait canalisé. / Several review reported global forest die-back that are caused, directly or indirectly, by extreme climatic events(like heat waves or prolonged drought). In this context, there is an urgent need to identify new traits to tracedrought tolerance. Resistance to cavitation is one of the best proxy for survival during extreme drought.The aim of this work was (i) to understand how spreads cavitation in the vascular pathway of gymnosperms (ii)to quantify the phenotypic variation of resistance to cavitation for Pinus pinaster species, (iii) to determine theamount of the genetic variation and phenotypic plasticity available for this trait.A micro-anatomy study was coupled to measurement of resistance to cavitation for various species to foundwhere air-seeding occurs in the bordered pit. To quantify the variability of resistance to cavitation, wephenotyped 506 genotypes using to replicated provenance-progeny trials and on natural in situ populations.The spread of embolism for Pinaceae and ex-Taxodiaceae could be due to minute pore in tori, which are remainsof secondary plasmodesmata. We found that the pressure needed to break a water/air meniscus in these minutepores is correlated with the xylem air entry (P12). Despite the great variability of resistance to cavitation betweenspecies, we found low variability within species. Most of the variability is within population, rather than betweenpopulations. The phenotypic plasticity of resistance to cavitation is low compare to growth traits. Comparisonbetween QST and FST shows that populations exhibit less variation compare to what it is expected under geneticdrift. The variation of resistance to cavitation seems to be narrowed by the genetic architecture, which is the signof canalisation.

Dans la forêt boréale, les températures augmentent et les régimes de précipitations changent, ce qui entraîne une augmentation de l'intensité et de la fréquence des conditions de sécheresse. Ces changements devraient se poursuivre et avoir des effets complexes et variables sur la végétation de la forêt boréale, notamment la modification de la composition due à la sécheresse, la mortalité des arbres et la disparition des forêts. L'objectif de cette thèse était de fournir une meilleure compréhension fonctionnelle des relations arbre-eau pour deux espèces d'arbres boréales communes et co-occurrentes (l’épinette noire; Picea mariana et le mélèze laricin; Larix laricina) à travers la forêt boréale de l'ouest du Canada. Pour ce faire, j’ai étudié comment les différents éléments de l'hydraulique des arbres, y compris la transpiration, et le déficit hydrique, étaient affectés par les conditions locales (structure du peuplement, conditions édaphiques et type de couverture terrestre), les stratégies fonctionnelles des arbres (caractéristiques structurelles et foliaires) et/ou les conditions climatiques (déficit de pression de vapeur, rayonnement, température de l'air, pluie et évapotranspiration). J'ai déterminé que l'utilisation acquisitive des ressources se traduisait par une productivité plus élevée chez le mélèze laricin, lorsque la disponibilité en eau était élevée, que les nutriments n'étaient pas limités et que la concurrence pour la lumière était favorable. L'épinette noire, en revanche, avait une acquisition lente des ressources, privilégiant la conservation de l'eau par rapport à la croissance radiale. J'ai déterminé que la transpiration de l'épinette noire et du mélèze laricin était influencée par l'hétérogénéité du site dans un complexe de tourbières boréales boisées, entraînant une variabilité de la contribution de la transpiration à l’échelle de l’évapotranspiration de l'écosystème. J’ai associé des variables environnementales au déficit hydrique des arbres au niveau de l'espèce afin de déterminer les facteurs de stress hydrique chez l'épinette noire et le mélèze laricin sur cinq sites de la limite sud à la limite nord de la forêt boréale. J'ai determiné que le déficit hydrique quotidien des arbres était contrôlé par la transpiration, tandis que les périodes plus longues (jours à semaines) de stress dû à la sécheresse étaient contrôlées par le rayonnement solaire et la disponibilité de l'eau, et étaient coordonnées avec les flux d'évapotranspiration à l’échelle du peuplement. Il est important de comprendre les relations hydriques des espèces d'arbres dans le biome boréal occidental du Canada, car la disponibilité en eau devrait devenir de plus en plus limitée dans cette région. Malgré des stratégies différentes selon les espèces pour faire face aux conditions actuelles de la forêt boréale, il existe des incertitudes quant à la résilience des arbres face aux changements environnementaux prévus. La poursuite des travaux visant à quantifier les réponses des espèces d'arbres communes et répandues à des conditions progressivement limitées en eau aidera à comprendre la résilience des forêts boréales face aux changements environnementaux rapides et à maintenir leurs services écosystémiques liés à la régulation du climat, à la séquestration du carbone, à l'habitat de la faune et de la flore, à la culture et à l'économie. / In the boreal forest, air temperatures are increasing, and precipitation regimes are changing, leading to amplified intensity and frequency of drought conditions. Changes are projected to continue, resulting in complex and variable effects on boreal forest vegetation including drought-induced forest compositional changes, tree mortality and, in some places, forest loss. The objective l of this work was to provide an improved functional understanding of tree-water relationships for two common and co-occurring boreal tree species (black spruce; Picea mariana and tamarack; Larix laricina) across Canada’s western boreal forest. To achieve this objective, I explored how different elements of tree-water relations, including transpiration, and tree water deficit were affected by local conditions (stand structure, edaphic conditions, and land cover type), tree functional strategies (structural and foliar traits), and/or meteorological conditions (vapor pressure deficit, radiation, air temperature, rain, and evapotranspiration). In Chapter 2, I explored the coordination between resource-use strategies of tamarack and black spruce, and found that acquisitive resource-use resulted in higher productivity in tamarack, when water availability was high, nutrients were not limited and competition for light was favourable. Black spruce, by contrast, had slow resource acquisition, prioritizing water conservation over radial growth. Next, in Chapter 3, I determined that transpiration of black spruce and tamarack were influenced by site heterogeneity across a forested boreal peatland complex, leading to variability in the contribution of stand-level transpiration to ecosystem evapotranspiration. Finally, in Chapter 4, I paired environmental variables with species-level tree water deficit to determine the drivers of water-stress in black spruce and tamarack across five sites spanning the extent of the boreal biome in western North America from the southern to northern boreal tree-line. I determined that daily tree water deficit was controlled by transpiration, while longer periods (days to weeks) of drought stress were controlled by solar radiation and water availability. Both short and long periods of tree water deficit caused greater stand-level fluxes of evapotranspiration. Understanding water relations of tree species in Canada’s western boreal biome is of utmost importance as water availability is projected to become increasingly limited in this region. Although tree species have different strategies to cope with current conditions in the boreal forest, there is uncertainty regarding the resilience of black spruce and tamarack to projected environmental changes. Continued work to quantify the responses of common and widespread tree species to progressively water-limited conditions will help to understand the resilience of boreal forests in the face of rapid environmental change, and to maintain their ecosystem services related to climate regulation, carbon sequestration, wildlife habitat, culture and economy.

Cette thèse de doctorat explore les obstacles à l'égalité des sexes dans les pays en développement. Elle est composée de trois essais. Le premier essai (chapitre 1) explore les racines de l'inégalité des sexes en faveur des garçons dans l'éducation. Il analyse l'effet de l'interaction entre la culture et les conditions économiques des ménages pauvres sur les probabilités de décrochage scolaire des garçons et des filles, en utilisant des données du Malawi. L'adéquation du Malawi à cette analyse découle de la coexistence sur son territoire de deux coutumes différentes de résidence post-maritale pour les couples : les coutumes patrilocales et matrilocales. Les résultats des estimations montrent que l'inégalité entre les sexes en matière d'éducation est enracinée dans l'interaction des conditions économiques du ménage et de la coutume patrilocale - lorsqu'un couple marié s'installe près de la famille du mari ou avec elle après le mariage. L'essai conclut que les politiques publiques qui rendent inutile le recours aux coutumes traditionnelles par les parents pour organiser leur vie familiale peuvent éliminer les inégalités entre les sexes favorisant l'éducation des garçons. Les deux derniers essais analysent la question de la polygynie—lorsqu'un homme peut avoir plusieurs épouses simultanément. Cette institution du mariage a disparu dans le monde entier mais reste confinée dans un groupe de pays d'Afrique subsaharienne, notamment dans la région du Sahel. La théorie économique prédit que l'augmentation de l'éducation des femmes entraîne la disparition de la polygynie. Cependant, les preuves empiriques ne permettent pas encore d'établir ce lien de causalité, mais plutôt une corrélation négative entre l'éducation et les probabilités de polygynie des femmes. Le deuxième essai examine l'effet de l'éducation sur les probabilités de polygynie des femmes, en utilisant principalement les données de l'Ouganda. Pour l'identification, nous utilisons une approche d'estimation qui aborde conjointement les problèmes de sélection de l'échantillon et d'endogénéité de l'éducation. Nous estimons un modèle à trois équations comprenant une équation de la polygynie (principale), une équation du mariage (sélection) et une équation de l'éducation (endogénéité). Les résultats de l'estimation confirment la prédiction de la théorie économique selon laquelle l'augmentation de l'éducation des femmes entraîne la disparition de la polygynie. Le troisième et dernier essai fournit des preuves sur la cause du regroupement de la polygynie dans les pays sujets à la sécheresse. Les preuves montrent que dans les économies villageoises dépendantes de l'agriculture pluviale, la rupture des accords informels de partage des risques suite à des chocs tels que les sécheresses augmentent la valeur de la famille nombreuse, tant en taille qu'en composition, comme levier des stratégies de résilience. Nous constatons que la polygynie permet aux ménages de renforcer leur résilience face aux effets négatifs de la sécheresse sur le rendement des cultures. Ces trois essais contribuent à faire progresser nos connaissances sur les obstacles à l'inégalité des sexes en Afrique subsaharienne. Il attire principalement l'attention sur l'importance pour les pays en développement d'investir dans la scolarisation des filles (essai 2) et de promouvoir des politiques publiques qui rendent moins attrayant pour les parents le recours aux institutions traditionnelles pour soutenir leurs moyens de subsistance (essai 1). En outre, des politiques telles que celles qui encouragent les petits exploitants agricoles en tant que stratégie de développement peuvent contribuer à la persistance de la polygynie dans les communautés sujettes à la sécheresse si elles sont menées sans sevrer la population rurale de sa dépendance à l'égard de l'agriculture pluviale. Dans ces contextes, la promotion de stratégies de résilience et d'adaptation indépendantes de la taille des ménages peut conduire à la disparition de la polygynie et du mariage d'enfants (essai 3). / This Ph.D. thesis explores barriers to gender equality in developing countries. It is composed of three essays. The first essay (chapter 1) explores the roots of gender inequality favoring boys in education. It analyzes the effect of culture interaction with poor household economic on the school dropout probabilities of boys' and girls', using Malawi data. Malawi's suitability for this analysis stems from the coexistence in its territory of two different customs of post-marital residence for couples: patrilocal and matrilocal customs. Estimation results show that gender inequality in education is rooted in the interaction of household economic conditions and the custom of patrilocality—when a married couple settles near or with the husband's family after marriage. The essay concludes that public policies that make it unnecessary for parents to rely on traditional customs to organize their family life can eliminate gender inequality favoring boys' education. The last two essays analyze the issue of polygyny—when a man can have multiples wives simultaneously. This marriage institution has disappeared globally but remains confined in a cluster of sub-Saharan African countries, particularly in the Sahel region. Economic theory predicts that increasing women's education leads to the disappearance of polygyny. Still, empirical evidence is yet to establish this causal link, settling instead for a negative correlation between education and women's polygyny probabilities. The second essay examines the effect of education on women's polygyny probabilities, using primarily Uganda data. For identification, we use an estimation approach that jointly addresses sample selection and education endogeneity problems. We estimate a three-equation model comprising a polygyny (main) equation, a marriage (selection), and an education (endogeneity) equation. Estimation results confirm economic theory's prediction that increasing women's education leads to the disappearance of polygyny. The third and final essay provides evidence on the cause of the clustering of polygyny in drought-prone countries. Evidence shows that in village economies dependent on rainfed agriculture, the breakdown of informal risk-sharing arrangements following covariate shocks such as droughts increases the value of having a large family, both in size and composition, as a lever of resilience strategies. We find that polygyny allows households to build resilience to the adverse effects of drought on crop yields. These three essays contribute to advancing our knowledge of the barriers to gender inequalityin sub-Saharan Africa. It mainly draws attention to the importance for developing countries to invest in girls' schooling (Essay 2) and promote public policies that make it less attractive for parents to resort to traditional institutions to support their livelihoods (Essay 1). Additionally, policies such as those promoting smallholder farmers as a development strategy can contribute to the persistence of polygyny in drought-prone communities if done without weaning the rural population of its dependence on rainfed agriculture. In these settings, promoting resilience and adaptation strategies independent of household size can lead to polygyny and child marriage's disappearance (Essay 3).