De nombreux cas de mortalité de Sapin pectiné (Abies alba Mill.) sont constatés en limite sud de son aire de répartition en Provence et semblent être liés aux sécheresses successives de la dernière décennie et à la répartition des propriétés hydriques du sol. L'enjeu est alors de mieux évaluer l'impact du stress hydrique sur le fonctionnement écophysiologique de cette espèce et de pouvoir caractériser et cartographier les zones les plus vulnérables à la sécheresse. Sur le Mont Ventoux, une expérimentation a été mise en place pour suivre pendant 3 ans différents paramètres écophysiologiques impliqués dans le comportement hydrique du Sapin pectiné sur des placettes pour lesquelles les propriétés du sol étaient caractérisées. Sur cette montagne de type karstique, les profondeurs de sols sont très variables et, à l'échelle stationnelle, les taux de mortalité et les intensités de stress hydrique étaient plus élevés sur les sols ayant une réserve hydrique plus importante. De plus, un arrière-effet de la sécheresse de 2009 a été observé réduisant durablement la transpiration de l'année suivante. Une approche par modélisation mécaniste a alors été adoptée en intégrant de nouveaux formalismes sur la dynamique racinaire permettant de prendre en compte cet arrière-effet. Elle a été évaluée sur les différents paramètres impliqués dans le cycle de l'eau et du carbone des arbres et le modèle a été validé sur les dynamiques de transpiration et d'accroissement en largeur de cernes des troncs. Des indices basés sur la mesure de température de surface ont été utilisés pour évaluer la possibilité de détecter le stress hydrique en forêt. Il existe une variabilité résiduelle liée aux facteurs climatiques et à la dimension réduite de la surface de mesure dans la relation entre transpiration et température de surface à l'échelle de l'arbre. A l'échelle du versant, la température de surface a permis d'identifier la répartition spatiale de la durée et de l'intensité du stress hydrique en accord avec la typologie de sol réalisées. La télédétection dans l'infrarouge thermique pourrait ainsi être un outil intéressant pour la gestion forestière.

Au vu de l'impact croissant du changement climatique global et en particulier de la sécheresse sur les forêts, il est nécessaire de comprendre les mécanismes de réponse des arbres face à des variations de disponibilité en eau. Ces dernières années, des études ont montré un contrôle épigénétique et notamment par la méthylation de l'ADN de la plasticité phénotypique des plantes en réponse aux variations environnementales. Dans ce contexte, cette thèse visait à évaluer le rôle de la méthylation de l'ADN des cellules du méristème apical caulinaire dans la plasticité développementale de la tige feuillée en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier, un arbre modèle. A cette fin, le méthylome de la chromatine non condensée dans le méristème apical caulinaire de Populus trichocarpa a été caractérisé. Ensuite, l'impact de variations de disponibilité en eau sur la méthylation de l'ADN a été étudié dans l'apex caulinaire de différents hybrides (P. × euramericana). Les loci et les réseaux de gènes affectés pour leur expression et leur méthylation ont ainsi été identifiés. Ces travaux ont montré que dans le méristème apical caulinaire, la majorité des gènes étaient dans un état non condensé de la chromatine et méthylés dans leur corps. Ils ont également mis en évidence une forte variation de la méthylation globale de l'ADN selon les génotypes et en réponse à des variations de disponibilité en eau. De plus, des corrélations ont été établies entre les niveaux de croissance des arbres et de méthylation globale de l'ADN dans l'apex caulinaire. Enfin, les variations de la méthylation de l'ADN en réponse aux variations de la disponibilité en eau s'accompagnent de variations d'expression et ont ciblé particulièrement des gènes impliqués dans la signalisation par les phytohormones ou la morphogenèse. Ainsi, les travaux effectués lors de cette thèse suggèrent un rôle de la méthylation de l'ADN dans la plasticité phénotypique en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier via le contrôle de l'expression de réseaux de gènes dans le méristème apical caulinaire.

Les incendies sont des perturbations intrinsèques au fonctionnement des écosystèmes agissant sur la distribution des espèces, les cycles biogéochimiques et les interactions biosphère/atmosphère. La distribution spatiale et temporelle des surfaces brûlées résulte principalement d'un compromis entre la disponibilité en biomasse combustible et son état hydrique. Ainsi, caractériser et modéliser un régime d'incendie repose donc sur une évaluation principalement de la saisonnalité et l'intensité de la sécheresse. Dans les écosystèmes fortement soumis aux incendies comme les savanes, biome le plus affecté au niveau global, les informations disponibles ne sont issues que des observations issues de la télédétection globale. Malgré que ces types de données ont été largement utilisés depuis les années 2000 pour la quantification des émissions de carbone par les modèles globaux, les incertitudes restent grandes entre les différents produits mis à la disposition des scientifiques. De même les processus utilisés dans la modélisation dynamique des surfaces incendiées, couplés aux modèles de végétation repose sur des équations empiriques de quantification de la sécheresse. Pour des écosystèmes comme les savanes du Brésil, où les informations incendies sont uniquement obtenues par les informations issues de la télédétection globale, et où la variabilité des types fonctionnels de la végétation affecte le bilan hydrique des sols, évaluer les incertitudes sur ces variables est un pré requis important pour une modélisation appropriée des processus. Cette thèse aborde donc la caractérisation de la variabilité saisonnière des incendies et ses incertitudes dans les différents biomes du Brésil à partir des principales sources d'information sur les surfaces brulées issues de la télédétection globale (GFED4, GFED4s, MODIS MCD45A1, ESAFIRECCI) et des principaux indicateurs de sécheresse développés par les différents services forestiers. La même analyse est aussi appliquée aux surfaces incendiées issues des principaux modèles globaux de dynamique de végétation (DGVM) couplés avec un modèle incendie, afin d'identifier si les relations feux/sécheresse observées sur les produits satellitaires étaient conservées dans le modèles globaux. Après une analyse des processus utilisés dans les DGVMs, et notamment les nouveaux développements sur la caractérisation des patches de feux, la deuxième partie de mon travail a cherché à évaluer la capacité des produits globaux issus de la télédétection à méso-échelle (500m) à conserver la morphologie des patchs de feux observés à résolution plus fine pour une utilisation dans la caractérisation du régime des incendies et l'évaluation des DGVMs. La dernière partie de ce travail utilise une approche de biogéographie fonctionnelle basé sur les traits morphologiques des feux pour décrire un assemblage d'événements incendies et les comparer entre différents produits de télédétection pour en évaluer leurs similitudes ou leurs différences, ou entre différents biomes pour une nouvelle approche de pyrogéographie comparative / Fires are intrinsic disturbances in ecosystems functioning, and affecting species distribution, biogeochemical cycles and biosphere/atmosphere interactions. The spatial and temporal pattern of burnt areas is mainly the consequence of a compromise between fuel biomass availability and its water status. Characterizing and modelling a fire regime then relies on a reliable spatial and temporal evaluation of mainly seasonality and intensity of drought. In fire-prone ecosystems as savannas, the most fire affected biome globally, the only available information on burnt areas are derived from global remote sensing. Despite this information has been widely used for a global assessment of carbon emissions from fires since 2000, uncertainties remain important among data sources available for the scientific community. As well, processes used in the dynamic modelling of burned areas, embedded in vegetation models, are based on empirical equations quantifying the seasonal pattern of drought. For ecosystems like Brazilian savannas where fire information only rely on global remote sensing products, and where the variability in vegetation functional types affects the soil water budget, evaluating uncertainties on these variables is a prerequisite for an adequate modelling of processes. This thesis then aimed at characterizing the fire seasonality and the associated uncertainties in the different Brazilian biomes based on the main sources of global burned area (GFED4, GFED4s, MODIS MCD45A1, ESA FIRECCI) and a panel of drought indices developed by forest services worldwide. This thesis also investigated the same relationships analysis but with burned areas derived from the major dynamic global vegetation models (DGVM) coupled with fire modules, in order to test whether the burned area/drought relationships based on remote sensing are conserved in global models. After a review of the main processes computed in DGVMs, and particularly the new developments on the characterization of fire patches, the second part of this research aimed at evaluating the ability of global remote sensing products at 500m resolution to conserve patch morphologies captured at finer resolutions, for better characterizing fire regimes and evaluate DGVMs performances. The last part of this work used a functional biogeography approach based on fire morphological traits to describe an assemblage of fire events and to compare them between different remote sensing products, in order to evaluate their similarities and discrepancies, or between biomes for a new approach of comparative pyrogeography.

En raison de sa remarquable diversité végétale, de son taux d’endémisme, parmi les plus élevés au niveau mondial (79%) et de son extrême vulnérabilité, la Nouvelle-Calédonie est un des premiers hotspots de la biodiversité mondiale. L’une des remarquables originalités de la flore Calédonienne repose sur la présence de nombreux taxa reconnus, en raison de leurs positions phylogénétiques, comme appartenant aux lignées les plus anciennes des plantes à fleurs. Ces lignées d’Angiospermes « reliques » ont une valeur scientifique et patrimoniale importante, puisqu’elles sont de véritables fenêtres sur le passé. A travers l’étude des traits foliaires, de l’anatomie du bois (e.g. type d’éléments conducteurs, perforations, diamètre et longueur des vaisseaux), de l’architecture (e.g. sympoldialité vs monopodialité, phénomène de réitération, rythmicité de croissance) et de la biomécanique des axes, nous chercherons à caractériser les formes et fonctions de ces taxons. Ce projet de thèse vise à examiner les déterminants structurels et fonctionnels de la répartition spatiale actuelle des Angiospermes basales (grade ANITA + Magnoliidae) en Nouvelle-Calédonie. Dans cette perspective nous chercherons à comprendre quels sont les facteurs qui ont conduit au confinement de certains taxons à des habitats restreints ou au contraire à leur dispersion dans des milieux contrastés. Un premier volet du projet en cours, a pour objectif de caractériser la dynamique de croissance d’Amborella trichopoda et sa plasticité architecturale sous différents régimes lumineux. Certains traits écologiques de ces espèces d’Angiospermes de divergence précoce, s’ils n’ont pas contribué à la radiation des plantes à fleurs actuelles, ont pu permettre son enracinement écologique au sein de la flore du Mésozoïque et fournir un répertoire développemental pour l’explosion subséquente de leur diversité. L’identification et l’étude de ces caractères sont donc déterminantes pour la compréhension de l’évolution structurelle et fonctionnelle des plantes à fleurs. / New Caledonia (NC) is one of the main biodiversity hotspots (Myers 1988), this is because of its remarkable plant diversity, its endemism rates, among the highest in the world (79%), and because of the vulnerability of its flora. One of the main originalities of New Caledonia flora is based on the presence of a large number of taxa recognized, due to their phylogenetical positions, as the most ancient extant representatives of angiosperms. For a long time, New Caledonia has been considered as an early upset fragment of the Gondwana (Pelletier 2006) that suffered an interrupted history of isolation which conferred the evolutionary particularities that we observe today. However, recent evidences show that NC has derived from the Australian land during the late Mesozoic (~80 Mya), the island was then submerged during the first half of the Cenozoic (Pelletier 2006) and a reemergence of the island seems to have occurred ~37 Mya (Cluzel et al. 1998). After the reappearance of the island above the sea level, several events of recolonisation occurred and they wrought the biodiversity that we observe nowadays (Pillon 2012). NC presents humid forests which are unique relics; under the influence of climate changes, these forests have virtually disappeared from other regions of the globe (Morat et al. 1986). The lineages of “relictual” angiosperms, mainly subservient to these humid forests, have a great scientific and patrimony value, as they can be considered as genuine windows on the past. These taxa are susceptible to contain primitive characters which have either disappeared in most of the existing flowering plants, or that are still shared by a narrow number of them. The identification and the study of these characters are therefore determinants for the comprehension of angiosperms evolution. Some ecological features of these panchronic species, may have either contributed to the huge radiation of extant angiosperms, or they may have contributed to the ecological settling of angiosperms within the Mesozoic flora, providing them with a developmental repertoire for the subsequent explosion of their diversity. This PhD project aims to study the ecological, anatomical and functional diversity of basal angiosperms and it seeks to analyze the evolutionary patterns of these structural and functional features. We will consider here as “basal” angiosperms a great group of flowering plants that has diverged before the monocot and eudicot node. This group is conformed by the ANITA grade, formed by Amborella (a single species endemic to NC), Nymphaeales (waterlilies and other herbaceous aquatic plants) and Austrobaileyales (aromatic woody plants). The Magnoliid subclass, a clade of flowering of early divergence, which contains plants considered as paleodicots by Cronquist (1988), will be also included in the analysis of the « basal » taxa. More recently, the Magnoliids have been redefined as a clade comprising Chloranthales, Canellales, Laurales, Magnoliales, et Piperales (APG III, 2009). In a second part of the project, a fieldtrip to Mexico will be held in order to include speces belonging to the Chloranthaceae and Schisandraceae, as well as Cabombaceae et Nymphaeaceae, by this means, we will incorporate species belonging to all the orders of the “basal” angiosperms, reinforcing the comparative analysis. This research work will lean on the recent publications of the phylogenetic relations within basal angiosperms...

En climat tempéré, le changement climatique aura pour conséquence une augmentation de la fréquence et de l’intensité des sécheresses. Parmi les facteurs influençant la survie des espèces à cet environnement fluctuant, la plasticité d’ajustement des traits de réponse semble constituer un atout majeur. Ce travail de thèse a étudié de façon intégrée la réponse physiologique et transcriptionnelle du peuplier noir à une carence hydrique progressive jusqu’à un niveau sévère. Dans le cadre d’une analyse globale, la plasticité des traits de réponse physiologiques de la plante et, pour la première fois, celle de l’expression des gènes foliaires a été estimée. Différentes échelles d’étude ont été prise en compte : les génotypes issus de populations différentes, les clones d’un même génotype et les structures de la feuille (nervure principale versus limbe). Un continuum de réponses phénotypiques au déficit hydrique sévère a été identifié permettant de classer la majorité des génotypes étudiés comme évitants avec un seul génotype tolérant, maintenant son développement foliaire, conservant ses feuilles matures et limitant la tension hydrique. Le transcriptome du limbe était profondément remodelé en réponse au déficit hydrique maximal (41% des transcrits différentiellement exprimés) et présentait des fonctions en lien avec la modification de la composition membranaire, le maintien de l’homéostasie cellulaire et la détoxication. L’expression des gènes liés au transport intra- et extra-cellulaire et aux flux d’eau (par les aquaporines) était également fortement régulée. Ces gènes étaient associés aux fonctions de maintien de l’intégrité et de l’hydratation cellulaire du limbe. La modulation du transcriptome était partiellement spécifique de la nervure principale par rapport au limbe. Les 958 transcrits spécifiquement régulés de la nervure principale indiquaient une sur-expression des gènes liés aux métabolismes du glyoxylate et des carbohydrates, et une sous-expression des gènes liés au transport intra- et extra-cellulaire. Ceci pourrait favoriser une accumulation de sucres dans la nervure principale, ce qui permettrait de maintenir les flux de sève et de limiter l’embolie. Les plasticités phénotypiques et transcriptionnelles moyennes calculées étaient différentes entre génotypes. Le nombre de feuilles et le potentiel hydrique foliaire étaient les deux traits permettant de discriminer statistiquement les génotypes par leur plasticité. Le niveau de plasticité de certains transcrits était également spécifique des génotypes : la plasticité transcriptionnelle était forte pour les gènes impliqués dans la fixation du carbone et le transport des messagers secondaires pour le génotype, qui en moyenne, était le moins plastique. L’ensemble de ces résultats permettent de conclure que le génotype le plus tolérant à la sécheresse possédait les plus faibles degrés de plasticités phénotypiques et transcriptionnelles. A l’inverse, les génotypes les plus sensibles détenaient des plasticités phénotypiques et transcriptionnelles plus fortes. Enfin, la régulation du degré de plasticité dépendrait à la fois de mécanismes conservés et d’autres acquis par les génotypes. / In temperate climates, climate change will result in an increase of the frequency and intensity of droughts. Among the factors influencing the species survival in fluctuating environment, trait responses plasticity seems to be a major asset. This thesis has focused on the integrated study of physiological and transcriptional responses of black poplar responding to a progressive water deficit until a severe level. For an overall analysis, plant phenotypic traits responses plasticity and, for the first time, plasticity of the leaf genes expression has been estimated. Different scales of study were taken into account: genotypes from different populations, clones of the same genotype and leaf structures (midrib versus leaf blade). A continuum of phenotypic responses to severe water deficit was identified allowing classifying the majority of the genotypes as sensitive with only one tolerant genotype, maintaining its foliar development, preserving its mature leaves and limiting hydraulic tension. The leaf blade transcriptome was deeply remodeled under severe drought (41% differentially expressed transcripts) and exhibited functions related to the modification of the membrane composition, maintenance of cellular homeostasis and detoxication. Transcripts related to intra- and extra-cellular transport and water flows (by aquaporins) were also highly regulated and associated with integrity and cellular hydration functions of the leaf blade. The transcriptome modulation was in part specific to the midrib compared to the leaf blade. The 958 specifically regulated transcripts of the midrib indicated up-regulation of genes implied in glyoxylate and carbohydrates metabolisms and down-regulation of genes involved in intra- and extra-cellular transport. In consequence, these modifications may favor sugar accumulation in the midrib and could force the sap flow and limit embolism. The estimated mean phenotypic and transcriptional plasticities were different between genotypes. The number of leaves and the leaf water potential were the two traits allowing discriminating statistically the genotypes by their plasticity. The plasticity level of some genes expression was also specific to genotypes: transcriptional plasticity was high concerning genes involved in carbon fixation and transport of secondary messengers for the genotype, which on average was the least plastic. All these results allowed concluding that the most drought-tolerant genotype possessed the lowest degrees of phenotypic and transcriptional plasticities. Conversely, the most sensitive genotypes hold high phenotypic and transcriptional plasticities. Finally, the regulation of the plasticity degree would depend on both preserved mechanisms and others acquired by the genotypes.

L’assemblage des espèces (leurs présences/absence) dans une communauté naturelle est la conséquence de plusieurs mécanismes de filtrage réalisés par l'environnement. Parmi ces filtres, le filtre abiotique sélectionne les espèces capables de tolérer les conditions environnementales locales. La variation de la disponibilité de l'eau dans le sol est l'un des principaux gradients environnementaux selon lesquels les espèces végétales sont différemment réparties. Considérant l’hypothèse que les traits fonctionnels et leurs relations sont hiérarchisées, les préférences d’habitat des espèces le long de gradients environnementaux devraient être déterminées par une combinaison de traits physiologiques et morpho-anatomiques hiérarchisés. Au cours de ce doctorat, mon objectif général est d'identifier les traits fonctionnels morphologiques, anatomiques et physiologiques de tolérance à la sécheresse qui peuvent prédire la présence des espèces le long d'un gradient d’hydrologie des sols. Plus spécifiquement, nous cherchons à savoir : (i) Quels sont les traits physiologiques qui reflètent le mieux la tolérance à la sécheresse ? (ii) Quelles sont les relations entre les traits morpho-anatomiques et les traits physiologiques de tolérance ? (iii) Quels sont les traits morpho-anatomiques en conditions optimales permettant de prédire la tolérance des espèces herbacées à la sécheresse ? (iv) Quelles formes ont les relations qui existe entre les traits morpho-anatomiques de tolérance en condition optimale et la présence des espèces en cas de sécheresse ? (v) Peut-on prédire les présences des espèces en cas de sécheresse à partir de leurs traits morpho-anatomiques? Nos résultats montrent (1) qu’il est possible de prédire la distribution des espèces sur un gradient d’hydrologie des sols à partir de cinq traits physiologiques de tolérance à la sécheresse. Ces cinq traits sont la photosynthèse nette maximale, la conductance stomatique maximale, le potentiel hydrique du sol au point de flétrissement, la conductance stomatique au point de flétrissement et l’efficacité d’utilisation de l’eau au point de flétrissement. Nous avons montré que (ii) les traits physiologiques de tolérance à la sécheresse sont prédits par les traits morpho-anatomiques en conditions optimales (surface spécifique foliaire, teneur en matière sèche des feuilles, teneur en azote foliaire, longueur spécifique racinaire et surface stomatique). (iii) Les traits morpho-anatomiques seuls ne sont pas de bons prédicteurs de l’hydrologie des espèces et (iv) que la séquence « traits morpho-anatomiques → traits physiologiques → hydrologie des espèces » donne les meilleures prédictions. Cependant, (v) le modèle ne donne pas de prédictions fiables si l’on utilise des traits morpho-anatomiques mesurés en conditions naturelles. Ces résultats confirment, au moins partiellement, l’hypothèse que la distribution des espèces sur un gradient hydrologiques peut être prédite à partir de leurs traits de tolérance à la sécheresse eux-mêmes prédits par leurs traits morpho-anatomiques. En résumé, nous avons utilisé une approche fonctionnelle en construisant un modèle causal prédictif qui nous a permis de nous intéresser aux mécanismes de filtrage environnementaux et plus précisément au rôle de la niche hydrologique des espèces dans l’assemblage des communautés végétales. / Abstract : Species assembly (their presence/absence) in a natural community is the consequence of several filtering mechanisms made by the environment. Among these filters, the abiotic filter selects species able to tolerate local environmental conditions. Variation in water availability in the soil is one of the main environmental gradients according to which plant species are differently distributed. Considering the hypothesis that functional traits and their relationships are hierarchical, habitat preferences of species along environmental gradients should be determined by a combination of hierarchical physiological and morpho-anatomical traits. During this PhD, my overall goal is to identify morphological, anatomical and physiological drought tolerance functional traits that can predict the presence of species along a soil hydrology gradient. More specifically : (i) What are the physiological traits that best reflect drought tolerance? (ii) What are the relationships between morpho-anatomical traits and physiological traits of tolerance? (iii) What are the optimal morpho-anatomical traits for predicting tolerance of herbaceous species to drought? (iv) What forms of relationships exist between optimal morpho-anatomical traits of tolerance and the presence of species in drought condition? (v) Can the presence of species in drought condition be predicted from their morpho-anatomical features? Our results show (1) that it is possible to predict the distribution of species on a soil hydrology gradient from five physiological traits of drought tolerance. These five traits are maximum net photosynthesis, maximum stomatal conductance, water potential of the soil at the wilting point, stomatal conductance at the wilting point, and efficiency of water use at the wilting point. We have shown that (ii) the physiological traits of drought tolerance are predicted by optimal morpho-anatomical traits (leaf area, leaf dry matter content, leaf nitrogen content, root length and stomatal surface). (iii) Morpho-anatomical features alone are not good predictors of species hydrology and (iv) the sequence “morpho-anatomical traits  physiological traits  species hydrology” gives the best predictions. However (v) the model does not provide reliable predictions using morpho-anatomical traits measured under natural conditions. These results confirm, at least partially, the hypothesis that the distribution of species on a hydrological gradient can be predicted from their drought tolerance traits themselves predicted by their morpho-anatomical features. In summary, we used a functional approach by constructing a predictive causal model that allowed us to focus on environmental filtering mechanisms and more specifically on the role of the species hydrological niche in assembling plant communities.

Ces dernières décennies, la baisse des précipitations estivales en région méditerranéenne associée à l’augmentation des températures a provoqué une diminution de la vitalité des espèces arborées. En raison de sa forte sensibilité à la sécheresse et de sa présence en limite sud de son aire de répartition, les taux de défoliation et de mortalité observés chez le sapin pectiné (Abies alba Mill.) en Provence sont importants. Mais la forte variabilité spatiale de la mortalité au sein et entre les placettes indique que les facteurs qui causent la mortalité sont multiples, complexes et peuvent différer selon l’échelle spatiale étudiée.A partir de placettes situées le long de gradients altitudinaux et topographiques localisées dans trois massifs provençaux (Mont Ventoux, forêt domaniale de l’Issole et forêt de Vésubie), nous avons estimé la variabilité spatiale de la mortalité du sapin et l’avons relié aux variables environnementales et endogènes de l’arbre responsables de son mauvais état sanitaire. L’impact des conditions climatiques, édaphiques, biotiques et des caractéristiques de l’arbre et du peuplement a d’abord été estimé sur la croissance des sapins, puis sur la probabilité de mortalité.Les capacités de rétention en eau des sols semblent avoir un rôle prépondérant sur la croissance et sur la mortalité du sapin par comparaison avec les effets de l’altitude ou des conditions climatiques, ce qui est confirmé par les simulations d’un modèle de fonctionnement basé sur les processus. Les taux de mortalité sont d’autant plus élevés que différents agents biotiques sont présents et abondants. Contrairement aux hypothèses de départ, le processus de mortalité ne semble pas être complètement connecté à celui de dépérissement évalué par l’estimation des dommages au niveau du houppier. De plus si dans certaines conditions les arbres morts sont ceuxdont la croissance radiale était la plus faible au cours de leur vie, dans d’autres cas ce sont ceux qui montrent une forte croissance dans les stades juvéniles. Des modèles statistiques de prédiction de mortalité ont été conçus et révèlent la nécessité de prendre en compte la pente de l’évolution de la croissance des dernières années et les variables de croissance relative. Si le sapin est mal adapté aux futures conditions environnementales, il est néanmoins peu probable qu’il disparaisse complètement des massifs provençaux. / During last decades, the decrease in summer rainfalls and temperatures rising causeddecline in vitality of several woody species in the Mediterranean area. Due to its high sensitivity to drought and its location at the southern part of its distribution range, high defoliation and mortality rates are observed on silver fir (Abies alba Mill.) in Provence. But the large spatial heterogeneity in mortality, within and between, plots indicates that the factors inducing tree mortality are numerous, complex and can differ between studied spatial scales. Using several plots located along altitudinal and topographic gradients on three mountains in Provence (Mont Ventoux, forêt domaniale de l’Issole and forêt de Vésubie), we estimated the spatial variability of silver fir mortality and related it to environmental and endogenous variables which caused crown damages. The impact of climatic, edaphic and biotic conditions and of tree and stand characteristics was assessed on silver fir growth and on the probability of mortality. Soil water capacities seem to have predominant effect of growth and mortality compared with altitudinal or climatic variability effects. This was confirmed by simulations of silver fir functioning using a process-based model. Mortality rates are all the more important since numerous and diverse biotic agents are present. Contrary to initial hypotheses, the mortalityprocess seems not to be always linked with the declining one which is assessed by crown damages estimations. In addition, if in some cases dead trees are those with the lowest growth rates during lifetime, in other cases, dead trees showed high growth rates during the juvenile phase. Statistical models were produced in order to predict mortality and highlight the need to use radial growth trends during last years and relative growth variables at this aim. If silver fir is maladapted to futures environmental conditions, its disappearance of the mountains in Provence is not likely.

L'ail des bois (Allium tricoccum) est une espèce vulnérable qui, par sa croissance lente, réagit mal aux récoltes intensives. La présente étude visait à caractériser les conditions de culture en boisé de cette espèce dans le but de préserver les populations naturelles. La culture des deux variétés d'ail des bois, var. tricoccum et var. burdickii, est possible. La plantation de printemps, de même qu'une fertilisation organique appliquée annuellement, favorisent la croissance. La croissance des bulbes est meilleure dans des sols ayant une bonne disponibilité en eau, un pH autour de 5,0, ainsi qu'un rapport N : P élevé. En conditions contrôlées, nous avons établi que la température optimale de croissance de l'ail des bois est de 12/8°C. De plus, un épisode de stress hydrique affecte négativement sa croissance. La culture en boisé de l'ail des bois est donc possible, mais il faudrait maintenant optimiser la culture à partir de graines.

Dans l'optique de produire des agro‐carburants, le sorgho sucré est aujourd'hui proposé comme une alternative à d'autres espèces cultivées à grande échelle comme la canne à sucre et le maïs car il présente plusieurs avantages : le sorgho est résistant à la sécheresse et à la chaleur, il nécessite peu d'intrants, a en moyenne un cycle de culture relativement court (3‐4 mois) comparé à la canne à sucre. Il offre une grande diversité génétique à explorer et exploiter, tout en étant génétiquement moins complexe que la canne à sucre. Finalement, il peut être cultivé pour un double usage, le grain pouvant être utilisé comme source d'alimentation pour l'homme ou le bétail (à partir du grain) et le jus sucré contenu par les tiges comme source d'agrocarburant. Cette polyvalence en fait une culture idéale pour lutter contre la compétition entre cultures énergétiques et cultures vivrières et assurer des rendements dans des environnements de culture sujets au stress hydrique et thermique comme c'est le cas en Afrique de l'Ouest. Cependant, le caractère sucré du sorgho est complexe, car sous l'influence d'interactions Génotype X Environnement (GxE). Aussi, les mécanismes métaboliques, morphologiques ou phénologiques constituant la cinétique d'accumulation des glucides dans la tige et son éventuelle compétition avec le remplissage des grains restent mal connus ou très controversés dans la littérature. La présente thèse, réalisée dans le cadre du projet européen Sweetfuel, vise à comprendre ces mécanismes, afin de contribuer à la définition d'idéotypes de sorgho double usage, pour les environnements soudano‐sahéliens.Sur la base d'études expérimentales au champ au Mali et en serre en France, il a pu être démontré que les glucides sont accumulés dans les entrenoeuds des tiges par un jeu d'activités enzymatiques (favorisant l'accumulation d'hexoses puis de saccharose) dès le début de leur élongation, donc potentiellement avant la floraison. Au Mali, l'étude au champ de 14 génotypes adaptés aux conditions locales, plus ou moins sensibles à la photopériode et semés à trois dates différentes, a démontré le bénéfice d'un rallongement de la phase végétative sur la quantité de sucre accumulée dans les tiges de la plante à floraison, du fait d'un plus grand nombre d'entrenoeuds allongés et du temps à leur disposition pour accumuler des glucides avant ce stade. Ce bénéfice était cependant plus lié à la plus grande quantité de biomasse accumulée (taille des tiges) qu'à la concentration en sucre dans les entrenoeuds (plutôt stable entre dates de semis).Ainsi, la durée de la phase végétative et la sensibilité à la photopériode sont proposés comme des paramètres clés favorisant la quantité de glucides accumulée dans les tiges de la plante à floraison. D'autre part, il a été montré que la quantité de glucides présente à maturité dans les tiges des mêmes génotypes ne différait pas ou peu de celle à floraison, une éventuelle réduction pour quelques génotypes n'étant généralement pas significative et évitable par l'allongement du cycle. De plus, cette quantité de glucides dans les tiges à maturité n'a tiré aucun bénéfice de l'ablation de la panicule à floraison chez les mêmes génotypes. Ces résultats suggèrent que la compétition entre le remplissage du grain et la production de sucre est faible chez le sorgho, d'autant plus faible que la plante présente de grandes tiges et donc un grand compartiment de stockage des glucides, tamponnant cette éventuelle compétition. D'ailleurs, à une échelle plus fine, aucune différence n'a pu être mise en évidence en termes d'activité des principales enzymes du métabolisme carboné dans la tige d'un génotype dans sa version stérile (pas de remplissage du grain) et fertile.Ce travail a démontré le potentiel du sorgho pour une double utilisation dans un contexte soudano‐sahélien et la pertinence d'exploiter la diversité génétique de cette espèce pour cette objectif de sélection. Les résultats ob / Sweet sorghum offers many advantages as an alternative to widely cultivated crops such as corn and sugarcane to produce biofuels: it is resistant to water stress, it requires few inputs; it has a shorter growth cycle compared to sugarcane in particular. Sorghum also exhibits a great genetic diversity and is genetically less complex than sugarcane. Finally, sorghum can be cultivated for dual‐purpose uses, using grains for food or feed and sweet juice for biofuel production. Hence, sorghum is a promising option to reduce the competition for land and (water) resource use between food and fuel, in particular in cropping environments with high drought and heat stress frequency, as in West Africa. However, stem sweetness is a complex trait prone to genotype x environment interactions (GxE). The metabolic, morphological and phenological mechanisms involved in the kinetic of stem sugar accumulation and its possible competition with grain filling are largely unknown or controversial in the literature. The present work is part of the European project Sweetfuel and aims at better understanding these mechanisms and contributing to define dual‐purpose sorghum ideotypes for soudano‐sahelian conditions.Based on field and greenhouse experiments respectively in Mali and France, it was found that sugars start accumulating in stem internodes at the onset of their elongation, i.e. potentially soon before the plant flowers. The successive accumulation of hexose and then sucrose in internodes could be dynamically explained by changes in the activity of key enzymes related to sucrose metabolism. In Mali, a field experiment performed on 14 genotypes, contrasted for photoperiod sensitivity and sown at three planting dates, highlighted the interest of increasing vegetative phase duration to increase sugar yield. This was explained first of all by the higher number of internodes that could expand during a longer vegetative phase, and thus, by the higher production of stem biomass, and, to a minor extent, by the longer time for internodes to mature and accumulate sugar (sugar concentration in the stem was however fairly stable across sowing dates). Also, vegetative phase duration and photoperiod sensitivity can be considered as two key parameters promoting stem sugar content before grain filling. In the same time, it was shown that stem sugar content kept remarkably constant between anthesis and maturity in most of studied genotypes and that the reduction observed for some genotypes was overcome with an early sowing. Moreover, sugar accumulation in the stem between flowering and maturity did not benefit from panicle pruning. These results together suggest that the competition for carbohydrates between stem sugar reserves and grain filling is weak; it is even weaker for big/large stem genotypes with huge sugar reserves in the stem that would buffer a post‐flowering allocation of sugar from the stem to the grains if required. This low competition was confirmed at a finer scale, as no differences were observed in the activity of key enzymes of sucrose metabolism between the sterile and the fertile line of a same genotype.This work demonstrates the potential of sorghum for dual‐purpose in particular for soudano‐sahelian cropping conditions and the interest of using its genetic diversity for this breeding purpose. It provides further knowledge for revisiting the phenotyping strategies to be adopted to investigate the genetic basis of sugar and grain production and their combination. The results are also currently used to improve the way the source‐sink relationships underlying this dual production are formalized in crop and plant models at CIRAD. Such models will be then useful to assist sorghum ideotype exploration for dual purpose.

Au vu de l’impact croissant du changement climatique global et en particulier de la sécheresse sur les forêts, il est nécessaire de comprendre les mécanismes de réponse des arbres face à des variations de disponibilité en eau. Ces dernières années, des études ont montré un contrôle épigénétique et notamment par la méthylation de l’ADN de la plasticité phénotypique des plantes en réponse aux variations environnementales. Dans ce contexte, cette thèse visait à évaluer le rôle de la méthylation de l’ADN des cellules du méristème apical caulinaire dans la plasticité développementale de la tige feuillée en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier, un arbre modèle. A cette fin, le méthylome de la chromatine non condensée dans le méristème apical caulinaire de Populus trichocarpa a été caractérisé. Ensuite, l’impact de variations de disponibilité en eau sur la méthylation de l’ADN a été étudié dans l’apex caulinaire de différents hybrides (P. × euramericana). Les loci et les réseaux de gènes affectés pour leur expression et leur méthylation ont ainsi été identifiés. Ces travaux ont montré que dans le méristème apical caulinaire, la majorité des gènes étaient dans un état non condensé de la chromatine et méthylés dans leur corps. Ils ont également mis en évidence une forte variation de la méthylation globale de l’ADN selon les génotypes et en réponse à des variations de disponibilité en eau. De plus, des corrélations ont été établies entre les niveaux de croissance des arbres et de méthylation globale de l’ADN dans l’apex caulinaire. Enfin, les variations de la méthylation de l’ADN en réponse aux variations de la disponibilité en eau s’accompagnent de variations d’expression et ont ciblé particulièrement des gènes impliqués dans la signalisation par les phytohormones ou la morphogenèse. Ainsi, les travaux effectués lors de cette thèse suggèrent un rôle de la méthylation de l’ADN dans la plasticité phénotypique en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier via le contrôle de l’expression de réseaux de gènes dans le méristème apical caulinaire. / Predicted climate changes and particularly drought represent a major threat to forest health. Therefore, understanding mechanisms that control trees response to variations in water availability is of great interest. These last years, epigenetic marks such as DNA methylation have been involved in plant phenotypic plasticity in response to environmental stresses. In this context, this work aimed at assessing the role of shoot apical meristem cells DNA methylation in the shoot developmental plasticity towards variations in water availability in poplar, a model tree. For this purpose, the methylome of non condensed chromatin in Populus trichocarpa shoot apical meristem was characterized. Then, the impact of variations in water availability on shoot apex DNA methylation in different hybrids (P. × euramericana) was studied. Loci and gene networks affected by DNA methylation and expression changes were thus identified. This work showed that in shoot apical meristem, most of the genes was in non condensed chromatin state with DNA methylation in their body. A strong variation in DNA methylation depending on genotypes and water availability was highlighted. Moreover, correlations between trees growth and shoot apex DNA methylation levels were established. Lastly, DNA methylation changes in response to variations in water availability correlated to expression variations were identified for genomic loci and gene networks. Thus, the work performed during this thesis suggests a role for DNA methylation in poplar phenotypic plasticity in response to variations in water availability through the control of gene networks transcription in the shoot apical meristem.