Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

La théorie de l’évolution de Charles Darwin est une des plus importantes théories scientifiques. Plus particulièrement, sa théorie de la sélection naturelle a permis l’élimination des explications téléologiques et de l’impression d’intention en biologie. Cet apport du darwinisme est remis en question par la parution en 2010 de What Darwin Got Wrong. Dans cet ouvrage, Jerry Fodor présente une critique philosophique de la théorie de la sélection naturelle comme processus causal de l’évolution. Cette critique donna naissance à une grande polémique entre biologistes et philosophes sur la légitimité de la théorie darwinienne. Cette thèse avance que ce débat tourne autour d’un dialogue de sourds. La conception de la causalité des interlocuteurs varie et est rarement explicitée. Mettre au jour ces présuppositions causales permet de dissoudre certains problèmes et de réorienter le débat. La causalité en est le concept central et son analyse est impérative pour justifier la légitimité du darwinisme.

Depuis plusieurs décennies, les populations font face à des changements environnementaux sans précédent. Afin de répondre à ces changements les espèces peuvent se déplacer vers un autre endroit (c’est la dispersion), répondre aux changements par plasticité phénotypique, ou encore s’adapter par sélection naturelle (c’est la réponse évolutive). Si la dispersion et la plasticité phénotypique permettent une réponse rapide face à un changement environnemental tel que le réchauffement climatique, seule la réponse évolutive permet une adaptation durable. Une réponse évolutive au changement climatique peut être attendue seulement si l'augmentation des températures occasionne une pression de sélection sur un et / ou des traits. Cependant, quantifier les pressions de sélection qui agissent sur les populations naturelles reste difficile, en particulier celles qui accompagnent le changement climatique.Au cours de cette thèse, j'ai cherché à quantifier les pressions de sélection reliées au changement climatique agissant sur une population sauvage de mésange bleue (Cyanistes caeruleus) suivie depuis 26 ans près de Montpellier. Dans un premier temps, j'ai exploré le biais induit par l'autocorrélation spatiale sur l'estimation de la sélection naturelle lorsqu'elle n'est pas prise en compte dans une population sauvage. Dans un deuxième temps, j'ai quantifier l'impact du réchauffement climatique sur la force de sélection agissant sur la date de ponte, un trait fortement relié au succès reproducteur chez la mésange bleue. Cependant, si le changement climatique est caractérisé par une augmentation des températures, il s'accompagne aussi d'une augmentation de la fréquence d'évènements extrêmes climatique (EEC). Dans un troisième temps, je me suis donc attaché à estimer l'influence des températures et des pluies extrêmes sur la force de la sélection naturelle. Concernant l'autocorrélation spatiale, nos résultats ont permit de mettre en avant un biais majeur sur l'estimation de la sélection naturelle lorsqu'elle n'est pas prise en compte. En effet, lorsque la valeur sélective est positivement spatialement autocorrélée, un modèle de sélection non-spatialisé surestimera la force de la sélection naturelle agissant sur les traits. Nous avons donc développé 4 modèles de sélection spatialisés, et nous les avons comparé entre eux sur la base de plusieurs paramètres. De plus, nous avons détecté un fort réchauffement dans notre population qui s'accompagnait d'une augmentation de la force de sélection naturelle agissant sur la date de ponte. En effet, nous avons quantifié une augmentation de 46% de la force de sélection naturelle tout les +1°C de la température maximum du mois d'Avril. Au delà des températures moyennes, nous avons mis en évidence un fort impact négatif de la présence / absence de journées extrêmement chaudes durant l'élevage des oisillons au nid sur le succès d'envol. Plus intéressant encore, ces EECs augmentaient significativement la force de sélection naturelle agissant sur la date de ponte, indépendamment de l'augmentation des températures moyennes.Ainsi, ma thèse a contribué à une meilleure compréhension méthodologique de la sélection naturelle, ainsi que de l'impact sélectif du changement climatique. Le premier chapitre a permit de mettre en évidence un problème méthodologique majeur lorsque on estime la sélection naturelle dans les populations sauvages, ainsi que de proposer des solutions concrètes. Le second chapitre a permit de confirmer l'impact sélectif du changement climatique, laissant entrevoir une possibilité de réponse évolutive au réchauffement. Enfin, le troisième chapitre démontrait la sélection naturelle reliée à l'apparition d'EEC, et en quantifiait les effets, un résultats encore jamais montré. Nous espérons que cette thèse ouvrira la voie à plus d'études explorant l'impact du changement climatique sur la sélection naturelle, permettant peut être de prévoir les réponses évolutives futures. / Global change results in an increase in temperature mean and variability and generates new environmental conditions for wild populations. In order to respond to this new treat, wild populations can move to another place (dispersion), change their behaviour or their phenology (phenotypic plasticity) or respond by evolutionary change (involving changes in alleles frequency). However, phenotypic plasticity or dispersion are unlikely to sustain population responses to climate change over the long term, contrary to the evolutionary response. Wild populations could evolutionary respond to climate change only if the increase in temperature represents a selective pressure on fitness-related traits. Yet, quantifying the selective pressures acting on wild populations remains challenging, especially in response to climate change.During this PhD, I focused on the selection pressures related to climate warming during a 26-year monitoring of blue tits (Cyanistes caeruleus) in southern France. First, I explored the bias inducted by spatial autocorrelation on estimation of natural selection in the wild when it is not taken into account. Second, I quantified the impact of climate warming on natural selection acting on laying date. Along with a rise in mean temperatures, climate change is also characterized by an increase in the frequency of extreme climatic events (ECE). Hence, I finally explored the impact of multiple ECEs such heavy rainfalls and extremes temperatures on the strength of natural selection acting on laying date.Our results showed that spatial autocorrelation is severely biasing our estimation of natural selection in the wild if it is not taken into account. In fact, natural selection is continuously overestimated by a non-explicit spatial model when the fitness is spatially autocorrelated. Hence, we developed 4 spatially-explicit models of selection, and we compared them in order to assess their reliability. Also, we detected a strong warming in our study site, which was correlated with an increase in natural selection strength. In fact, our results indicated an increase in the strength of selection by 46% every +1°C anomalies in maximum April temperature. Beyond this selective impact of the warming trend, we detected an impact of the extreme hot days occurrence during the nestlings stage on the fledglings success. More interesting, these ECEs significantly increased the strength of selection acting on laying date, independently form the mean temperatures.To conclude, my PhD helped to a better understanding of natural selection estimation in the wild, and the selective impact of climate warming. The first part allowed to develop specific models of selection in order to take into account spatial autocorrelation, a universal phenomenon present at any scale. The second part confirmed the selective impact of warming, pointing out a potential evolutionary response to climate change in the future. The last part demonstrated and quantified the selective impact of multiple ECEs, which has not been demonstrated before. We call now for more studies assessing the selective impact of climate warming, which could allow to predict the evolutionary responses in the future.

L’introduction d’une espèce en milieu isolé est souvent associée à une perte de la variation génétique, c’est l’effet fondateur. Les pressions de sélection peuvent également différer du milieu d’origine, accélérant la divergence de la population introduite. En 1896, environ 220 cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) provenant de la rive sud du fleuve Saint-Laurent ont été introduits sur l’île d’Anticosti (Québec, Canada) pour développer la chasse sportive. Cette population a rapidement atteint de fortes densités (>20 cerfs/km2) et présente une taille corporelle inférieure à celle de la population source. Ce projet avait comme objectifs d’évaluer le rôle de l’effet fondateur et de la sélection sur la diversité et la structure génétique de la population de cerfs de l’île d’Anticosti. Pour ce faire, la variabilité génétique de cette population a été comparée à la population souche avec des techniques de séquençage à haut débit (GBS). Les résultats montrent une faible différenciation génétique entre la population source et celle de l’île d’Anticosti par rapport à l’ampleur de la différenciation génétique entre les rives nord et sud du Saint-Laurent. L’absence de structuration à l’intérieur de l’île d’Anticosti signifie que la dérive génétique n’a pas eu d’effet significatif lors de la colonisation de l’ensemble de l’île. Ainsi, la grande diversité génétique de la population de cerfs d’Anticosti et sa faible différenciation par rapport à celle du continent suggèrent un faible effet fondateur. Le grand nombre d’individus introduits et la rapide croissance démographique de la population ont sans aucun doute contribué à diminuer la dérive génétique et expliquent le maintien d’une grande diversité génétique. De plus, des loci potentiellement sous sélection ont été associés aux traits phénotypiques précédemment identifiés comme différents entre les deux populations. Ces loci appuient une divergence adaptative de la population insulaire en réponse aux conditions particulières de l’île d’Anticosti. / The introduction of a species is often associated with a loss of genetic variability, referred as the founder effect. Different selection pressures in the colonized environment may also accelerate the genetic divergence of two populations. In 1896, ca. 220 white-tailed deer (Odocoileus virginianus) captured on the southern shore of the St. Lawrence River were introduced on Anticosti Island (Québec, Canada) to develop sport hunting. The absence of predator allowed the population to quickly reached high densities (>20 deer/km2) that affected forest composition because of browsing intensity. Deer body size decreased by half compared to the source population because of their poor-quality diet. Our objectives were to characterize the impacts of the founder effect and selection on the diversity and genetic structure of the deer population on Anticosti Island. We compared the genetic variability of this population to one of the strain populations (Montmagny-L’Islet region) with high throughput sequencing techniques (GBS). The results show a small, albeit significant genetic differentiation, between the source population and Anticosti Island relative to the extent of genetic differentiation between the north and south shores of the St. Lawrence. We found a lack of structuration within the island meaning that the genetic drift did not have a significant magnitude during the colonization of the whole island. The high genetic diversity of the Anticosti deer population and its low differentiation from the mainland suggests a weak founder effect. The large number of introduced individuals and the rapid population growth of the population have undoubtedly helped to reduce genetic drift and explain the maintenance of a great genetic diversity. Loci under putative selection were assigned to the differentiated phenotypic traits supporting an adaptive divergence of the island population.

Sur la planète, les techniques d'élevage intensif appliquées dans les systèmes agricoles de la plupart des pays ont une influence négative sur la biodiversité des animaux domestiques. Au cours des 15 dernières années, 300 des 6'000 races recensées par la FAO ont disparu. A l'heure actuelle, 1'350 races sont en voie d'extinction, deux races disparaissant en moyenne chaque semaine. Une des mesures mises en oeuvre afin de juguler ce phénomène est la surveillance des ressources génétiques des animaux d'élevage. Cette action a été initiée par les Nations Unies à Rio en 1992 et constitue un volet de la Convention sur la diversité biologique. La mise au point de technologies de pointe en biologie moléculaire a permis de développer des instruments capables de fournir rapidement des indications sur le niveau de diversité génétique de races sous surveillance. Ces informations permettent de repérer celles qui sont en danger d'extinction et de prendre les mesures de conservation qui s'imposent.<br />La science de l'information géographique peut contribuer à améliorer l'analyse de ces ressources génétiques en exploitant leur dimension géographique. Celle-ci permet d'apprécier comment la diversité génétique varie dans l'espace et peut également mettre en évidence des adéquations en fonction de la nature de l'environnement au sein duquel les races étudiées évoluent.<br />C'est notamment dans le contexte du projet de recherche européen Econogene, dont le but est justement de fournir des recommandations sur la manière d'assurer la conservation durable de races autochtones de chèvres et de moutons, que des systèmes d'information géographiques (SIG) ont été appliqués à l'analyse spatiale de données génétiques.<br />L'objectif principal de cette recherche est de montrer que les SIG sont utiles dans le but de fournir des hypothèses de travail alternatives susceptibles d'aider à comprendre le fonctionnement des ressources génétiques animales. Des outils et des méthodes ont pu être appliqués à des problématiques bien spécifiques en analyse de données moléculaires.<br />Tout d'abord, l'analyse spatiale exploratoire des données permet de traiter de grandes quantités d'informations et d'en révéler les structures spatiales sous-jacentes. Cette approche rend possible l'intégration de nombreux paramètres, de distinguer des pistes nouvelles pour la compréhension des phénomènes de dispersion des ressources génétiques, et d'en extraire des lignes directrices en vue de recherches plus approfondies.<br />Deuxièmement, sur la base des éléments mis en évidence par l'analyse exploratoire, les règles de la sémiologie graphique ont été appliquées à la représentation cartographique des variables moléculaires. Cette démonstration a pour but de favoriser l'amélioration de la qualité de la production cartographique en génétique des populations, et ainsi de faciliter la lecture, l'interprétation et la compréhension de l'information. A une période où les questions de communication sont primordiales, et plus particulièrement pour des domaines comme la génétique qui touchent de près le grand public via leur rôle dans les questions d'alimentation et de santé, il est essentiel de produire des documents dont le message est clair.<br />Enfin, c'est l'analyse des pressions environnementales et de l'adaptation génétique qui fait l'objet du troisième volet. Tout en appliquant un principe de modélisation simple des processus naturels, l'analyse spatiale alliée à une méthode statistique est appliquée afin de détecter des signatures de sélection naturelle au sein du génome. Ceci est réalisé en mettant en relation les caractéristiques environnementales des zones dans lesquelles les races étudiées sont élevées, avec des régions précises de leur génome. Les résultats trouvés sont en bon accord avec ceux fournis par une approche standard de génétique des populations et montrent ainsi que la science de l'information géographique offre un moyen complémentaire d'analyse des processus évolutifs.<br />Appliquée à l'étude de l'ours brun de Scandinavie, la méthode montre également qu'elle peut être appliquée dans le cadre de l'élaboration de cartes d'habitat potentiel, une autre facette de la biologie de la conservation. A cette fin, on utilise les variables environnementales qui ont un effet sur le génome et qui constituent par conséquent des prédicteurs pertinents.

Les récents progrès, dans les domaines de la biologie computationnelle et des techniques de biologie moléculaire, ont conduit à l'émergence d'une nouvelle discipline appelée génomique des populations, et dont l'un des objectifs principaux est l'étude de la structure spatiale de la diversité génétique. Cette structure est déterminée à la fois par des forces neutres, comme la migration et la dérive, et des forces adaptatives comme la sélection naturelle, et trouve des applications importantes dans de nombreux domaines comme la génétique médicale ou la biologie de la conservation. Nous développons ici de nouvelles méthodes statistiques pour évaluer le rôle de la sélection naturelle et de l'environnement dans cette structure spatiale. Le modèle bayésien Dirichlet-multinomial de différenciation génétique est utilisé comme base à ces différentes méthodes. Dans un premier temps, nous proposons d'inclure des variables environnementales dans l'estimation de la structure génétique afin d'identifier les facteurs biotiques et abiotiques qui la déterminent. Ensuite, nous étudions la possibilité d'étendre le modèle Dirichlet-multinomial aux marqueurs dominants, devenus très populaires ces dernières années, mais affectés par différents biais de recrutement. Enfin, nous cherchons à séparer les effets neutres des effets de la sélection naturelle, afin, en particulier, d'identifier les régions du génome qui y sont soumis. Trois bases de données ont été analysées pour illustrer l'utilisation de ces nouvelles méthodes : des données humaines, des données de l'arganier du Maroc et des données de littorine. Finalement, nous avons développé trois logiciels implémentant ces différents modèles.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

La biologie évolutionnaire est au cœur des débats contemporains concernant les comportements humains. Les concepts de libre arbitre et de la moralité doivent, par conséquent, être repositionnés par rapport à ce type d’explication. Le consensus actuel concernant le libre arbitre est qu’il se réduit à l’expérience du libre arbitre et que la vraie question est alors d’expliquer comment cette expérience s’inscrit dans le processus darwinien. D’autres, darwiniens, par contre, semblent vouloir offrir une réalité au libre arbitre tout en maintenant un certain déterminisme darwinien. Dans ce mémoire, les arguments d’Alex Rosenberg proposant la position originale d’anti-libre arbitre et d’antidéterminisme seront étudiés. L’étude détaillée du passage du nihilisme biologique vers un nihilisme moral démontré par une position physicaliste et naturaliste, adoptée par Rosenberg, permettra d’illustrer la position anti-libre arbitre et antidéterministe. Pour ce faire, les théories de la deuxième loi de la thermodynamique et de l’évolution par la sélection naturelle seront présentées et analysées afin de démontrer en quoi elles répondent à la position physicaliste et naturaliste d’une part, et d’autre part, comment elles justifient le passage du nihilisme biologique au nihilisme moral selon Rosenberg. Finalement, les arguments et la position d’Alex Rosenberg seront mis en relation avec le domaine de la métaéthique afin d’y déceler une contradiction : le nihilisme moral n’est peut-être pas aussi gentil que Rosenberg l’affirme. / Evolutionary biology is at the center of contemporary debates about human behavior. Therefore the concepts of free will and morality in regard of these kinds of explanations should be studied. Today’s consensus posits that free will is only the experience of free will. The real question is more how this experience could take place in a Darwinian frame. However, others Darwinians seem to give free will a reality as well as accepting a Darwinian determinism. In this essay, Alex Rosenberg’s original position negating free will and determinism will be studied. More specifically, the physicalist and naturalist positions adopted by Rosenberg argues for the transition from the biological nihilism to moral nihilism. We will see how this transition illustrates Rosenberg’s position about free will and morality. To do so, the Second Law of Thermodynamics and the Theory of Natural Selection will be analyzed in the aim of demonstrating how they can be associated with the physicalist and naturalist positions. Finally, Alex Rosenberg’s arguments will be put in a metaethics frame to show a contradiction: moral nihilism might not be as nice as Rosenberg suggest.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

La variabilité environnementale à laquelle les individus sont constamment exposés est forte. Dans ce contexte, les conditions environnementales en début de vie sont particulièrement importantes puisqu’elles peuvent avoir des conséquences à long terme sur la performance des individus. L’objectif de cette thèse est d’améliorer notre compréhension des effets à long-terme des évènements vécus tôt dans la vie, incluant aussi bien les conditions environnementales que la croissance, sur les traits d’histoire de vie des grands mammifères herbivores. Afin de répondre à cet objectif, nous avons utilisé les suivis à long-terme de cinq populations appartenant à quatre espèces d’ongulés. Dans une première partie, nous avons montré que les conditions environnementales en début de vie peuvent influencer la trajectoire entière de croissance corporelle d’un individu. Ensuite, nous avons cherché à savoir si les effets des conditions environnementales en début de vie sur les traits d’histoire de vie à l’âge adulte représentaient des réponses adaptatives à différents environnements ou résultaient seulement de contraintes développementales dues à une restriction alimentaire. Nous avons répondu à cette question en testant notamment des hypothèses issues du domaine médical en populations sauvages / The environment to which individuals are permanently exposed varies greatly over time. The environmental conditions during early life are particularly important in this context because they can have extraordinary long-term consequences on individual performance. The main goal of this PhD thesis was to improve our understanding of the long-term effects of early-life events, including environmental conditions and growth, on life-history traits of large herbivores. In order to meet this objective, we used detailed long-term data from five populations of four species of ungulates. We highlighted that environmental conditions experienced during early life can influence the entire body growth trajectory of an individual. Then, we investigated whether the long-term effects of early environmental conditions on life-history traits represent adaptive responses to differing environments, or are only a consequence of energetic constraints on development. We aimed to address this issue by testing hypotheses issued from human medicine in wild populations