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Les animaux font face à des changements environnementaux brutaux dus aux modifications de milieux liés à l'activité humaine et aux changements climatiques, et doivent s'ajuster rapidement à leur nouvel environnement. Certains processus cognitifs comme l'innovation et l'apprentissage permettent aux animaux d'intégrer de nouveaux comportements à leur répertoire comportemental (flexibilité comportementale), leur donnant l'opportunité d'intégrer un comportement plus optimal pour s'ajuster. Les performances cognitives varient entre espèces et les individus d'une même population et bien que des études récentes se soient intéressées aux causes des variations interindividuelles des performances cognitives, les conséquences restent peu explorées. Dans cette thèse, les questions des pressions de sélection s'exerçant sur les capacités cognitives sont abordées afin de mieux comprendre l'évolution de ces traits au sein d'une population naturelle de mésange charbonnière Parus major. Un nouveau test de résolution de problème a tout d'abord été présenté à des couples reproducteurs directement en milieu naturel. Les résultats ont montré que les couples les plus performants à résoudre la tâche surpassaient les couples les moins performants sur plusieurs mesures de succès reproducteur. Afin de vérifier que la motivation à nourrir les poussins ne biaisait pas cette relation, la taille de nichée a ensuite été manipulée, ce qui n'a pas affecté la performance subséquente des parents. Les couples innovateurs démontraient un meilleur succès reproducteur quel que soit le changement de la taille de nichée subit, ce qui suggère que cette performance influence bien le succès de reproduction, et non l'inverse. De plus, les couples innovateurs approvisionnaient leurs poussins plus souvent que les couples non innovateurs, suggérant que les innovateurs pourraient exploiter leur habitat de façon plus optimale. Dans un troisième temps, plusieurs caractéristiques morphologiques, dont la coloration des plumes, ont été reliées aux performances de résolution de problème et d'apprentissage. Ces liens, bien que complexes et condition-dépendants, pourraient indiquer un rôle de ces performances lors de la sélection sexuelle. Enfin, afin de tester l'effet du parasite sanguin du paludisme sur les traits comportementaux, un médicament contre le paludisme a été injecté à des femelles reproductrices. Cette injection n'a pas modifié leurs performances cognitives mais a augmenté leur niveau d'activité et d'exploration du nichoir en réponse à la tâche de résolution de problème. Ce parasite sanguin, très présent chez les populations depassereaux, pourrait donc expliquer les variations interindividuelles et interpopulationnelles de certains traits comportementaux en milieu naturel, au même titre que dans nombreux autres systèmes hôte-parasites étudiés. Les travaux présentés dans cette thèse ont permis de détailler pour la première fois la relation entre une performance cognitive et le succès reproducteur chez une population aviaire naturelle, une relation robuste et non influencée par la motivation à nourrir la couvée. Cette performance cognitive est reliée à plusieurs traits morphologiques, mais non à la charge parasitaire. Une meilleure exploitation de l'habitat et habileté à s'occuper des poussins pourrait expliquer cette relation. / Animals face a rapidly changing world due to anthropogenic habitat destruction and climate change, forcing them to quickly adjust their behaviour to new environmental conditions. Cognitive processes such as innovation and learning can allow animals to incorporate novel behaviours into their behavioural repertoires and facilitate optimal responses to environmental change. Cognitive performances vary between and within species and although several studies have recently addressed the causes of inter-individual variations in cognitive performance, the fitness consequences of this variation remain poorly explored in natural populations. In my PhD thesis, I investigated different selective pressures acting on innovation and learning performance to better understand the evolution of these traits in a natural population of great tits Parus major. Firstly, I designed a novel problem-solving task that involved opening a trap door to access chicks, and presented it to breeding great tit pairs in their natural habitat. I found that the most efficient birds at solving this task performed better at multiple measures of reproductive success than the less efficient. Secondly, to test whether chick provisioning motivation confounded this relationship, I manipulated brood size and recorded whether this affected the problem-solving performance of the parents. My results showed that this was not the case. Instead, solvers had higher reproductive success whatever the brood size manipulation experienced, supporting the hypothesis that this cognitive performance drives reproductive success rather than the opposite. Problem-solving performance correlates positively with reproductive success both at the early stages of breeding (i.e. number of eggs laid and hatched) and during the nestling rearing period (i.e. number and condition of fledged young). Moreover, solvers seem to provision their young at a higher rate than non-solvers, suggesting that solvers exploit their breeding habitat more efficiently than non-solvers. Thirdly, I found multiple links between morphological traits, among which feather colouration, and problem-solving and learning performances. Although complex and condition-dependent, these links suggest that cognitive performances may be under sexual selective pressures, since they can be signaled by morphological traits shown to be important in great tit mate choice. Finally, injecting breeding females with an anti-malaria drug did not affect their cognitive performances, but increased their level of activity and exploration when presented with the novel problem-solving task. This suggests that the presence of these blood parasites, which are frequent in passerine populations, could partly explain between-individual and between-population variation in certain behavioural traits in natural populations, as previously described in many other host-parasite study systems. In summary, my thesis provides the first detailed analysis of the relationship between cognitive performance and reproductive success in a wild bird population. My studies show that this relationship is robust and not confounded by parents’ motivation to provision their young. This problem-solving performance is also correlated with various morphological traits, but not with parasite load. The relationship between cognitive performance and reproductive success might be mediated through habitat exploitation and chick provisioning skills, but requires further investigation.

Mon travail de thèse est fondé sur la recherche d’une meilleure compréhension de la distribution géographique des polymorphismes érythrocytaires: antigènes de surface des systèmes de groupes sanguins érythrocytaires (GSE) et glucose-6-phosphate déshydrogénase (G6PD) intracellulaire. L’analyse sur 75 populations d’Asie des fréquences de l'allèle DI*01 du système de GSE Diego, des haplotypes C2-M217 et C2-M401 du chromosome Y, des coordonnées géographiques et des langues, a pu montrer la corrélation entre ces marqueurs. La répartition de DI*01 semble suivre les conquêtes mongoles, avec une expansion radiale depuis la Mongolie, porté par les nomades de langue Altaïque présentant C2-M217 et C2-M401. L'étude du gène G6PD chez 80 individus de Guyane Française de la communauté des Noirs Marrons originaire d’Afrique sub-Saharienne, aborde les relations santé-environnement. Les mutations du déficit en G6PD caractéristiques des variants sub-Sahariens ont été retrouvées chez une personne sur huit. La répartition du déficit était inconnue en Guyane Française et est encore mal connue en Amérique Latine et dans les Caraïbes, où sévit encore Plasmodium vivax dont le traitement nécessite l’utilisation de la primaquine pouvant entraîner une hémolyse sévère chez les individus G6PD-déficients. Mon troisième objectif a été de mettre en évidence l’influence de différents facteurs sur la répartition des polymorphismes de 10 systèmes de GSE étudiant 343 populations. Par des modélisations, les fréquences alléliques ont été confrontées aux données environnementales et culturelles. Enfin, une étude a été réalisée sur le système Duffy avec des analyses de détection de la sélection sur données SNP. / My Ph.D. work is based on the search for a better understanding of the geographical distribution of red blood cell polymorphisms: the surface antigens of red cell blood group systems (BGS) and the intracellular glucose 6-phosphate dehydrogenase (G6PD). The analysis on 75 Eurasian populations of frequencies of the DI*01 allele coding for Diego a antigen of Diego BGS, the C2-M217 and C2-M401 haplotypes of the Y chromosome, geographic coordinates and languages, has shown a correlation between these markers. The DI*01 distribution seems to follow the Mongol conquests, carried by the Altaic-speaking nomads possessing the C2-M217 and C2-M401 haplotypes with a radial expansion from Mongolia. The study of the G6PD gene in 80 individuals from French Guiana of the Noir Marron community originating from sub-Saharan Africa, addresses health-environment relations. Characteristic mutations of sub-Saharan variants of G6PD deficiency have occurred in one in eight people. The G6PD deficiency distribution was previously unknown in French Guiana and is still poorly known in Latin America and the Caribbean, where Plasmodium vivax still cracks down. Its treatment requires the use of primaquine which may cause severe haemolysis in G6PD-deficient individuals. My third objective was to highlight the influence of different factors on the distribution of polymorphisms of 10 BGS studying 343 populations. Through model adjustments, allelic frequencies have been confronted to environmental and cultural data. Finally, a study has been also conducted on the Duffy BGS by analyses of detection of natural selection on SNP data.

Le processus sélectif est-il nié, persistant ou dialectiquement réalisé dans la civilisation ? De ce problème, deux thèses générales se dégagent : (1) celle de l’épuisement de la sélection naturelle, la société humaine témoignant d’une véritable émancipation vitale et (2) celle d’un report des pressions de sélection, le système de contraintes sélectives demeurant effectif. En fait, cette interrogation se trouve esquissée dès l’« anthropologie » de Charles Darwin (1871), sujette encore à débats, notamment sur l’existence du darwinisme social de ce dernier, forme, justement, de report des pressions de sélection. Face à la thèse de l’incohérence doctrinale de cette « anthropologie », qui légitime malgré elle qu’on fasse tout dire de Darwin, on proposera une cohérence articulée autour du concept de sympathie et des effets combinés de la sélection, de la culture et de l’habitude. Ensuite, il s’agira de proposer une théorie de l’émancipation vitale, mêlant report des pressions de sélection et émancipation par procès ‘technosymbiotique’, néologisme au lien fort avec la cultural niche construction (Odling-Smee). Prendre la civilisation comme une niche écologique, la culture comme un paramètre, résoudra une bonne part des problèmes théoriques et de ce dualisme identitaire qu’on retrouve si souvent dans notre approche de l’homme et de sa société. La réflexion sur la civilisation nous conduira à nous interroger sur le biotope économique, comme marque essentielle et originale de notre niche écologique. Notre émancipation biologique côtoie ainsi le maintien du système de contrainte sélectionniste, dans un biotope, dès lors, de plus en plus biomimétique / Is the selective process irrelevant, does it persist, or is it dialectically achieved in civilization? Two general theses arise from this question: (1) either the progressive extinction of natural selection, human society thus witnessing a genuine vital emancipation or (2) the persistence of selection pressures, the system of selective constraints thus remaining effective. In fact, this question was outlined in 1871 with Charles Darwin’s “anthropology”; his anthropology and notably his social Darwinism, a form of displacement of selection pressures continue to be debated today. Confronted with the thesis of the doctrinal inconsistency of this “anthropology” which allows Darwin’s words to be interpreted at will, we shall put forward a form of coherence based on the concept of sympathy and the combined effects of selection, culture and habits. We shall then put forward a theory of vital emancipation that combines the persistence of selection pressures and emancipation via a technosymbiotic process, a neologism similar to cultural niche construction (Odling-Smee). Considering civilization as an ecological niche and culture as a parameter will solve most theoretical problems, notably related to the identity dualism associated with a conventional approach to man and society. Our reflection on civilization will lead us to focus on and investigate into the economic biotope understood as an essential and specific feature of our ecological niche. Following this approach, man’s biological emancipation coexists with a system of selectionist constraint in a biotope that is, as a consequence, increasingly biomimetic

L'huître plate européenne, espèce endémique des côtes européennes, est classée dans la catégorie des " espèces menacées et/ou en déclin ". En effet, les gisements naturels de cette huître ont été progressivement décimés par la sur-exploitation et par l'émergence successive de maladies parasitaires. Le parasite responsable de la bonamiose a notamment contribué à réduire de façon drastique l'exploitation de cette huître en France, et en Europe. Les mollusques bivalves marins présentent deux caractéristiques qui restreignent de fait le potentiel d'action pour lutter contre les maladies : ils sont cultivés en milieu ouvert, et possèdent un système immunitaire inné dépourvu de la capacité de réponse adaptative. Dans ce contexte, la sélection d'animaux naturellement résistants à la bonamiose est une voie prometteuse pour relancer la culture de l'huître plate européenne. Afin de mieux comprendre le phénomène de résistance à la bonamiose, plusieurs études ont porté sur les mécanismes de réponse de l'huître plate et sur l'identification de régions génomiques potentiellement impliquées dans les mécanismes de résistance à la maladie.Le présent travail de thèse consistait à améliorer la compréhension de la résistance de l'huître plate européenne vis-à-vis de la bonamiose, mais également à mieux caractériser la ressource génétique et la structuration de ses populations naturelles. L'huître plate n'étant pas un organisme modèle, seule une carte génétique préliminaire était disponible chez cette espèce. Il a donc été nécessaire de développer de nouveaux outils moléculaires afin d'optimiser la couverture de son génome. Des marqueurs de type SNP (polymorphisme d'une seule base) ont ainsi été développés par séquençage de produits PCR et par séquençage à haut débit. Afin d'améliorer la compréhension de la résistance à la bonamiose, trois expériences d'infection avec le parasite responsable de cette maladie ont été réalisées et ont permis de caractériser les phénotypes de réponse de l'huître plate à plusieurs échelles d'études.1- À l'échelle inter-familiale, il s'agissait de détecter des régions du génome (QTL) associées aux mécanismes de réponse (survie / mortalité) à la bonamiose chez plusieurs familles d'huîtres. Cette approche a permis d'identifier plusieurs régions génomiques d'intérêt communes entre les familles, et de nouvelles régions d'intérêt qui n'avaient pas encore été détectées.2- À l'échelle intra-familiale, il s'agissait de détecter des régions génomiques associées à la régulation d'activités hémocytaires (QTL) ou à l'expression de gènes (eQTL) préalablement identifiés comme potentiellement impliqués dans la réponse à la bonamiose. Cette approche, nouvelle chez un mollusque bivalve, a notamment permis de mettre en évidence une concordance positionnelle entre les régions génomiques impliquées dans la survie ou la mortalité à la bonamiose et celles impliquées dans la régulation des réponses cellulaires et/ou moléculaires.3- À l'échelle des populations, il s'agissait d'étudier un éventuel différentiel de réponse à la bonamiose chez des huîtres provenant de trois populations naturelles géographiquement et écologiquement distinctes. Cette étude a notamment permis d'identifier une possible adaptation à la parasitose des huîtres provenant de la baie de Quiberon. Afin de mieux caractériser les ressources naturelles de l'huître plate européenne, plusieurs populations couvrant l'ensemble de l'aire de distribution de l'espèce ont également été étudiées. Cette étude a permis de confirmer la forte diversité nucléotidique de l'huître plate, en évaluant pour la première fois la diversité génétique globale des populations naturelles d'un mollusque bivalve marin. Cette étude a également permis d'identifier une structuration génétique des populations, avec coïncidence entre les discontinuités dans la distribution des fréquences alléliques des marqueurs moléculaires sous sélection positive ou divergente et les barrières biogéographiques.

Tous les individus ne répondent pas de la même façon à un même traitement médicamenteux, tant sur le plan pharmacologique (efficacité) que sur le plan toxicologique (effets indésirables). Des facteurs génétiques affectant la pharmacocinétique et la pharmacodynamie des médicaments jouent un rôle déterminant dans cette variabilité interindividuelle de réponse. Certains de ces facteurs sont distribués de manière hétérogène entre les populations humaines. Ces différences s'expliquent en partie par des phénomènes d'adaptation locale des populations à leur environnement. Au cours de son histoire, l'homme a dû en effet faire face à des changements de son environnement chimique, qui ont entraîné des pressions de sélection naturelle sur les gènes intervenant dans la réponse de l'organisme aux xénobiotiques. Ce sont ces mêmes gènes qui, aujourd'hui, influencent la réponse aux médicaments.La formidable accélération des progrès de la génétique donne accès aujourd'hui à la variabilité génétique des populations humaines sur l'ensemble du génome, facilitant la découverte et la compréhension des mécanismes génétiques à l'origine des traits complexes comme la réponse aux médicaments. Les outils de la génétique des populations permettent notamment d'identifier des variants affichant un niveau de différenciation génétique inhabituel entre les populations humaines et de déterminer dans quelle mesure la sélection naturelle a joué un rôle dans les profils atypiques observés.Dans cette thèse, nous avons appliqué ces outils à des données de génotypage et de séquençage pour analyser les profils de différenciation génétique des populations humaines pour les gènes de la réponse aux médicaments. Nous avons ainsi démontré qu'une sélection positive récente en Asie de l'Est dans la région génomique du gène VKORC1 était responsable d'une hétérogénéité de distribution du variant fonctionnel de VKORC1, à l'origine des différences de sensibilité génétique aux anticoagulant oraux de type antivitamine K entre les populations humaines. Puis, en étendant notre analyse à l'ensemble des pharmacogènes majeurs, nous avons identifié de nouveaux variants potentiellement intéressants en pharmacogénétique pour expliquer les différences de réponse aux médicaments entre les populations humaines et les individus. Enfin, l'étude approfondie du gène NAT2 nous a permis de révéler un processus de sélection homogénéisante ciblant un variant fonctionnel associé à un phénotype d'acétylation très lent. Ces résultats soulignent l'influence déterminante de la sélection naturelle dans la variabilité de réponse aux médicaments entre les populations et les individus. Ils montrent l'apport de la génétique des populations pour une meilleure compréhension de la composante génétique de la réponse aux médicaments et des traits complexes.

Les associations symbiotiques entre microorganismes et eucaryotes sont omniprésentes dans le monde vivant. Ces microorganismes peuvent jouer un rôle crucial dans l’évolution et l’écologie de leurs porteurs en modifiant leur phénotype. Ces symbiotes étant le plus souvent héritables, les phénotypes étendus résultant de ces associations symbiotiques peuvent se transmettre aux générations suivantes. Certains microorganismes vont permettre l’accès à une ressource alimentaire, d’autres conférer une protection contre un ennemi. Une telle protection symbiotique est rencontrée chez le puceron du pois (Acyrthosiphon pisum) en interaction avec la bactérie Hamiltonella defensa. Cette symbiose confère au puceron une résistance face à l’attaque de son principal ennemi : le parasitoïde Aphidius ervi. Les populations de ce ravageur des Légumineuses sont structurées en biotypes (populations spécialisées sur des plantes hôtes). La distribution du symbiote protecteur au sein des populations de pucerons est singulière. De nombreux individus vivant sur la luzerne, la bugrane ou les genêts abritent ce symbiote alors qu’il est peu fréquent dans les populations d’autres biotypes d’A. pisum comme le pois ou le trèfle. Nous avons cherché à comprendre pourquoi H. defensa n’était pas retrouvé chez tous les biotypes du puceron du pois. Afin de prédire la dynamique de la symbiose protectrice et le potentiel de résistance dans les populations aphidiennes naturelles, nous nous sommes intéressés à plusieurs processus écologiques et évolutifs. L’incidence de la pression des parasitoïdes sur la composition des populations symbiotiques a été mesurée chez trois biotypes (luzerne, pois et trèfle) à travers une approche terrain. La distribution du symbiote H. defensa dans les populations est directement dépendante de la variabilité du phénotype associé exprimé dans les différentes populations, j’ai identifié les phénotypes associés au symbiote pour des pucerons issus de différents biotypes ainsi que l’influence du contexte local sur ces phénotypes. L’absence d’H. defensa chez certains individus peut s’expliquer par la redondance d’une fonction protectrice en place chez ces biotypes comme un alternative symbiotique autre que H. defensa ou encore une immunité forte. Enfin, nous avons testé si le cumule des protections symbiotiques conférées par deux bactéries du cortège du puceron du pois pouvaient se cumuler créant ainsi des super-organismes. Mon travail met en évidence l’implication de nombreux facteurs dans la prédiction des fréquences symbiotiques d’une bactérie facultative dans les populations d’hôte. / Symbiotic associations between microorganisms and eukaryotes are ubiquitous in the living world. These microorganisms can play a crucial role in the evolution and ecology of their hosts by altering their phenotypes. Since these symbionts are usually heritable, extended phenotypes resulting from these symbiotic associations may be transmitted to subsequent generations. Some microorganisms will allow access to a food source; others will provide protection against natural enemies. Such symbiotic protection is found in the pea aphid (Acyrthosiphon pisum) in its interaction with the bacteria Hamiltonella defensa. This symbiosis provides the aphid with a resistance against the attack of its main parasitoid enemy: Aphidius ervi. The populations of the pea aphid, a legume pest insect, are structured in different biotypes (specialized populations on host plants). The distribution of this protective symbiont within pea aphid populations is singular: many individuals living on Medicago sativa (alfalfa), Ononis spinosa or Genista sagittalis and G. tinctoria host plant with H. defensa while it is rarely found in other populations of A. pisum biotypes such as Pisum sativum (pea) or Trifolium sp. (clover). We sought to understand why H. defensa was not found in every pea aphid biotype. In order to predict the dynamics of the protective symbiosis and the resistance potential in natural aphid populations, we focused on several ecological and evolutionary processes. We measured the consequence of parasitoid stress in the composition of symbiotic populations in three different biotypes (alfalfa, clover and pea) using a field approach. The distribution of H. defensa symbiont in populations dependent directly on the variability of the associated phenotype expressed in different populations. We identified the phenotypes associated with this symbiont in aphids from different biotypes, and the influence of the local context on these phenotypes. The lack of H. defensa in some individuals can be explained by the redundancy of a protective function already in place in these biotypes, such as an alternative symbiotic species or a strong immunity. Finally, we tested whether the symbiotic protections provided by two different bacteria in the pea aphid could be cumulated, thus creating super-organisms. My work highlights the many factors involved in predicting the frequencies of facultative symbiotic bacteria in host populations.

Le maintien de ressources génétiques suffisamment larges est nécessaire pour assurer la viabilité et le potentiel évolutif des populations naturelles. Cette thèse a le principal objectif de caractériser la diversité et la variabilité génétique chez le genre Virola (Myristicaceae) pour décrire les processus évolutifs qui en sont à l'origine. Premièrement,une étude de la régénération d'un échantillonnage exhaustif de V. michelii a été menée dans une parcelle du dispositif expérimental de Paracou ayant subi une exploitation forestière de faible intensité et comparée à une parcelle témoin. La diversité génétique mesurée à partir de marqueurs AFLP (Amplified Fragment-Length Polymorphism, N=229) en zones perturbées s'est révélée être plis grande qu'en zone non-perturbées. Puis, l'adaptation locale a été étudiée à travers ces mêmes individus et certains loci (AFLP) montrent une sélection divergente pour des environnements contrastés, indiquant un signe d'adaptation. Enfin, l'étude des niveaux de divergence génétique chez trois espèces de Virola du bouclier guyanais (V. michelii, V. surinamensis et V. kwatae) montrent que deux d'entre elles (V. surinamensis et V. kwatae) montrent de fortes similarités génétiques malgré leur distribution sur des environnements contrastés. des Flux de gènes intersécifiques ont été mis en évidence chez ces deux espèces-soeurs et l'hypothèse d'une spéciation écologique est avancée. Ce travail a permis d'aborder différents processus évolutifs à l'origine de la diversité génétique actuelle chez ces espèces forestières tropicales et peut fournir une contribution pour appréhender le devenir des populations. / Genetic diversity is an essential component of biodiversity. The maintenance of sufficient genetic resources is needed to ensure the adaptive potential and the viability of natural populations. In the current context of global changes, the study of adaptation in living organisms is a key task, particularly for tropical forest trees that are dominant components (in terms of biomass and as ecological drivers) of some of the most diverse ecosystems on Earth. The main objective of this thesis is to characterize genetic diversity and genetic variability to understand the evolutionary processes that act on them. This ecological-genetic study was carried out at the interspecific and intraspecific level in the Virola genus.If overall high levels of genetic diversity are a guarantee of prosperity for the future of the species, it seems essential to perform studies on the impact of environmental disturbance on genetic diversity. In the first section, the genetic consequences of regeneration dynamics were studied in an exhaustive sample of V. michelii in a low-intensity logging plot and in a control plot at the Paracou experimental site. A greater genetic diversity, measured from AFLP markers (Amplified Fragment Length Polymorphism, N = 229), was found in perturbed areas. Because studying genetic diversity within species may be useful for understanding species adaptation to environmental changes, in the second section. I studied local adaptation in a population of V. michelii on the Paracou experimental site. A genome scan approach with AFLPs (N = 229) was conducted on 77 adult individuals and 401 juveniles to identify genetic differences between populations associated to contrasting conditions for an array of environmental variables. Some loci (N = 2) were found to be subject to divergent selection, indicating adaptation to contrasting habitats.In the third section, the study of levels of genetic divergence in three Virola species of the Guiana Shield (V. michelii, V. surinamensis and V. kwatae) was investigated for nuclear and chloroplast molecular markers. V. surinamensis and V. kwatae showed strong genetic similarities despite their contrasting habitats preferences. Coalescent analyses have revealed, on one hand, a recent divergence between these two species suggesting an ecological speciation, and one the other hand that interspecific gene flow occurs between these sister-species.This work focuses on understanding evolutionary processes shaping genetic diversity and provides a useful contribution for biodiversity conservation programs.

Au cours des quarante dernières années, l’optimisation des méthodes sylvicoles et l’introduction de variétés améliorées ont permis d’accroître considérablement la productivité du pin maritime. Pour permettre à la filière bois de disposer d’une matière première de qualité sur ce matériel amélioré, un programme de recherches multidisciplinaire a été développé afin d’étudier le déterminisme génétique de la qualité du bois. Neuf facteurs de transcription potentiellement impliqués dans la xylogenèse et l’adaptation des arbres à leur milieu, ont tout d’abord été séquencés dans la population Aquitaine, et leurs patrons de diversité nucléotidique ont été étudiés. Ces patrons ont été comparés à l’attendu de modèles neutres d’évolution et s’en écartent par un niveau élevé de déséquilibre de liaison et l’excès de mutations en fréquences intermédiaires détectés pour trois de ces gènes (HDZ31, LIM2 et MYB1). Ces résultats suggèrent des changements de taille de population affectant l’ensemble du génome, et l’action de sélection balancée sur l’un d’entre eux (MYB1). Les géniteurs de la population d’amélioration Aquitaine ont ensuite été génotypés pour 384 marqueurs moléculaires et évalués pour la croissance et les propriétés chimiques du bois. Ces données moléculaires et phénotypiques ont permis de mettre en évidence des associations significatives entre la variation pour le diamètre du tronc ou la teneur en cellulose du bois et deux marqueurs situés respectivement dans un facteur de transcription HD-Zip (HDZ31) et dans un gène encodant une fascicline. La cohérence des résultats de génétique évolutive et de génétique d’association ouvre ainsi des perspectives encourageantes pour la compréhension de l’architecture génétique de la formation du bois chez cette espèce. Cependant, le faible nombre d’associations significatives pose de nombreux problèmes théoriques et méthodologiques qui sont discutés en vue d’améliorations pour de nouveaux designs expérimentaux. / During the last four decades, the optimization of silvicultural and tree breeding methods has contributed to improve growth and wood homogeneity of maritime pine. In order to provide the different actors of the forestry wood-chain with high quality raw material, the genetic determinism and chemical components of wood quality are being studied in the frame of a multidisciplinary research program. First, nine transcription factors putatively involved in wood formation have been sequenced in the Aquitaine population, and their nucleotide diversity pattern studied. Since these genes potentially play important roles in the adaptation of trees to their environment, their patterns have been compared to those expected under neutral evolution. Strong departures from neutrality were observed, with high levels of linkage disequilibrium and an excess of intermediate frequency variants for three of them (HDZ31, LIM2 and MYB1), which could be linked to population size changes that affected the whole genome, and to balancing selection effects at one of them (MYB1). Secondly, the genitors of the Aquitaine breeding population were genotyped for 384 markers and evaluated for growth and wood chemical properties. Significant associations were detected for two markers, one in a HD-Zip transcription factor (HDZ31) with growth, and the other in a gene coding for a fasciclin protein with cellulose content. The consistency of evolutionary and molecular genetics opens encouraging perspectives for understanding the genetic architecture of wood formation in this species. However, the low number of associations detected raises several theoretical and methodological issues which are discussed for the perspective of improving future experimental designs.

La diversité génétique intra-spécifique constitue le potentiel adaptatif des espèces et, à ce titre, elle est donc indispensable pour l'évolution de celles-ci. Chez les vertébrés, les gènes du complexe majeur d'histocompatibilité (CMH) sont une composante essentielle de quoi permet de faire face aux parasites en initiant une réponse immunitaire. La pression de sélection exercée par les parasites et la sélection sexuelle via le choix du partenaire devraient donc agir sur la diversité génétique du CMH. Cependant, la distinction empirique des pressions sélectives agissant sur la diversité génétique du CMH en milieu naturel nécessite de suivre un grand nombre individus tout au long de leur vie et d'effectuer leur génotypage. Le premier objectif de cette thèse a donc été développer et appliquer un protocole de génotypage chez la marmotte Alpine (Marmota marmota), sur quatre loci du CMH décrits précédemment. Ceci permet par la suite d'étudier, dans une population de marmottes Alpines vivant en milieu naturel, si les caractéristiques génétiques du CMH influencent (1) le choix de partenaire, (2) la présence et/ou l'abondance de trois espèces de parasites intestinaux et (3) leur survie juvénile. Ce travail a fourni une méthode appropriée pour la détermination de génotypes fiables sur un grand nombre d'échantillons en utilisant des techniques de séquençage de nouvelle génération. Ensuite, nous avons constaté l'existence d'un choix de partenaire basé sur le CMH mais aussi sur les caractéristiques de l'ensemble du génome. Par la suite, nous avons mis en évidence le faible rôle du CMH sur la présence et abondance de trois espèces de parasites intestinaux. Finalement, nous avons constaté que l'association entre la survie juvénile et les caractéristiques génétiques du CMH et de l'ensemble du génome ont changé au cours des vingt-trois ans de suivi de la population. Dans l'ensemble, cette thèse présente une approche intégrée de l'étude des rôles du CMH sur une population contemporaine de marmottes Alpines / Intra-specific genetic diversity represents the true potential of adaptation of species and is thus essential for evolutionary change. In vertebrates, the genes of the major histocompatibility complex (MHC) play a critical role in vertebrate disease resistance by initiating immune response. The selective pressure carried out by parasites and sexual selection via mate choice are supposed to maintain the extreme diversity found in the MHC. Yet, empirical differentiation of selective pressures acting on MHC in the wild requires individually based monitoring of a large number of individuals and genotyping them. The aim of this thesis was firstly to develop and apply a genotyping protocol in Alpine marmots (Marmota marmota) to genotype four previously described MHC loci. This allows subsequently to evaluate, in a wild population of Alpine marmots, if MHC characteristics play a role (1) on mate choice, (2) on the presence and/or abundance of three intestinal parasite species and (3) on juvenile survival. This work provided a suitable method to reliably genotype large number of individuals using next-generation sequencing techniques. Then, we found evidences for female mate choice based on MHC but also on neutral genetic characteristics. Subsequently, we evidenced the weak role of MHC characteristics on the presence and abundance of three intestinal parasites. Finally, we found evidences for a change of the effect of genetic diversity at both MHC and neutral loci on juvenile survival during the 23-year monitoring study. Overall, this thesis comprises an integrated approach for the study of the roles of MHC in a contemporaneous population of Alpine marmots