O continente sul-americano é a única região biogeográfica onde podemos encontrar um grupo estenohalino de elasmobrânquios: as arraias da família Potamotrygonidae. Entre 19 e 21 espécies de potamotrigonídeos estão taxonomicamente organizadas em três gêneros, distribuídas pelas bacias dos rios Atrato, Magdalena, Maracaibo, Orinoco, Essequibo, Amazonas e do Prata, os quais desembocam no Oceano Atlântico e no Mar do Caribe. Diversos cenários biogeográficos postulados para explicar a presença de linhagens predominantemente marinhas nos sistemas fluviais da América do sul foram propostos. O mais aceito para a origem e diversificação de Potamotrygonidae é a de invasão de um ancestral caribenho no sistema fluvial sul-americano durante as ingressões marinhas do Mioceno inferior no noroeste do continente, seguido de isolamento por alteração dos padrões de drenagens do Orinoco e formação dos Andes. A fauna parasitária de Potamotrygonidae está representada predominantemente por membros de Cercomeromorpha, um clado composto por linhagens de platelmintos membros de Cestoda e Monogenoidea. Dois gêneros de monogenóideos parasitas branquiais podem ser encontrados em potamotrigonídeos: Potamotrygonocotyle (Monocotylidae), para o qual 12 espécies são conhecidas, e a monotípica Paraheteronchocotyle amazonense (Hexabothriidae). O objetivo desta tese é propor uma hipótese de relacionamento filogenético baseada em dados moleculares para as espécies de Potamotrygonocotyle, e discutir padrões de evolução da espécie P. aramasae e seu hospedeiro Paratrygon aiereba, distribuídos em diferentes rios amazônicos. Sequências nucleotídicas do gene mitocondrial cox1 e nuclear ITS1 foram utilizadas simultaneamente em uma busca de uma hipótese filogenética para todas as espécies conhecidas de Potamotrygonocotyle. Os resultados recuperaram o status monofilético de cinco espécies, sugeriram complexos de linhagens crípticas para três espécies nominais e revelaram relacionamentos de grupo-irmão não detectados na hipótese filogenética mais recente para o gênero, baseada em dados morfológicos. Adicionalmente, os resultados apresentados suportam decisões taxonômicas recentes envolvendo sinonímias entre espécie nominais de Potamotrygonocotyle. Finalmente, os relacionamentos filogenéticos de haplótipos de diferentes populações de P. aramasae e seu hospedeiro P. aiereba foram acessados pela análise cladística de múltiplos marcadores mitocondriais, com o objetivo de se detectar possíveis padrões filogeográficos e testá-los sob predições filogenéticas de três hipóteses de diversificação amazônica (Hidrogeológica, de Museu e Paleogeográfica). Sequências dos genes ribossomal 16S e citocromo oxidase 1 foram obtidas para espécimes de parasitas de seis sub-bacias amazônicas. Os hospedeiros foram amostrados em 10 sub-bacias amazônicas e na sub-bacia do rio Essequibo, para os quais foram obtidas sequências nucleotídicas dos genes mitocondriais citocromo oxidase 1, citocromo b e ATPase. Os resultados sugerem a ausência de padrões filogeográficos para o parasita, cujos resultados indicam um modelo de alta dispersão. Em contraste, P. aireba é caracterizada por populações bem estruturadas, de acordo com as sub-bacias amostradas. O padrão filogeográfico geral desta espécie é concordante com as predições da Hipótese de Museu (linhagens mais antigas em rios dos escudos pré-cambrianos; linhagens apicais na bacia sedimentar amazônica). / South America is the only biogeographical region in the world where is possible to find an exclusive stenohalin group of elasmobranchs: the Potamotrygonidae stingrays. Between 19 and 21 species of potamotrygonid stingrays are taxonomically organized in three genera, distributed in the Atrato, Magdalena, Maracaibo, Orinoco, Essequibo, Amazonas e la Plata river Basins, discharging in both Atlantic and Caribbean waters. Distinct biogeographical scenarios have been proposed to explain the presence of predominantly marine lineages in the south American fluvial systems. The most accepted theory for Potamotrygonidae is the invasion of a Caribbean ancestor in the south-American freshwater system during the marine ingression of the early Miocene in the northwest of the continent, followed by its isolation due alterations of Orinoco rivers drainage patterns, as well as formation of Andes. The parasitic fauna of potamotrygonids is predominantly represented by members of Cercomeromorpha, a clade composed by members of Cestoda and Monogenoidea. Two genera of gill parasites monogenoidean might be found in potamotrygonids: Potamotrygonocotyle (Monocotylidae), for which 12 species are currently recognized, and the monotypic Paraheteronchocotyle amazonense (Hexabothriidae). The goal of this study is to propose a phylogenetic hypothesis based in molecular data for members of Potamotrygonocotyle, as well as to discuss evolutionary patterns of the species P. aramasae and its host Paratrygon aiereba, distributed through different amazon rivers. Nucleotide sequences of the mitochondrial gene cox1, and the nuclear gene ITS1 were simultaneously used to infer phylogenetic sister-group relationships among allrecognized species of Potamotrygonocotyle. The results recovered the monophyletic status of five species, suggested cryptic lineages for three species complexes, and revealed sister-groups relationships not detected previously by the phylogenetic analysis of morphological data. Additionally, the results supports recent taxonomic decisions involving synonyms among nominal species within the genus. The phylogenetic relationships of haplotypes from distinct populations of the parasite P. aramasae, as well as from its host Paratrygon aiereba, were accessed by the cladistic analysis of mitochondrial markers, in an attempt of detecting possible phylogeographic patterns, and to test them against phylogenetic predictions of three amazonian bio-diversification hypotheses (Hydrogeology, Museum, Paleogeography). Sequences of the ribosomal 16S gene and cytochrome oxidase 1 were obtained from parasite specimens collected in six amazon sub-basins. The hosts were sampled in 10 amazon sub-basins, as well as in the Essequibo sub-basin, for which cythocrome oxidase 1, cythocrome b, and ATPase sequences were obtained. No clear phylogeographic patterns were revealed for theparasite haplotypes, and the results suggest a high dispersion model. In contrast, P. aiereb is characterized by strongly structured populations, according to the sub-basin sampled. The general phylogeographic pattern recovered for this species is in agreement with the Museum Hypothesis predictions (older lineages in rivers of the pre-cambrian shields; apical lineages inhabiting the sedimentary amazon basin).

A família Accipitridae representa uma das maiores radiações de aves atuais, ocupando habitats diversos em grande parte do planeta. Entre as divisões propostas para a família no passado, o grupo dos gaviões buteoninos figura entre um dos poucos que se aproximam em composição a uma linhagem monofilética, de acordo com análises filogenéticas recentes. Além de ocorrer tanto no Novo Mundo como no Velho Mundo, a maior parte das espécies de gaviões buteoninos está concentrada na América do Sul e na América Central, o que os torna um modelo atrativo para a análise de padrões e processos de diversificação em escalas continental e local. Outro aspecto interessante do grupo é o grande número de espécies migratórias, padrão ainda pouco explorado sob uma perspectiva filogenética. Os principais objetivos deste trabalho foram inferir as relações filogenéticas entre as espécies de gaviões buteoninos, analisar a evolução do comportamento migratório no grupo, e inferir padrões e processos de diversificação, com ênfase na região Neotropical. Foram utilizados mais de 7.000 pares de base de DNA mitocondrial e nuclear de 51 espécies de gaviões buteoninos, compreendendo o maior estudo filogenético do grupo até o momento. Do total de seqüências utilizadas, cerca de um terço foi representado por seqüências de DNA do 12S, tRNAVal e 16S, que contém uma proporção de sítios de evolução dependente resultante da existência de uma estrutura secundária. Como forma de avaliar o impacto destes sítios nas estimativas, foram também realizadas análises alternativas que incorporaram informação de estrutura secundária. Devido à indisponibilidade de um modelo de estrutura secundária de 16S para aves, este foi aqui elaborado com base em uma análise comparativa de representantes de todas as ordens de aves atuais. Os resultados sugerem que os gêneros Buteo, Leucopternis e Buteogallus como atualmente reconhecidos não são monofiléticos, o que ressalta a falta de concordância entre a classificação atual e a histórica evolutiva do grupo. Cinco linhagens principais foram encontradas, sendo a base da árvore composta por espécies predominantemente neotropicais, e a porção mais derivada principalmente por espécies neárticas e do Velho Mundo. Este resultado, associado às estimativas de tempo de divergência, sugere um longo período de diversificação na região Neotropical (com início entre o Oligoceno Superior ou o Mioceno, e se estendendo até o Pleistoceno), com colonização e diversificação recentes na região Neártica e no Velho Mundo (com início no Mioceno Superior ou no Plioceno, se estendendo até o Pleistoceno). O comportamento migratório evoluiu diversas vezes, e pode ter contribuído para a diversificação de algumas espécies, ao possibilitar a colonização de habitats antes não ocupados e promover especiação em ilhas. Na região Neotropical, disjunções de espécies de florestas de terras baixas que ocupam áreas a leste e oeste dos Andes ocorreram quatro vezes, possivelmente em dois eventos vicariantes. As disjunções mais antigas podem ter sido causadas pelo soerguimento da cordilheira, enquanto não foi possível definir claramente os processos envolvidos nas especiações mais recentes. Foram encontradas duas linhagens distribuídas em habitats alagados e ripários. Os resultados sugerem não somente um longo processo de diversificação, de forma independente das espécies de florestas não alagadas, mas também conexões históricas entre florestas de várzea da Amazônia e habitats costeiros. Espécies florestais e de áreas abertas não são reciprocamente monofiléticas. De forma similar, em alguns casos, espécies pertencentes a um mesmo bioma não são proximamente relacionadas, o que sugere uma história complexa de diversificação na região. A utilização de dados de sítios emparelhados de seqüências de RNA não trouxe mudanças significativas nas topologias e inferências de tempo de divergência, possivelmente devido à baixa variação das hastes neste grau de divergência. / The family Accipitridae represents one of the largest radiations of modern birds, with species being found in a plethora of habitats around the world. Among the divisions proposed for the family in the past, the group of the buteonine hawks is one of the few that approximate monophyletic lineages, according to recent phylogenetic analyses. Besides occurring both in the New World and Old World, most buteonine hawk species are mainly found in Central and South America, what provides an opportunity to evaluate patterns and processes of diversification in both continental and local scales. The main goals of this work were to infer phylogenetic relationships among species of buteonine hawks, analyze the evolution of migratory behaviour, and evaluate patterns and processes of diversification, especially in the Neotropical region. We obtained more than 7.000 base pairs of mitochondrial and nuclear DNA sequences from 51 species of buteonine hawks, what comprises the largest phylogenetic analysis of the group so far. Approximately one third of the total dataset was obtained from DNA sequences of 12S, tRNAVal and 16S, which are known to have paired sites that evolve in concert due to the presence of a secondary structure. Alternative analyses incorporating such information have been performed, as a way to evaluate the effects of secondary structure in the phylogenetic analyses. Since a model of secondary structure of 16S of birds was not available so far, we build one based on comparative analysis of representatives of all modern avian orders. The results suggest that the genera Buteo, Leucopternis and Buteogallus as currently accepted are not monophyletic, what stress a lack of concordance between current classification and the evolutionary history of this group. Five main lineages were found, and the most basal part of the topology is composed by mainly neotropical species, while the majority of neartic and Old World species were positioned in the most derived part of the tree. Together with divergence time estimates, those results suggest a long period of diversification in the Neotropics (possibly beginning in the Upper Miocene or Oligocene, and extending to the Pleistocene), with a latter colonization and diversification of the Neartics and Old World (possibly beginning between the Upper Oligocene or Pliocene, and extending to the Pleistocene). Migratory behaviour evolved several times, and may have contributed to diversification by means of exploitation of previously unavailable habitats as well as promotion of speciation in islands. Lowland species disjunctions between each side of the Andes occurred four times, possible due to two vicariant events. The earliest disjunctions may have been caused by Andean orogeny, but no process could be clearly attributed to the two most recent speciations. Two lineages restricted to flooded habitats were found. The results suggest not only a long process of diversification in such habitats, independently of species of non-flooded habitats, but also a historical relationship between várzea forests in Amazonia and costal habitats. Similarly, species that occupy the same biome are not the closest relatives in several cases, what suggests a complex history of diversification in the Neotropical region. Inclusion of secondary structure information did not affect significantly phylogenetic and divergence time estimates, likely due to the low variation in stems in such level of divergence.

Made available in DSpace on 2015-04-17T14:55:19Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Arquivototal.pdf: 1356123 bytes, checksum: 7115ed47a5956fbd95bdffd700b48424 (MD5) Previous issue date: 2012-11-30 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Trichogramma species are identified by the morphology of the male genitalia, making the identification difficult due to the small size of the individual (0.25 mm) and/or the presence of cryptic species. Therefore molecular biology constitutes a good alternative for the identification of Trichogramma species and is also used in the identification of Proteobacteria of the genus Wolbachia, known to induce parthenogenesis in Trichogramma species. The purpose of this thesis was to use molecular methods to identify Trichogramma species, verify the diversity of Trichogramma pretiosum populations in 11 cities in Brazil and its association with bacteria of the genus Wolbachia. The samples of Trichogramma pretiosum species and Trichogramma populations were submitted to extraction of genomic DNA for PCR using the forward primer ITS-2- 5 TGTGAACTGCAGGACACATG-3 and the reverse primer IT2-5 GTCTTGCCTGCTCTGCTCTGAG.-3`. The DNA products obtained from Trichogramma species and populations of T. pretiosum were purified and sequenced. To detect the presence of bacteria of the Wolbachia genus in T. pretiosum populations, the amplifications were done using wsp specific primers, with a final reaction volume of 25 μl. The size of PCR products was determined using a molecular weight marker 100 bp using a negative control without DNA, the remaining components and a positive control containing Wolbachia. It can be verified that it was possible to extract DNA from all the Trichogramma species with quantities and qualities sufficient for electrophoretic profiles with genomic DNA concentrations ranging from 15.3 to 50ng/μl. Using PCR, the fragments of the ITS2 region of ribosomal DNA were amplified and one can identify the species of Trichogramma with the sequencing by using the similarity search of the BLAST program in the GenBank database (NCBI - National Center for Biotechnology Information) and dendrogram analysis performed according to the genetic distance matrix, from which three groups were formed, the first by T. exigum, the second by T. pretiosum and the third by T. galloi. With the results of the query by similarity using the BLAST program in the GenBank database a maximum identification average of 92,2% was obtained regarding the species of Trichogramma pretiosum, confirming the correct sequencing. The size of the sequences ranged from 355 to 503 bp. The average G + C content (guanine + cytosine) was 53,2%. After aligning the 11 sequences of T. pretiosum, 391 sites were found conserved, reflecting 73% of the total of 536 sites found, confirming the similarity between samples, as well as confidence in the sequences obtained. The average found for this distance matrix was 0.30. According to the dendrogram obtained from the genetic distance matrix using the neighbor-joining method one can verify the presence of four groups, the first formed by the TPAES, TPPARS, TPRMT TPCVMT populations and the second by the TPSPMT population, the third group by the TPPPE, TPMVCE, TPPPB, TPPPMT, TPJSP populations, and the fourth by the TPPLMT population, being the most genetically distant population. The geographical distance did not affect the genetic similarity or dissimilarity between parasitoids having no significant difference between geographic distance and genetic similarity of the T. pretiosum samples in the locations collected. Of the T. pretiosum populations analyzed, the presence of viii endobacterias occurred in the population from the state of Espírito Santo, the first local record of the presence of this α proteobacteria for the species. / As espécies de Trichogramma são identificadas por meio da morfologia da genitália do macho, sendo dificultada pelo tamanho reduzido do indivíduo (0,25 mm) e/ou a presença de espécies crípticas. Por esta razão, a biologia molecular se constituí em uma boa alternativa para a identificação de espécies de Trichogramma, sendo também utilizada na identificação de proteobactéria do gênero Wolbachia, conhecida por induzir partenogênese em espécies de Trichogramma. O objetivo desta tese foi utilizar métodos moleculares para identificação de espécies de Trichogramma, verificar a diversidade de populações de Trichogramma pretiosum em 11 municípios no Brasil e sua associação com a bactéria do gênero Wolbachia. As amostras de espécies do gênero Trichogramma e de populações de Trichogramma pretiosum foram submetidas à extração de DNA genômico para a realização de PCR utilizando o primer direto ITS-2- 5 TGTGAACTGCAGGACACATG-3 e o reverso IT2-5 GTCTTGCCTGCTCTGCTCTGAG.-3`. Os produtos de DNA obtidos das espécies de Trichogramma e das populações de T. pretiosum foram purificados e submetidos ao seqüenciamento. Para detectar a presença de bactérias do gênero Wolbachia em populações de T. pretiosum, as amplificações foram realizadas com primers específicos wsp, com um volume final da reação de 25 μl. O tamanho dos produtos de PCR foi determinado utilizando um marcador de peso molecular de 100 pb, sendo utilizado um controle negativo sem DNA e o restante dos componentes e um controle positivo com a presença de Wolbachia. Pode-se verificar que foi possível extrair DNA de todas as espécies de Trichogramma estudadas com quantidades e qualidades suficientes para obter perfis eletroforéticos, com concentrações do DNA genômico variando entre 15,3 e 50 ng/μl. Por meio da técnica de PCR, os fragmentos da região ITS2 do DNA ribossomal foram amplificados, sendo possível identificar as espécies de Trichogramma pelo sequenciamento, sendo realizada a busca por similaridade utilizando o programa BLAST, no banco de dados do GenBank (NCBI National Center for Biotechnology Information) e feita a análise de dendrograma de acordo com a matriz de distância genética, onde foi obtido três grupos, o primeiro formado pela espécie T. exigum, o segundo pela espécie T. pretiosum e o terceiro pela espécie T. galloi. Com o resultado da busca por similaridade utilizando o programa BLAST, no banco de dados do GenBank, obteve-se uma média de 92,2% de máxima identificação referente à espécie de Trichogramma pretiosum, confirmando o correto sequenciamento. O tamanho das sequências variaram de 355 a 503 pb. A média do conteúdo G + C (Guanina + Citosina) foi de 53,2%. Após o alinhamento das 11 sequências de T. pretiosum, foram encontrados 391 sítios conservados, que refletem 73 % do total de 536 sítios encontrados, confirmando a semelhança entre as amostras, bem como a confiança nas sequências obtidas. A média encontrada para essa matriz de distância foi de 0,30. De acordo com o dendrograma obtido a partir da matriz de distância genética pelo método do vizinho próximo (Neighbor-Joining), pode-se verificar a presença de quatro grupos: o primeiro, formado pelas populações TPAES, TPPARS, TPRMT e TPCVMT; o segundo, pela população de TPSPMT; o terceiro grupo, pelas populações de TPPPE, TPMVCE, TPPPB, TPPPMT, TPJSP e o quarto pela população de TPPLMT, sendo a população mais distante geneticamente. A distância geográfica não afetou a similaridade ouvi dissimilaridade genética entre os parasitóides, não existindo, diferenças significativas entre distância geográfica e a similaridade genética das amostras de T. pretiosum nas localidades coletadas. Das populações de T.pretiosum analisadas, a presença da endobactérias ocorreu na população proveniente do Estado do Espírito Santo, sendo o primeiro registro local da presença dessa α proteobactéria para a espécie.

A família Accipitridae representa uma das maiores radiações de aves atuais, ocupando habitats diversos em grande parte do planeta. Entre as divisões propostas para a família no passado, o grupo dos gaviões buteoninos figura entre um dos poucos que se aproximam em composição a uma linhagem monofilética, de acordo com análises filogenéticas recentes. Além de ocorrer tanto no Novo Mundo como no Velho Mundo, a maior parte das espécies de gaviões buteoninos está concentrada na América do Sul e na América Central, o que os torna um modelo atrativo para a análise de padrões e processos de diversificação em escalas continental e local. Outro aspecto interessante do grupo é o grande número de espécies migratórias, padrão ainda pouco explorado sob uma perspectiva filogenética. Os principais objetivos deste trabalho foram inferir as relações filogenéticas entre as espécies de gaviões buteoninos, analisar a evolução do comportamento migratório no grupo, e inferir padrões e processos de diversificação, com ênfase na região Neotropical. Foram utilizados mais de 7.000 pares de base de DNA mitocondrial e nuclear de 51 espécies de gaviões buteoninos, compreendendo o maior estudo filogenético do grupo até o momento. Do total de seqüências utilizadas, cerca de um terço foi representado por seqüências de DNA do 12S, tRNAVal e 16S, que contém uma proporção de sítios de evolução dependente resultante da existência de uma estrutura secundária. Como forma de avaliar o impacto destes sítios nas estimativas, foram também realizadas análises alternativas que incorporaram informação de estrutura secundária. Devido à indisponibilidade de um modelo de estrutura secundária de 16S para aves, este foi aqui elaborado com base em uma análise comparativa de representantes de todas as ordens de aves atuais. Os resultados sugerem que os gêneros Buteo, Leucopternis e Buteogallus como atualmente reconhecidos não são monofiléticos, o que ressalta a falta de concordância entre a classificação atual e a histórica evolutiva do grupo. Cinco linhagens principais foram encontradas, sendo a base da árvore composta por espécies predominantemente neotropicais, e a porção mais derivada principalmente por espécies neárticas e do Velho Mundo. Este resultado, associado às estimativas de tempo de divergência, sugere um longo período de diversificação na região Neotropical (com início entre o Oligoceno Superior ou o Mioceno, e se estendendo até o Pleistoceno), com colonização e diversificação recentes na região Neártica e no Velho Mundo (com início no Mioceno Superior ou no Plioceno, se estendendo até o Pleistoceno). O comportamento migratório evoluiu diversas vezes, e pode ter contribuído para a diversificação de algumas espécies, ao possibilitar a colonização de habitats antes não ocupados e promover especiação em ilhas. Na região Neotropical, disjunções de espécies de florestas de terras baixas que ocupam áreas a leste e oeste dos Andes ocorreram quatro vezes, possivelmente em dois eventos vicariantes. As disjunções mais antigas podem ter sido causadas pelo soerguimento da cordilheira, enquanto não foi possível definir claramente os processos envolvidos nas especiações mais recentes. Foram encontradas duas linhagens distribuídas em habitats alagados e ripários. Os resultados sugerem não somente um longo processo de diversificação, de forma independente das espécies de florestas não alagadas, mas também conexões históricas entre florestas de várzea da Amazônia e habitats costeiros. Espécies florestais e de áreas abertas não são reciprocamente monofiléticas. De forma similar, em alguns casos, espécies pertencentes a um mesmo bioma não são proximamente relacionadas, o que sugere uma história complexa de diversificação na região. A utilização de dados de sítios emparelhados de seqüências de RNA não trouxe mudanças significativas nas topologias e inferências de tempo de divergência, possivelmente devido à baixa variação das hastes neste grau de divergência. / The family Accipitridae represents one of the largest radiations of modern birds, with species being found in a plethora of habitats around the world. Among the divisions proposed for the family in the past, the group of the buteonine hawks is one of the few that approximate monophyletic lineages, according to recent phylogenetic analyses. Besides occurring both in the New World and Old World, most buteonine hawk species are mainly found in Central and South America, what provides an opportunity to evaluate patterns and processes of diversification in both continental and local scales. The main goals of this work were to infer phylogenetic relationships among species of buteonine hawks, analyze the evolution of migratory behaviour, and evaluate patterns and processes of diversification, especially in the Neotropical region. We obtained more than 7.000 base pairs of mitochondrial and nuclear DNA sequences from 51 species of buteonine hawks, what comprises the largest phylogenetic analysis of the group so far. Approximately one third of the total dataset was obtained from DNA sequences of 12S, tRNAVal and 16S, which are known to have paired sites that evolve in concert due to the presence of a secondary structure. Alternative analyses incorporating such information have been performed, as a way to evaluate the effects of secondary structure in the phylogenetic analyses. Since a model of secondary structure of 16S of birds was not available so far, we build one based on comparative analysis of representatives of all modern avian orders. The results suggest that the genera Buteo, Leucopternis and Buteogallus as currently accepted are not monophyletic, what stress a lack of concordance between current classification and the evolutionary history of this group. Five main lineages were found, and the most basal part of the topology is composed by mainly neotropical species, while the majority of neartic and Old World species were positioned in the most derived part of the tree. Together with divergence time estimates, those results suggest a long period of diversification in the Neotropics (possibly beginning in the Upper Miocene or Oligocene, and extending to the Pleistocene), with a latter colonization and diversification of the Neartics and Old World (possibly beginning between the Upper Oligocene or Pliocene, and extending to the Pleistocene). Migratory behaviour evolved several times, and may have contributed to diversification by means of exploitation of previously unavailable habitats as well as promotion of speciation in islands. Lowland species disjunctions between each side of the Andes occurred four times, possible due to two vicariant events. The earliest disjunctions may have been caused by Andean orogeny, but no process could be clearly attributed to the two most recent speciations. Two lineages restricted to flooded habitats were found. The results suggest not only a long process of diversification in such habitats, independently of species of non-flooded habitats, but also a historical relationship between várzea forests in Amazonia and costal habitats. Similarly, species that occupy the same biome are not the closest relatives in several cases, what suggests a complex history of diversification in the Neotropical region. Inclusion of secondary structure information did not affect significantly phylogenetic and divergence time estimates, likely due to the low variation in stems in such level of divergence.

O continente sul-americano é a única região biogeográfica onde podemos encontrar um grupo estenohalino de elasmobrânquios: as arraias da família Potamotrygonidae. Entre 19 e 21 espécies de potamotrigonídeos estão taxonomicamente organizadas em três gêneros, distribuídas pelas bacias dos rios Atrato, Magdalena, Maracaibo, Orinoco, Essequibo, Amazonas e do Prata, os quais desembocam no Oceano Atlântico e no Mar do Caribe. Diversos cenários biogeográficos postulados para explicar a presença de linhagens predominantemente marinhas nos sistemas fluviais da América do sul foram propostos. O mais aceito para a origem e diversificação de Potamotrygonidae é a de invasão de um ancestral caribenho no sistema fluvial sul-americano durante as ingressões marinhas do Mioceno inferior no noroeste do continente, seguido de isolamento por alteração dos padrões de drenagens do Orinoco e formação dos Andes. A fauna parasitária de Potamotrygonidae está representada predominantemente por membros de Cercomeromorpha, um clado composto por linhagens de platelmintos membros de Cestoda e Monogenoidea. Dois gêneros de monogenóideos parasitas branquiais podem ser encontrados em potamotrigonídeos: Potamotrygonocotyle (Monocotylidae), para o qual 12 espécies são conhecidas, e a monotípica Paraheteronchocotyle amazonense (Hexabothriidae). O objetivo desta tese é propor uma hipótese de relacionamento filogenético baseada em dados moleculares para as espécies de Potamotrygonocotyle, e discutir padrões de evolução da espécie P. aramasae e seu hospedeiro Paratrygon aiereba, distribuídos em diferentes rios amazônicos. Sequências nucleotídicas do gene mitocondrial cox1 e nuclear ITS1 foram utilizadas simultaneamente em uma busca de uma hipótese filogenética para todas as espécies conhecidas de Potamotrygonocotyle. Os resultados recuperaram o status monofilético de cinco espécies, sugeriram complexos de linhagens crípticas para três espécies nominais e revelaram relacionamentos de grupo-irmão não detectados na hipótese filogenética mais recente para o gênero, baseada em dados morfológicos. Adicionalmente, os resultados apresentados suportam decisões taxonômicas recentes envolvendo sinonímias entre espécie nominais de Potamotrygonocotyle. Finalmente, os relacionamentos filogenéticos de haplótipos de diferentes populações de P. aramasae e seu hospedeiro P. aiereba foram acessados pela análise cladística de múltiplos marcadores mitocondriais, com o objetivo de se detectar possíveis padrões filogeográficos e testá-los sob predições filogenéticas de três hipóteses de diversificação amazônica (Hidrogeológica, de Museu e Paleogeográfica). Sequências dos genes ribossomal 16S e citocromo oxidase 1 foram obtidas para espécimes de parasitas de seis sub-bacias amazônicas. Os hospedeiros foram amostrados em 10 sub-bacias amazônicas e na sub-bacia do rio Essequibo, para os quais foram obtidas sequências nucleotídicas dos genes mitocondriais citocromo oxidase 1, citocromo b e ATPase. Os resultados sugerem a ausência de padrões filogeográficos para o parasita, cujos resultados indicam um modelo de alta dispersão. Em contraste, P. aireba é caracterizada por populações bem estruturadas, de acordo com as sub-bacias amostradas. O padrão filogeográfico geral desta espécie é concordante com as predições da Hipótese de Museu (linhagens mais antigas em rios dos escudos pré-cambrianos; linhagens apicais na bacia sedimentar amazônica). / South America is the only biogeographical region in the world where is possible to find an exclusive stenohalin group of elasmobranchs: the Potamotrygonidae stingrays. Between 19 and 21 species of potamotrygonid stingrays are taxonomically organized in three genera, distributed in the Atrato, Magdalena, Maracaibo, Orinoco, Essequibo, Amazonas e la Plata river Basins, discharging in both Atlantic and Caribbean waters. Distinct biogeographical scenarios have been proposed to explain the presence of predominantly marine lineages in the south American fluvial systems. The most accepted theory for Potamotrygonidae is the invasion of a Caribbean ancestor in the south-American freshwater system during the marine ingression of the early Miocene in the northwest of the continent, followed by its isolation due alterations of Orinoco rivers drainage patterns, as well as formation of Andes. The parasitic fauna of potamotrygonids is predominantly represented by members of Cercomeromorpha, a clade composed by members of Cestoda and Monogenoidea. Two genera of gill parasites monogenoidean might be found in potamotrygonids: Potamotrygonocotyle (Monocotylidae), for which 12 species are currently recognized, and the monotypic Paraheteronchocotyle amazonense (Hexabothriidae). The goal of this study is to propose a phylogenetic hypothesis based in molecular data for members of Potamotrygonocotyle, as well as to discuss evolutionary patterns of the species P. aramasae and its host Paratrygon aiereba, distributed through different amazon rivers. Nucleotide sequences of the mitochondrial gene cox1, and the nuclear gene ITS1 were simultaneously used to infer phylogenetic sister-group relationships among allrecognized species of Potamotrygonocotyle. The results recovered the monophyletic status of five species, suggested cryptic lineages for three species complexes, and revealed sister-groups relationships not detected previously by the phylogenetic analysis of morphological data. Additionally, the results supports recent taxonomic decisions involving synonyms among nominal species within the genus. The phylogenetic relationships of haplotypes from distinct populations of the parasite P. aramasae, as well as from its host Paratrygon aiereba, were accessed by the cladistic analysis of mitochondrial markers, in an attempt of detecting possible phylogeographic patterns, and to test them against phylogenetic predictions of three amazonian bio-diversification hypotheses (Hydrogeology, Museum, Paleogeography). Sequences of the ribosomal 16S gene and cytochrome oxidase 1 were obtained from parasite specimens collected in six amazon sub-basins. The hosts were sampled in 10 amazon sub-basins, as well as in the Essequibo sub-basin, for which cythocrome oxidase 1, cythocrome b, and ATPase sequences were obtained. No clear phylogeographic patterns were revealed for theparasite haplotypes, and the results suggest a high dispersion model. In contrast, P. aiereb is characterized by strongly structured populations, according to the sub-basin sampled. The general phylogeographic pattern recovered for this species is in agreement with the Museum Hypothesis predictions (older lineages in rivers of the pre-cambrian shields; apical lineages inhabiting the sedimentary amazon basin).

Orientador: Valéria Maia Merzel / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-27T08:23:29Z (GMT). No. of bitstreams: 1 GonzalesLimache_ElmerErasmo_M.pdf: 2196065 bytes, checksum: 46f92b130d253afebe31e1385f5a430b (MD5) Previous issue date: 2015 / Resumo: A água residuária da extração de petróleo é altamente salina e contém uma mistura complexa de hidrocarbonetos, muitos dos quais são altamente tóxicos. Com o aumento da preocupação em preservar o meio ambiente, as tecnologias baseadas em processos biológicos para o tratamento das águas de efluentes estão recebendo atenção especial por serem mais econômicas e versáteis. No entanto, tais processos são influenciados por fatores, tais como: pH, temperatura, salinidade e pressão. Condições extremas destes fatores podem matar ou inibir espécies que não estejam adaptadas. O presente trabalho teve como objetivos identificar e caracterizar 141 bactérias isoladas de águas de produção e lodos ativados do Terminal Marítimo Almirante Barroso (TEBAR-SP) utilizando técnicas de taxonomia molecular, e avaliar o potencial de biodegradação frente a distintos hidrocarbonetos do petróleo, sob condições de hipersalinidade. O DNA genômico extraído de todos os isolados foi utilizado em reação de PCR para amplificação do gene que codifica para o RNAr 16S. O sequenciamento e a análise filogenética do gene RNAr 16S revelaram que estes isolados pertenciam a 20 gêneros distintos, Idiomarina (48), Halomonas (32), Marinobacter (20), Modicisalibacter (3), Arhodomonas (2), Vibrio (1), Pseudoalteromonas (1), Shewanella (1), Alcanivorax (3), Nitratireductor (2), Marispirillum (2), Thioclava (1), Martelella (2), Pusillimonas (2), Brevibacterium (6), Dietzia (3), Rhodococcus (2), Bacillus (2), Staphylococcus (2) e Salegentibacter (4). O método de tipagem molecular RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) foi utilizado para diferenciar os isolados em nível infra-específico, permitindo identificar 49 perfis genéticos diferentes entre os 141 isolados. Os resultados obtidos no presente estudo demonstraram uma alta diversidade taxonômica da fração cultivada da comunidade de bactérias aeróbias presente em águas de produção e lodos ativados, assim como uma alta capacidade dos isolados para suportar concentrações elevadas de salinidade. A habilidade dos isolados para degradar hidrocarbonetos sob condições de hipersalinidade foi avaliada por cromatografia gasosa. Os resultados evidenciaram a preferência das bactérias pela biodegradação de hidrocarbonetos aromáticos / Abstract: The wastewater from oil extraction is highly saline and contains a complex mixture of hydrocarbons, many of which are highly toxic. With the increasing concern to preserve the environment, technologies based on biological processes for the treatment of wastewater are receiving special attention, since they are more economical and versatile, however, such processes are influenced by factors such as pH, temperature, salinity and pressure. Extreme conditions of these factors can kill or inhibit species not adapted to such environments. This study aimed to identify and characterize 141 bacteria isolated from production water and activated sludge derived from Ferry Terminal Almirante Barroso (TEBAR-SP) using molecular taxonomy techniques, and to evaluate the potential for biodegradation of distinct oil hydrocarbons under hypersaline conditions. Genomic DNA extracted from all isolates were used in PCR reactions for amplification of the gene coding for 16S rRNA. The sequencing and phylogenetic analysis of the 16S rRNA gene revealed that these isolates belonged to the following 20 different genera: Idiomarina (48), Halomonas (32), Marinobacter (20), Modicisalibacter (3), Arhodomonas (2), Vibrio (1), Pseudoalteromonas (1), Shewanella (1), Alcanivorax (3), Nitratireductor (2), Marispirillum (2), Thioclava (1), Martelella (2), Pusillimonas (2), Brevibacterium (6), Dietzia (3), Rhodococcus (2), Bacillus (2), Staphylococcus (2) and Salegentibacter (4). The molecular typing method RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) was used to differentiate isolates at the infra-specific level, allowing the identification of 49 different genetic profiles out of 141 isolates. The results obtained in this study demonstrated a high taxonomic diversity of the cultivated fraction of the aerobic bacterial community present in production waters and activated sludge, as well as a high capacity of the individual members to support high levels of salinity. The ability of the isolates to degrade hydrocarbons under hypersaline conditions was evaluated by gas chromatography. The results showed the preference of bacteria by biodegradation aromatic hydrocarbon compounds / Mestrado / Genetica de Microorganismos / Mestre em Genética e Biologia Molecular

Submitted by Edisangela Bastos (edisangela@ufpa.br) on 2013-03-05T22:30:38Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_VariacaoMorfologicaVocal.pdf: 1562601 bytes, checksum: 0643e5675edbc0dd2f3e536a82d709f7 (MD5) / Approved for entry into archive by Ana Rosa Silva(arosa@ufpa.br) on 2013-03-07T14:44:07Z (GMT) No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_VariacaoMorfologicaVocal.pdf: 1562601 bytes, checksum: 0643e5675edbc0dd2f3e536a82d709f7 (MD5) / Made available in DSpace on 2013-03-07T14:44:07Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23898 bytes, checksum: e363e809996cf46ada20da1accfcd9c7 (MD5) Dissertacao_VariacaoMorfologicaVocal.pdf: 1562601 bytes, checksum: 0643e5675edbc0dd2f3e536a82d709f7 (MD5) Previous issue date: 2009 / A dissertação foi elaborada no formato de artigo, intitulado de “Systematic revision of the spotted antpitta Hylopezus macularius, (Grallariidae), with description of a cryptic new species from brazilian Amazonia”, a ser submetido para a revista The AUK, formatado segundo os padrões da revista. Uma revisão sistemática da espécie politípica Hylopezus macularius (Grallariidae), baseada em caracteres morfométricos, de plumagem, vocais e moleculares, é apresentada. As análises morfológicas e vocais foram baseadas, respectivamente, em 45 espécimes e em 104 gravações. As filogenias moleculares basearam-se em 1.371 pares de bases de ADN dos genes mitocondriais 16S, ND2, e cyt b de 26 espécimes, incluindo diversos táxons como grupos externos. Nossos resultados revelaram a existência de um táxon não descrito, endêmico do interflúvio Xingu - Madeira, cripticamente similar morfologicamente ao paraensis, mas distinguível vocal e geneticamente do último e de todos os outros táxons agrupados sob H. macularius. As árvores moleculares obtiveram forte apoio e monofiletismo recíproco entre as quatro linhagens principais de H. macularius, três das quais correspondem aos táxons já nomeados (dilutus, macularius, e paraensis), e um ao táxon anônimo, que é descrito neste trabalho. Nós mostramos que aqueles quatro táxons são mutuamente diagnosticáveis através de uma combinação de características vocais e morfológicas, portanto recomendamos tratá-los como espécies separadas. Datas das árvores moleculares indicaram que as separações entre espécies do complexo ocorreram entre 2.92 e 0.78 milhões de anos, com as separações mais antigas concentradas no noroeste da Amazônia (através do rio Negro) e as mais recentes na parte sudeste da bacia (através do rio Xingu). / A systematic revision of the polytypic Spotted Antpitta (Hylopezus macularius, Grallariidae) based on morphometric, plumage, vocal, and molecular characters is presented. Morphological and vocal analyses were based, respectively, on 45 specimens and 104 recordings. Molecular phylogenies were inferred based on ca. 1.371 bp of the mitochondrial DNA genes 16S, ND2, and cyt b belonging to 26 specimens, including several outgroups. Our results revealed the existence of an undescribed taxon endemic to the Madeira – Xingu interfluve, cryptically similar in morphology to paraensis, but vocally and genetically readily distinguished from the latter and any other taxon grouped under H. macularius. Molecular trees obtained recovered with strong support the reciprocal monophyly among four main lineages of the Spotted Antpitta, three corresponding to already named taxa (dilutus, macularius, and paraensis), and one to the unnamed taxon, which is described herein. We show that those four taxa are also mutually diagnosed by a combination of both vocal and morphological features, and therefore recommend treating them as separate species. Dating of the molecular trees indicated that splits among species of the Spotted Antpitta complex took place between 2.92 and 0.78 mya, with the older splits concentrated in northwestern Amazonia (across the Negro and upper Amazon rivers) and the most recent ones in the southeastern part of the basin (across the Xingu river).

Submitted by Cássio da Cruz Nogueira (cassionogueirakk@gmail.com) on 2016-12-13T14:12:20Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Tese_SistematicaDiversificacaoGeneros.pdf: 18979245 bytes, checksum: 81459d4261d5245f36b8c82afcfee28f (MD5) / Approved for entry into archive by Edisangela Bastos (edisangela@ufpa.br) on 2016-12-21T16:54:32Z (GMT) No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Tese_SistematicaDiversificacaoGeneros.pdf: 18979245 bytes, checksum: 81459d4261d5245f36b8c82afcfee28f (MD5) / Made available in DSpace on 2016-12-21T16:54:32Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Tese_SistematicaDiversificacaoGeneros.pdf: 18979245 bytes, checksum: 81459d4261d5245f36b8c82afcfee28f (MD5) Previous issue date: 2015-03-31 / CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Os avanços recentes no campo da sistemática de aves, especialmente com a inclusão de caracteres moleculares e vocais, tem levado a uma melhor compreensão dos processos históricos que geraram a diversidade de aves do Neotrópico e a um grande número de rearranjos sistemáticos e taxonômicos (Zink & Blackwell-Rago, 2000; Aleixo, 2002; D’Horta et al., 2008; Zimmer, 2008; Navarro-Sigüenza et al., 2008; Rheindt et al., 2008). Atualmente, existem diversas hipóteses que tentam explicar a diversidade presente e sua distribuição espacial, entre as principais podemos citar: a Hipótese paleogeográfica (Emsley, 1965); o modelo das barreiras ripárias (Wallace, 1852; Gascon et al., 2000); a hipótese dos refúgios (Haffer, 1969; 1997); a hipótese dos rios-refúgios (Ayres, 1992); e a hipótese de perturbação-vicariância (Colinvaux, 1993). Embora essas varias hipóteses biogeográficas tenham sido formuladas, apenas poucos estudos têm testado os padrões filogenéticos dos táxons Neotropicais (Derryberry et al., 2011; Patel et al., 2011; d’Horta et al., 2012; Ribas, et al., 2011; Smith et al., 2013, Bryson et al., 2014). E apesar do grau de complexidade das hipóteses propostas, alguns estudos (Bates et al., 1998; Tobias, et al., 2008; Antonelli, et al., 2010) tem proposto que a história evolutiva da biota neotropical pode ter sido influenciada por um mosaico de diferentes modelos ao longo do tempo, sugerindo um passado ainda mais complexo do que o previsto pelas hipóteses existentes.

Submitted by Cássio da Cruz Nogueira (cassionogueirakk@gmail.com) on 2016-12-14T12:35:36Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Tese_SistematicaMolecularBiogeografia.pdf: 2811528 bytes, checksum: 878aa9e10f794ed285286b0a834a8d96 (MD5) / Approved for entry into archive by Edisangela Bastos (edisangela@ufpa.br) on 2016-12-22T12:20:06Z (GMT) No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Tese_SistematicaMolecularBiogeografia.pdf: 2811528 bytes, checksum: 878aa9e10f794ed285286b0a834a8d96 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-12-22T12:20:06Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Tese_SistematicaMolecularBiogeografia.pdf: 2811528 bytes, checksum: 878aa9e10f794ed285286b0a834a8d96 (MD5) Previous issue date: 2013-06-28 / CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / O gênero Megascops é o maior gênero de corujas (Strigidae) endêmico do Novo Mundo, com cerca de 20 espécies distribuídas do Canadá à Argentina, atingindo o ápice de sua diversidade nos Andes e na América Central. A diagnose dos táxons do gênero é em geral bastante difícil devido a uma grande similaridade morfológica entre a maioria dos mesmos, e ao polimorfismo presente em praticamente todas as populações. Estudos filogenéticos sobre o gênero incluíram poucos táxons e genes, e as relações de parentesco entre as espécies e subespécies de Megascops é muito pouco compreendida. Os táxons florestais amazônicos, M. watsonii watsonii e M.w. usta, separados pelo Rio Amazonas, e a espécie da Mata Atlântica M. atricapilla, por exemplo, são consideradas como proximamente relacionadas, mas estudos anteriores sugeriram que essas espécies são parapátricas em relação umas às outras. Dentro da distribuição de M.w. usta, há variações vocais geograficamente distribuídas, que sugerem a presença de espécies crípticas, e estudos mais aprofundados são necessários para que se compreenda melhor a situação taxonômica desse grupo. No presente trabalho, nós propomos uma filogenia para o gênero Megascops baseada em dados moleculares (Primeiro capítulo), e conduzimos um estudo de biogeografia e taxonomia dos táxons M. watsonii watsonii, M.w. usta e M. atricapilla baseado em dados moleculares, morfológicos e vocais (Segundo capítulo). Os dados moleculares em ambos os capítulos foram obtidos pelo sequenciamento de três genes mitocondriais (citocromo b, ND2 e CO1) e três nucleares (b-fibrinogênio 5, CHD e MUSK) para todas as amostras. Os dados moleculares foram analisados através de análises de Máxima Verossimilhança, Inferência Bayesiana e Árvore de Espécies. Análises de Relógio Molecular e de S-DIVA foram rodadas para inferir o tempo de divergência e as áreas ancestrais para todos os táxons analisados do gênero Megascops. Em todas as análises, Megascops é parafilético se incluirmos no gênero a espécie M. nudipes, que se agrupou próxima ao grupo externo, Otus flammeolus. As demais espécies se separam em três grandes clados: Um composto por M. choliba, M. koepckeae, M. albogularis, M. clarkii e M. trichopsis, um segundo composto por espécies andinas, e um terceiro com as espécies restantes. Muitos dos ramos receberam baixo apoio estatístico nas análises, o que torna a relação entre muitas espécies indeterminada, dentro dos grandes clados. As espécies M. watsonii e M. atricapilla são parafiléticas, e valores de divergência entre populações disjuntas de algumas espécies (M. vermiculatus, M.ingens, M. trichopsis) se aproximam dos de alguns pares de espécies inequívocas, sugerindo uma diversidade dentro do gênero 9 maior do que a atualmente reconhecida. A especiação dentro do gênero (excetuando-se M. nudipes) aconteceu nos últimos oito milhões de anos, e o gênero provavelmente se originou nos Andes, posteriormente colonizando as Américas. Megascops nudipes deve ser retirada do gênero Megascops. Mais estudos são necessários para avaliar a real situação taxonômica das espécies do gênero Megascops, especialmente as que apresentam subespécies, como M. vermiculatus e M. ingens. O soerguimento dos Andes pode ter desempenhado um papel extremamente importante na diversificação do gênero. Para os táxons Megascops watsonii watsonii, M.w. usta e M. atricapilla, foram sequenciados os mesmos genes, para 49 amostras de tecido muscular. Os dados foram analisados através de análises de Máxima Verossimilhança, Inferência Bayesiana, Árvore de Espécies e Relógio Molecular. Foram feitas medições morfométricas em 251 peles, e medidos parâmetros vocais de 85 gravações, cobrindo todas as regiões zoogeográficas habitadas por esses táxons. Os dados morfométricos e vocais foram analisados através de Análises de Função Discriminante, um método de diagnose de pares de espécies através de dados vocais também foi aplicado. Os dados moleculares se dividiram em seis clados bem apoiados, cuja distribuição não está de acordo com a taxonomia atual desse grupo de espécies. Um dos clados está restrito a poucos fragmentos de floresta atlântica muito pequenos e isolados, no leste do Brasil. Se reconhecido como uma espécie válida, quase certamente será o táxon em maior perigo de extinção dentro do gênero Megascops. As análises dos dados morfométricos não detectaram diferenças significativas entre os clados, e a grande variação no padrão de plumagem dentro das populações torna quase impossível fazer generalizações. Porém, alguns morfos tendem a ser mais comuns em algumas populações do que em outras. As análises vocais apontaram diferenças entre alguns dos clados, mas há uma considerável sobreposição entre alguns deles, e há variação vocal dentro de algumas populações, especialmente no clado de maior distribuição. A especiação desse grupo aconteceu durante o Pleistoceno-Plioceno, e os fatores mais importantes a definir a atual distribuição dos clados parecem ser a formação do atual sistema hídrico da Amazônia, uma posterior expansão da distribuição de algumas populações, e a separação da Amazônia e da Mata Atlântica, com uma divisão posterior dessa última pela formação do Rio São Francisco. Recomendamos a redefinição dos táxons M.w. watsonii, M.w. usta e M. atricapilla e o reconhecimento de outras três populações filogenéticas, duas das quais não possuem nome disponível.