Recentes publicações chamaram a atenção para o papel das florestas tropicais sobre o balanço global de alguns gases de efeito estufa. A suspeita de que estas florestas estariam atuando como sorvedouros de CO2 acumulando uma enorme quantidade de carbono em sua biomassa, ou que estas seriam capazes de emitir CH4 diretamente de folhas vivas e da serapilheira sobre condições aeróbicas, motivou a realização de vários estudos nas áreas de floresta tropical, especialmente na Amazônia. O presente estudo pretende determinar o papel das florestas de terrafirme da Amazônia no balanço regional de CH4 através da análise de sua composição isotópica (\'delta\'13CH4) e da discriminação de suas possíveis fontes no ecossistema. Em seguida, o trabalho mostrará o avanço na aplicação das medidas da atividade e do fluxo de Radônio-222 como traçador indireto dos balanços de CH4 em florestas de terra-firme. As medidas \'delta\'13CH4 foram realizadas em campanhas trimestrais no período entre 2006 e 2008, na Floresta Nacional do Tapajós (F.N.T.) e na Floresta Nacional de Caxiuanã (F.N.C.). O \'delta\'13CH4 variou entre -49,24 e - 45,50, com médias (±erro padrão) iguais a -47,63 ±0,04 e -47,32 ±0,04 para a F.N.C e F.N.T., respectivamente. A concentração de CH4 variou entre 1,82 e 3,19ppm, com média (±erro padrão) igual a 2,08 ±0,02ppm na F.N.C e 2,11 ±0,02ppm na F.N.T. As medidas de fluxo e da atividade de 222Rn usadas neste trabalho foram realizadas no período entre 2000 e 2002. Durante este período o fluxo de 222Rn do solo variou entre 6,86 e 103,30 mBq m-2 s-1. A média geral para o período foi igual a 32,48 ±14,00 mBq m-2 s-1. Os valores da atividade de 222Rn variaram no perfil vertical da floresta de 5,27 a 18,17 Bq m-3 , 3,55 a 24,02 Bq m-3 e 3,36 a 18,30 Bq m-3 durante os anos de 2000, 2001 e 2002, respectivamente. As estimativas das concentrações e do fluxo de CH4 inferidas a partir dos dados de 222Rn, apresentaram variações semelhantes às variações medidas por cromatografia gasosa, indicando que o 222Rn tem o potencial de fornecer medidas independentes das taxas de fluxos de CH4 em áreas de floresta de terra-firme / Recent publications called the attention to the role of tropical forests on the budget of some important greenhouse gases. The finding that forests would acting as sink of large amounts of CO2 or as a source of CH4 emitted directly from green and dead leaves under aerobic conditions has motivated scientists worldwide to set experiments in tropical forest areas, especially in the Amazon. This study aims to determine the role of Amazonian upland forests to the regional budget of CH4 through analysis of the stable isotopic composition of methane (\'delta\'13CH4) and the discrimination of its possible sources in the ecosystem. This study also shows the attempt to use of 222Rn soil flux and activity measurements as an indirect tracer for CH4 mixing ratios rates in the vertical profile of upland tropical forests. The measurements of \'delta\'13CH4 were carried out during quarterly campaigns in the period from 2006 to 2008 in the Caxiuana National Forest (C.N.F.) and Tapajos National Forest (T.N.F.). The \'delta\'13CH4 varied from -49.24 to -45.50, with overall means (±SE) equal to -47.63±0.04, and -47.32±0.04 for C.N.F. and T.N.F., respectively. The concentration of CH4 varied from 1.82 to 3.19ppm, with mean (±SE) equal to 2.08±0.02 ppm at C.N.F. and 2.11±0.02ppm at T.N.F.. 222Rn soil flux and activity measurements used in this work were taken in the period of 2000-2002. During this period the 222Rn soil flux varied from 6.86 to 103.30 mBq m-2 s-1, with overall mean equal to 32.49±14.00 mBq m-2 s-1. The values for 222Rn activity along the vertical profile varied from 5.27 to 18.17 Bq m-3, 3.55 to 24.02 Bq m-3, and 3.36 to 18.30 Bq m-3, during the years of 2000, 2001, and 2002, respectively. Estimates of CH4 concentrations and soil fluxes, inferred from 222Rn data, compared favorably with measurements done by gas chromatography, indicating that 222Rn has the potential to provide independent measurements of CH4 fluxes in upland forests

Análises microfaunísticas, sedimentológicas e geoquímicas realizadas em testemunho coletado na plataforma interna ao largo de Itajaí, SC, (26°5916,8S -048°0433,6W) permitiram reconhecer nos últimos 7.600 anos, três fases com distintas condições de fluxos de matéria orgânica e hidrodinâmicas. A primeira fase (7.600 5.000 anos cal. A.P.) é caracterizada por baixa produtividade, constatada pelos baixos valores dos indicadores de produtividade (Corg, CaCO3 e índice Benthic Foraminífera High Productivity - BFHP), condições hidrodinâmicas mais intensas (predomínio de areia e alta frequência de Globocassidulina subglobosa) e águas mais oxigenadas (valores elevados do índice Benthic Foraminífera Oxic Index BFOI e porcentagens relativamente altas de espécies epifaunais). O clima nesse período era relativamente mais seco e o nível médio do mar estava aproximadamente 3 m acima do atual. A segunda fase (5.000 3.000 anos cal. A.P.) é marcada pelo relativo incremento na paleoprodutividade (aumento de Corg, CaCO3 e índice BFHP), condições hidrodinâmicas menos intensas (baixa frequência de G. subglobosa e aumento no conteúdo de lama) e diminuição na disponibilidade de oxigênio nas águas de fundo (valores relativamente baixos do índice BFOI). O clima aparentemente torna-se progressivamente mais úmido e há diminuição progressiva do nível relativo do mar. A terceira fase (3.000 900 anos cal. A.P.) é caracterizada por aumento expressivo na produtividade (maiores porcentagens de Corg, CaCO3 e do índice BFHP e altas frequências de espécies infaunais e detritívoras), provavelmente as correntes de fundo são menos intensas (predomínio de sedimentos lamosos e baixa frequência de G. subglobosa) e com conteúdo de oxigênio mais restritivo (valores relativamente baixos do índice BFOI). Nesse período, há aumento significativo no aporte de material terrígeno, evidenciado por acentuado incremento na frequência de Buliminella elegantissima e das razões Fe/Ca e Ti/Ca. O aumento na produtividade poderia estar relacionado ao aumento da umidade ao longo do Holoceno, devido à intensificação do Sistema de Monções da América do Sul (SMAS) ocasionada por variações no ciclo de precessão e possivelmente aumento na frequência de El Niño, que corroboram para o aumento de chuvas no sul do Brasil. O clima mais úmido e o fortalecimento de frentes frias (ventos de S/SW) poderiam ter favorecido à penetração de águas frias e ricas em nutrientes vindas do sul, relacionada à descarga do Rio da Prata / Microfaunal, sedimentological and geochemical analyses from a core collected on the inner shelf off Itajaí, SC, allowed us to recognized , in the last 7,600 years, three phases with different organic matter fluxes and hydrodynamic conditions. The rst phase (7,600 5,000 years cal. B.P.) is characterized by low productivity, evidenced by low values of productivity proxies (organic carbon (Corg), calcium carbonate (CaCO3) and Benthic Foraminífera High Productivity index - BFHP), more intense hydrodynamic regime (dominance of coarser sediments and higher frequencies of Globocassidulina subglobosa) and waters with more oxygen availability (higher values of the Benthic Foraminífera Oxic Index BFOI and relatively high percentages of epifaunal species). The climate during this period was relatively dry and sea-level was approximately 3 m above the present. The second phase (5,000 3,000 years cal. B.P.) is marked by a relative increase in productivity (increase of Corg, CaCO3 and BFHP), hydrodynamical conditions were probably less intense (lower frequencies of G. subglobosa and muddy sediments), and oxygen availability decreased (lower BFOI index values). The climate apparently became progressively more humid and a progressive decline of the sea-level occurred. The third phase (3,000 900 years cal. B.P.) is characterized by a significant increase of productivity (higher percentages of Corg, CaCO3, infaunal and detritivores species, and increase of BFHP index values), probably bottom currents were less intense (muddy sediments and lower frequencies of G. subglobosa) and oxygen contents more restrictive (lower BFOI values). A significant increase in the input of continental material occurs during this period, as highlighted by an increase of Buliminella elegantissima frequencies and increase of the Fe/Ca and Ti/Ca ratios. The increase of productivity could be related to moisture increase throughout the Holocene, due to the intensification of the South American Monsoon system (SAMS) caused by variations in the precession cycle and possibly increased El Niño frequency, which corroborates the increase in rainfall in southern Brazil. The wetter climate and strengthening cold front may have favored the penetration of cold water rich in nutrients from the south, related to the discharge of the Rio de La Plata

Isótopos estáveis de 13C e 15N de fontes basais e consumidores foram utilizados para descrever e quantificar as fontes de matéria orgânica que sustentam as teias alimentares em riachos da Floresta Atlântica em um gradiente altitudinal (Floresta Montana, Submontana e Terras Baixas) e em riachos com diferentes usos do solo floresta, cultivo de eucalipto e pastagem). Os estudos foram realizados no Parque Estadual da Serra do Mar Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia e no seu entorno. No gradiente altitudinal os resultados indicam que em floresta Montana os consumidores mostraram dependência das fontes autóctones (principalmente seston), em Submontana as fontes autóctones também são as que mais contribuem para os consumidores, principalmente perifíton. Em Terras Baixas as plantas C3 entram como contribuintes nas teias alimentares, contudo os consumidores continuam assimilando mais C e N do perifíton e seston. Nos diferentes usos do solo, as fontes basais tiveram diferenças isotópicas, com valores mais negativos de 13C em floresta e menos negativos nos riachos alterados e 15N mais positivo na pastagem. A comunidade em riachos de floresta assimila C e N proveniente do seston, enquanto que em cultivo de eucalipto as fontes autóctones (perifíton e seston) contribuem com mais de 70% e gramíneas C4 com 14%. Os riachos de pastagem são ambientes heterotróficos com grande dependência das fontes alóctones (plantas terrestres C3 e gramíneas C4). Destaca-se um aumento na contribuição das fontes alóctones à medida que se muda a cobertura vegetal do entorno, em floresta a contribuição alóctone é de 3%, cultivo de eucalipto 23% e pastagem 58%. Isso se deve principalmente a entrada de C4 nas teias alimentares. / 13C and 15N stable isotopes of basal sources and consumers were used to describe and quantify sources of organic matter supporting food webs in streams of the Atlantic Forest along an elevation range (montane forest, sub-montane and lowland) and in streams with different land uses (forest, eucalyptus and pasture). Studies were carried in the Parque Estadual da Serra do Mar - Picinguaba and Santa Virginia nucleous and its surroundings. Along the elevation range results indicate that consumers in Montane forest showed dependence on autochthonous sources (mainly seston). In sub-montane autochthonous sources are also those that contribute most to consumers, mainly periphyton. In lowlands C3 plants come as contributors in food webs, however most consumers remain assimilating C and N from the seston and periphyton. The basal sources had different isotopic signatures indifferent land uses, with more negative values of 13C in forest streams and less negative in altered streams and 15N values more positive in pasture. The community forest streams assimilated C and N from seston, while in the cultivation of eucalyptus autochthonous sources (periphyton and seston) contribute more than 70% and C4 grasses with 14%. The pasture streams are heterotrophic environments with high reliance on allochthonous sources (C3 terrestrial plants and C4 grasses). Increase in the contribution of allochthonous sources was observed in the following order: forest (3%), eucalyptus (23%), and pasture (58%). This is mainly due to entry of C4 plants in food webs.

This thesis addresses the mechanisms regulating the evolution and maintenance of colour polymorphism in the shrimp Hippolyte obliquimanus. It includes four chapters that illustrate, in an integrative approach, the ecological and behavioural consequences of different camouflage and habitat use strategies selected in main colour morphs. In the first chapter entitled Camouflage through colour change: mechanisms, adaptive value, and ecological significance, the physiological and structural mechanisms underpinning colour change, and hence camouflage, in different species were detailed within a general framework. Also in this section, both the adaptive value and the ecological and evolutionary implications of these processes were discussed. In the second chapter entitled Shape, colour plasticity, and habitat use indicate morph-specific camouflage strategies in a marine shrimp morph-specific colour change and habitat selection were investigated as potential mechanisms affecting camouflage efficiency and the natural distribution of H. obliquimanus colour morphs between macroalgal habitats formed by Sargassum furcatum and Galaxaura marginata. Moreover, morph-specific morphology and behavioural traits were also assessed. Shrimp showing a homogeneous coloration (H) changed colour when placed in colour-mismatching backgrounds and also exhibited a more robust shape associated to high substrate fidelity and specialization. On the other hand, striped translucent shrimp (ST) were not capable of colour change and showed high mobility, consistent with a more streamlined shape and a generalised use of algal habitats. In the third chapter entitled The adaptive value of camouflage and colour change in a polymorphic shrimp visual models and predation trials were used to test the adaptive value of camouflage and colour change of H. obliquimanus colour morphs against colour-contrasting macroalgae, which provide different levels of colour concealment. The low colour discrimination predicted by a visual model of a seahorse predator for pink shrimp against the red weed Galaxaura was directly translated to lower detection and consumption rates on this morph by captive seahorses in a laboratory experiment, demonstrating the high adaptive value of camouflage in this species. Finally, in the fourth chapter entitled Habitat-dependent niche partitioning between colour morphs of the algal-dwelling shrimp Hippolyte obliquimanus the trophic ecology of H and ST morphs when using Sargassum and Galaxaura habitats were assessed through stable isotope analysis. Morphs showed different isotopic signatures only in Galaxaura, where the supply of food resources are limiting, leading to a tropic niche diversification between H and ST shrimp and a probable relaxation of intra-specific competition. Conversely, in Sargassum, where resources are abundant, morphs coexistence is possible even without niche partitioning. Altogether, the results of this thesis contributed to a better understanding of the adaptive value and the underlying mechanisms controlling for the maintenance of colour polymorphism in H. obliquimanus. From both an ecological and evolutionary perspective, morph-specific strategies of camouflage and habitat use likely promote the stability of shrimp populations in a spatially heterogeneous and markedly seasonal habitat. / Esta tese aborda os mecanismos que regulam a evolução e manutenção do polimorfismo de cor no camarão Hippolyte obliquimanus ao longo de quatro capítulos que ilustram de forma integrada as consequências ecológicas e comportamentais das distintas estratégias de camuflagem e de uso do habitat selecionadas nos principais morfótipos da espécie. No Capítulo 1, intitulado Camouflage through colour change: mechanisms, adaptive value, and ecological significance, são detalhados de maneira geral os mecanismos fisiológicos e estruturais responsáveis pelo processo de mudança de cor e obtenção de camuflagem em diferentes espécies de animais. Nessa seção também é detalhado o valor adaptativo e as implicações ecológicas e evolutivas desses processos. No Capítulo 2, intitulado Shape, colour plasticity, and habitat use indicate morph-specific camouflage strategies in a marine shrimp, são investigados os processos de mudança de cor e de seleção de habitat como possíveis mecanismos reguladores dos padrões de camuflagem e de distribuição dos morfótipos de cor de H. obliquimanus entre os bancos das algas Sargassum furcatum e Galaxaura marginata. Além disso, também são avaliadas diferenças morfológicas e comportamentais entre os morfótipos na utilização dos habitats vegetados. Camarões caracterizados por uma coloração homogênea (H) mudam de cor quando em contato com substratos de coloração diferente à sua, exibindo também uma morfologia mais robusta e um comportamento de alta fidelidade e especialização aos substratos de macroalgas. Por outro lado, camarões transparentes listrados (TL) não mudam de cor e apresentam elevada mobilidade, consistente com uma morfologia mais hidrodinâmica e com uso mais generalizado dos habitats estudados. No Capítulo 3, intitulado The adaptive value of camouflage and colour change in a polymorphic shrimp, são utilizados modelos visuais e experimentos de predação para testar o valor adaptativo da camuflagem e mudança de cor em diferentes morfótipos do camarão H. obliquimanus quando estes estão associados a macroalgas que fornecem diferentes graus de semelhança cromática. O baixo grau de discriminação cromática previsto para camarões rosa em associação à alga vermelha Galaxaura através da modelagem visual de um predador (cavalo-marinho) resultou em baixas taxas de detecção e predação desse morfótipo por cavalos-marinhos em um experimento de laboratório, demonstrando um alto valor adaptativo da camuflagem nessa espécie. Por fim, no Capítulo 4, intitulado Habitat-dependent niche partitioning between colour morphs of the algal-dwelling shrimp Hippolyte obliquimanus, a ecologia trófica dos morfótipos de cor H e TL na utilização dos bancos de Sargassum e Galaxaura é avaliada através de análises de isótopos estáveis. Os morfótipos de cor mostraram diferenças nas razões isotópicas apenas em Galaxaura, onde a abundância de recursos alimentares é limitante, levando à diversificação de nicho trófico entre camarões H e TL e uma provável redução da competição intraespecífica. Por outro lado, em Sargassum, onde há abundância de recursos, a coexistência entre os morfótipos é possível mesmo sem partição de nicho ecológico. Em conjunto, os resultados obtidos nessa tese detalham tópicos centrais sobre os mecanismos reguladores e o valor adaptativo do polimorfismo cromático em H. obliquimanus. Dentro de uma abordagem ecológica e evolutiva, as diferentes estratégias de camuflagem e de uso de habitat dos morfótipos de cor parecem ser essenciais para o equilíbrio populacional da espécie, uma vez que os bancos de macroalgas utilizados como habitat pelos indivíduos são bastante heterogêneos e sua disponibilidade varia sazonalmente.

Esta pesquisa aborda, a partir de uma perspectiva bioarqueológica comparativa, a problemática das mudanças nos padrões de subsistência associados à intensificação da agricultura e suas implicações no processo de complexificação social na costa dos Andes Centrais. Para tanto, se examinaram indicadores de patologia oral, estresse nutricional e isótopos estáveis, e outros dados paleodietéticos e arqueológicos de 09 populações pré-históricas da costa dos Andes Centrais datadas para o período Formativo (~3000-1 a.C.). Os resultados mostram que as dietas a predomínio de carboidratos são muito antigas na região, inclusive nos sítios litorâneos e que o processo de complexificação ocorreu em presença da agricultura como base econômica. As formações teocráticas do 3ro e 2do milênios a.C. floresceram baseadas na agricultura de tubérculos, leguminosas, árvores frutíferas e milho em menor quantidade (abaixo de 20%), apelando a técnicas agrícolas adaptadas às características de aridez dos vales da bacia do Pacífico. Uma drástica mudança na dieta costeira andina ocorreu entre 500-1 a.C., quando o milho passa ser o principal produto de subsistência ao nível regional em concomitância com o aparecimento de governos seculares. / From a comparative bioarchaeological perspective this research addresses the issue of changes in subsistence patterns associated with the intensification of agriculture on the coast of the Central Andes and their implications to the social complexity process. Markers of oral pathology and nutritional stress were examined, along with stable isotopes, and other paleodietetic and archaeological data of 09 prehistoric coastal populations dated to the Formative period (~3000-1 BC). The results show that the predominance of rich carbohydrate diets is very old in the region, also on shoreline settlements, and the process of complexity was based in agriculture as an economic basis. The theocratic societies of 3rd and 2nd millennium BC flourished based on agriculture of tubers, legumes, fruit trees and corn in smaller quantities (below 20%), using farming techniques highly adapted to the aridity of the Pacific basin valleys. A drastic change in the Andean coastal diet occurred between 500-1 BC, when the corn became the main regional staple concomitant to the appearance of secular governments

O aumento da concentração do dióxido de carbono (CO2) na atmosfera vem causando o aquecimento global e a acidificação dos oceanos (AO), os quais cada vez mais são reconhecidos como importantes condutores de mudanças em sistemas biológicos. A AO tem o potencial de alterar de inúmeras maneiras a dinâmica biogeoquímica do carbono orgânico no oceano, levando a uma mudança na qualidade da matéria orgânica (MO) disponível para os organismos marinhos. Até agora, sabe-se muito pouco sobre como os sedimentos, os organismos que nele vivem e os processos que nele ocorrem vão reagir a mudanças na acidez da água do mar. Na costa brasileira, em especial, o estudo sobre os efeitos das mudanças climáticas nos processos bênticos ainda é incipiente. O presente estudo propôs uma investigação experimental com o intuito de seguir a incorporação do carbono orgânico e seu destino através da comunidade bêntica marinha após a chegada de alimento fresco, em condições atuais e de baixo pH. Nossos resultados indicaram que quando há chegada de MO fresca, a comunidade bêntica presente nos primeiros centímetros do sedimento responde de maneira rápida, incorporando esse material. Na biomassa bacteriana, após 2 dias de experimento, altos valores de incorporação (7283,04 μg13C.m-2) foram detectados. Entre os grupos da macrofauna, poliquetas apresentaram a maior incorporação do traçador e, em 4 dias de experimento, os principais agentes na incorporação do traçador foram Prionospio steenstrupi (51291,9 μg13C.m-2, 0-4 cm), Leodice rubra (20971,5 μg13C.m-2, 0-4 cm) e Poecilochaetus perequensis (6171,8 e 7263,2 μg13C.m-2, em 0-4 e 4-10 cm, respectivamente), além do molusco bivalve Eurytellina nitens (10600,4 μg13C.m-2, 0-4 cm). Quando submetidos a condições de AO, o poliqueta Leitoscoloplos sp. (2,02 μg13C.m-2) e o antozoário Edwarsia sp. (0,16 μg13C.m-2) se destacaram na incorporação do traçador em baixo pH (7,3). Em contrapartida, o molusco Dosinia concentrica (2,77 μg13C.m-2) e o poliqueta Poecilochaetus perequenses (2,68 μg13C.m-2) foram importantes agentes do processamento do carbono orgânico marcado nos primeiros centímetros do sedimento no controle (pH 8,1). Nas comunidades bacterianas, não houve diferenças de incorporação na biomassa entre o controle e o tratamento (6298,7 e 6562,2 μg13C.m-2, respectivamente). Assim, nosso estudo mostrou que eventos episódicos de chegada de alimento fresco vindos de processos que intensificam a produção primária adjacente (i.e., intrusão da ACAS e ressuspensão de sedimentos) nessa região meso-oligotrófica parecem ser essenciais não somente para a manutenção e sobrevivência da comunidade bêntica, mas também para a ciclagem de carbono nesses ambientes relativamente pobres em alimentos. Além disso, em condições de mudanças climáticas, a incorporação e o fluxo do carbono orgânico de parte da macrofauna bêntica pode ser potencialmente afetada pela AO. / Increasing carbon dioxide (CO2) concentration in the atmosphere is causing global warming and ocean acidification (OA) which are increasingly recognized as important drivers of changes in biological systems. The OA has the potential to change in various ways the biogeochemical dynamics of organic carbon in the ocean, leading to a change in the quality of the organic matter (OM) available to marine organisms. So far, very little is known about how the sediments, the organisms that live in it and the processes that occur in it will respond to changes in the acidity of seawater. In the Brazilian coast, in particular, the study on the effects of climate change on benthic processes is still incipient. The present study was an experimental investigation in order to follow the incorporation of organic carbon and its destination over the marine benthic community after the arrival of fresh food, in current conditions and low pH. Our results indicated that when there is arrival of fresh OM, benthic community present in the first few centimeters of sediment responds quickly incorporating this material. In bacterial biomass, after 2 days of experiment, high incorporation values (7283.04 μg13C.m-2) were detected. Among the macrofaunal groups, polychaetes had the highest incorporation of the tracer, and after 4 days of experiment, the key players in the incorporation of the tracer were Prionospio steenstrupi (51291.9 μg13C.m-2, 0-4 cm), Leodice rubra (20971.5 μg13C.m-2, 0-4 cm) and Poecilochaetus perequensis (6171.8 and 7263.2 μg13C.m-2, 0-4 and 4-10 cm, respectively), besides the mollusk bivalve Eurytellina nitens (10600.4 μg13C.m-2, 0-4 cm). Under conditions of OA, the polychaete Leitoscoloplos sp. (2.02 μg13C.m-2) and anthozoa Edwarsia sp. (0.16 μg13C.m-2) stood out in the incorporation of the tracer at low pH (7.3). In contrast, the mollusk Dosinia concentrica (2.77 μg13C.m-2) and the polychaete Poecilochaetus perequenses (2.68 μg13C.m-2) were important agents of processing organic carbon in the first centimeters of sediment in control (pH 8.1). Our results showed that episodic events of fresh food arrival, coming from processes that enhance the primary production (i.e., intrusion of SACW and resuspension of sediment) in this meso-oligotrophic region, appears to be essential not only for the maintenance and survival of benthic community, but also to carbon cycling in these relatively food poor environments. Furthermore, in conditions of climate change, the incorporation and the flow of the organic carbon by part of benthic macrofaunal can be potentially affected by OA.

Para o presente trabalho, três testemunhos foram amostrados nos manguezais João Cardoso (JC), Ipaneminha (IPA) e Perequê (PE), localizados na face norte da llha do Cardoso. Estudo interdisciplinar envonveldo descrições faciológica, análise granulométrica, datação 14C, análises isotópicas e elementares de C e N e palinologia foram realizados com o objetivo de descrever a evolução sedimentar e da vegetação, com inferâncias climáticas. Entre 250 a 166 cm, o testemunho JC é composto de areia média creme-acinzentada base gradando para areia muito-fina cinza, com idades de 33.000 (198cm) e 29.400 anos cal. A.P. (166cm), carbono orgânico total (COT) de 0,044 a 0,633%, nitrogênio total (NT) de 0,002 a 0,017%, C/N de 7 a 30, \'delta\'13C de -18,49 a -24,46%o e \'delta\'15N de 2,48 a 8,13%o), indicativos de matéria orgânica terrestre de plantas C3 e C4 e algas/fitoplâncton. A palinologia mostra predomínio de elementos arbóreos dos táxons Alchornea, Drymis, Ilex, Myrsine, Myrtaceae, Podocarpus e Weinmannia (até 10%, cada) e esporos de Cyathea e Polypodiaceae (30%), característico de clima frio e úmido. De 166 a 70 cm a fácies apresenta areia média com estratificação cruzada plano-paralela marcada por areia/argila cinza escura, indicando ambiente praial de inframaré. Esta camada representa um hiato de ~27.000 anos cal. A.P. de sedimentação original, provavelmente erodidos durante transgresão Santos. Os testemunhos IPA e PE apresentam camada semelhante, iniciando na base (170 e 140cm, respectivamente), até aprox. 60 cm. A 163 cm no testemunho IPA foi obtida idade de ~2200 anos AP e ausência de palinomorfos. Sobre a camada da areia, nos três testemunhos, depositam-se sedimentos arenosos/argilosos bioturbados, com abundantes fragmentos/raízes vegetais e conchas. A partir de ~850 anos cal. A.P. (testemunho IPA - 50cm), a variação nos valores elementares e isotópicos de C e N indicam a substituição do predomínio de M.O. fitoplanctônica para M.O. de plantas C3, ainda com influência do fitoplâncton (COT: 0,15 a 12,8%; NT: 0,01 a 0,48%; \'delta\'13C: - 21,00 até - 29,00%o; \'delta\'15N: 8,00 a 3,40%o). A palinologia mostra um padrão semelhante nos três testemunhos. Os táxons Alchornea, Arecaceae, Fabaceae, Hedyosmum, Myrsine, Myrtaceae, Podocarpus, Sloanea, Weinmannia são os mais representativos entre os arbóreos (até 10%). Esporos de Cyathea e Polypodium e grãos de pólen de Poaceae e Cyperaceae correspondem a aprox. 30% da soma total, pouco variando. Estes valores indicam a presença das formações da Floresta Atlântica e da Restinga na região durante todo o período. O táxon Rhizophora sofre aumento neste período de 5 para até 22% nos dias atuais. Infere-se presença de manguezal na região e seu subsequente estabelecimento no local. Palinoforaminíferos e dinocistos são abundantes (até 15%) na base da camada, diminuindo em frequência para o topo (4%). Estes dados mostram uma progressiva diminuição na influência marinha, evoluindo de ambientes intermaré para ambiente de supramaré, devido à redução do nível marinho local durante o Holoceno tardio. Estes dados contribuem para o entendimento da evolução paleoambiental no litoral sul do Estado de São Paulo desde o Pleistoceno Tardio / For the present work, three cores where sampled on the \"João Cardoso (JC)\", \"Ipaneminha (IPA)\" and \"Perequê (PE)\" mangroves, located at the northern face of the Cardoso Island. A interdisciplinary study involving facies, radiocarbon dating, elementary and isotopic carbon and nitrogen, granulometric and palynological analysis were carried with the objective of describing the vegetation and sedimentary evolution, with climatic inferences. Between 250 and 166 cm, the JC core is primarily constituted by grayish medium sand progressing to very fine sand, with ages of ~33.000 (198cm) and ~29.450 (166) cal yr AP. Total Organic Carbon (TOC) of 0,044% to 0,633%, Total Nitrogen (NT) of 0,001 to 0,017%, C/N ratios of 7 to 30, \'delta\'13C of -18,49 to -24,46%o and \'delta\'15N of 2,48 to 8,13%o indicates mixture of C3and C4 terrestrial plants and phytoplantonic sources. Palynology show predominance of the arboreal elements Alchornea, Drymis, Ilex, Myrsine, Myrtaceae, Podocarpus e Weinmannia (up to 10% of total, each) , Cyathea and Polypodium spores (up to 20%), caracteristic of humid and cold climate. From 166 to 70 cm the facies show plane-paralell cross-bedded stratification marked by dark gray medium sand, indicating an inter-tidal environment. This layer represents a hiatus of ca. ~27.000 yr of original sedimentation, probably eroded on the Santos marine transgression. Cores IPA and PE presents similar facies at their bases (170 and 140 cm, respectively) up to near 60 cm. At 163 cm, the IPA core shows age of ~2.000 cal yr AP, and no palynomorphs. On top of this sandy facies are layers of sandy/silty/clayey bioturbated sediments, with an abundance of root, shells and plant debris. Since . ~850 cal yr AP, the isotopic and elementary values show a gradual substitution of the phytoplanctonic source of the sedimentary organic matter to a terrestrial C3 plant source on the three cores. Palynology also shows a similar pattern between the three records?, with Alchornea, Arecaceae, Fabaceae, Hedyosmum, Myrsine, Myrtaceae, Podocarpus, Sloanea, Weinmannia taxons the most well represented between the trees, with Cyathea e Polypodium, Poaceae e Cyperaceae with up to 30% of the total. These are characteristic of the Pluvial and sandbank forests. Rhizophora show an increase in this period from 5 to 22%, indicating the establishment and evolution of the mangrove vegetation on the area since ~850 cal yr AP. Palinoforaminifera and dinocyst show a diminishing pattern (from 15 to 4%) through this period, indicating a progressive decrease of the marine influence at the area, evolving an intertidal to a supratidal zone, following a decrease of local sea level during the late Holocene. This data contributes to a better understanding of the late Pleistocene environment evolution in the southeastern Brazilian coast

Os aquíferos da região do Canal do Jurubatuba são importantes no abastecimento industrial, comercial e residencial. Em 2001, foi detectada contaminação por solventes organoclorados nos solos e nas águas subterrâneas da região, atingindo o aquífero fraturado profundo, caracterizando risco para a população local e acarretando na paralisação de diversos poços de produção. Tratando-se de um aquífero fraturado, a contaminação apresentou-se complexa, devido a dificuldades na previsão de fluxos nesses sistemas. Este trabalho, inserido no projeto \"Bases técnicas para a gestão de áreas contaminadas por solventes clorados\" (GESOL), objetiva estimar a recarga dos aquíferos na região do Canal do Jurubatuba, por meio dos métodos de balanço hídrico, da variação do nível d\'água do aquífero e isotópico; realizar as caracterizações hidroquímica e isotópica (O, H, e Sr) das águas subterrâneas e das potenciais fontes de recarga (água da chuva rede de abastecimento de água e de esgoto); e integrar os resultados para avaliar a atuação dos processos naturais e das possíveis influências antrópica e da dinâmica das águas subterrâneas na sua composição. Os trabalhos incluíram o monitoramento de dados meteorológicos e da variação do nível d\'água subterrânea; e coleta de amostras de água para análises químicas e isotópicas. O acumulado de chuvas mensal e a respectiva variação do nível d\'água dos poços monitorados, evidenciaram que a recarga dos aquíferos está sendo efetiva sob pluviometria média acima de 100 mm, confirmada pelo monitoramento da zona não saturada. As análises isotópicas da chuva permitiram elaborar a reta meteórica local, que apresentou boa correlação com a reta meteórica global, além de evidenciarem haver relação entre a quantidade de precipitação mensal e a variação no enriquecimento de isótopos estáveis. O enriquecimento isotópico nos resultados das amostras e água e de fontes, observado durante o período prolongado de seca de 2013/2014, apresentou correlação com poços com maior contribuição de fonte antrópica na recarga naquele período, indicando influência de diferentes comportamentos do clima na composição das fontes de recarga e das águas subterrâneas. Os isótopos de Sr apresentaram razoável eficácia na identificação de fontes antrópicas da recarga, mas não permitiram a distinção entre essas fontes. As caracterizações hidroquímica e isotópica mostraram que os aquíferos avaliados apresentaram alteração na qualidade de suas águas, em maior ou menor grau, em diferentes níveis, em decorrência de contribuição de fontes de recarga antrópica. O amônio se mostrou o indicador mais eficaz na determinação de contribuição antrópica na recarga por esgoto, e a presença de nitrato reflete a potencial atuação de processos de nitrificação nas águas subterrâneas. Os resultados dos métodos físicos utilizados para o cálculo de recarga, considerando-se as limitações de cada método, indicaram valores muito próximos. A recarga potencial pelo método do balanço hídrico apresentou média anual de 18,84% e a estimativa de recarga média pelo método da variação do nível d\'água de 16,27% do total de precipitação. O método isotópico indicou média geral de 51,7% de contribuição antrópica na mistura das águas subterrâneas. A influência de fluxos ascendentes, identificada pelas cargas hidráulicas dos poços monitorados e pelas semelhanças hidroquímica e isotópica entre as águas dos poços profundos e rasos, está contribuindo para a mistura das águas subterrâneas dos aquíferos de porosidade intergranular. / The aquifers in the Jurubatuba Canal region are important for the industrial, commercial and residential supply. In 2001, a contamination by organochlorine solvents was detected in the soils and groundwater in the region, reaching the deep fractured aquifer, posing risk for the local population and causing the interruption in several production wells. As the aquifer is fractured, the contamination was found to be complex, due to the difficulty to predict the flows in these systems. This study, part of the project called \"Technical base for the management of areas contaminated by chlorine solventes (1)\", aims at estimating the recharge of the aquifers in the Jurubatuba Canal region using water balance, water table flutuation and isotopic methods; developing the hydrochemical and (O, H and Sr) isotopic studies about the groundwater and the potential recharge sources (rainwater, water and sewage supply networks); and integrating the results in order to assess the action of natural processes and possible anthropic and dynamic influences in the groundwater composition. The studies have included monitoring meteorological data and groundwater level variation; and also collecting water samples for chemical and isotopic analyses. The total monthly rainfall and the correspondent variation of the water levels in the monitored wells have shown that the aquifers recharge has been effective, with an average rainfall above 100 mm, confirmed by the monitoring of the unsaturated zone. The isotopic analyses of the rainfall have enabled the elaboration of the local meteoric water line, which has presented a good correlation with the global meteoric water line, and they have also pointed out a relation between the monthly precipitation quantity and the variation in the enrichment of stable isotopes. The isotopic enrichment in the results of water and recharge sources samples, observed during the long dry period in 2013/2014, has presented a correlation with the wells that have a bigger contribution of anthropic source in the recharge of that period, indicating an influence of climate changes in the composition of the recharge sources and the groundwater. The Sr isotopes have presented a reasonable efficacy in the identification of anthropic recharge sources, but they have not allowed the distinction between these sources. The hydrochemical and isotopic characterizations have shown that the evaluated aquifers have presented a bigger or smaler alteration in their water quality in different levels, due to the contribution of anthropic recharge sources. Ammonium was found to be the most efficient index to determine the anthropic contribution for the sewage recharge and the presence of nitrate reflects the potential action of nitrification processes in the groundwaters. The results of the physical methods used for the recharge calculation, considering the limitations of each method, indicated very close values. The potential recharge by the water balance method has presented an annual average of 18.84% and the average recharge estimate of the water table flutuation was 16.27% of the total precipitation. The isotopic method has shown a general average of 51.7% of anthropic contribution in the groundwater mixing. The influence of upward flows, identified by the hydraulic charges in the monitored wells and by the hydrochemical and isotopic similarities between the waters in the deep and shallow wells, is contributing for the mixing of the groundwaters of the intergranular porosity aquifers.

Análise de depósitos sedimentares quaternários da Região Amazônica é de grande interesse para a reconstituição da dinâmica de evolução de sua bacia de drenagem, bem como para subsidiar discussões relacionadas com paleoclima, nível do mar e tectônica. Existem, ainda, poucos estudos dedicados a este tipo de abordagem, o que se deve, principalmente, à ausência de exposições naturais devido à baixa topografia da área. Este trabalho integra análise de fácies, datação radiogênica, e análise de 13C, 15N e C/N de um testemunho de 124 m de espessura, obtido próximo ao Lago Arari, nordeste da Ilha do Marajó, Estado do Pará. Os sedimentos estudados foram depositados nos últimos 50 ka, e registram os seguintes ambientes deposicionais: canal fluvial, representado por areia maciça fina a grossa, localmente conglomerática, moderadamente selecionada e, subordinadamente, argilas laminadas plano-paralelas, arranjados em vários ciclos granodecrescente ascendentes com espessuras de até 8 m; bacia estuarina externa a marinho raso, consiste principalmente em argila com laminação paralela a streaky, intercalada com camadas heterolíticas lenticular e wavy/flaser, formando sucessões granocrescente ascendentes; bacia estuarina proximal, litofaciologicamente similar aos depósitos de bacia estuarina externa, tendo espessura menor (até 10 m), com estratos arranjados em ciclos granocrescente e granodecrescente ascendentes; planície de maré, formada por camadas heterolíticas dos tipos lenticular e wavy/flaser, o localmente interacamadadas com pacotes de areia maciça de até 1 m de espessura, formando ciclos granodecrescentes ascendentes de até 4 m de espessura; canal estuarino, formado por sucessão com cerca de 15 m de espessura, constituída de areias finas a grossas e, secundariamente, depósitos heterolíticos, arranjados em ciclos com adelgaçamento e granodecrescência ascendentes; e laguna, representada dominantemente por argila com laminação paralela a streaky, intercalada a pacotes heterolíticos de até 3 m de espessura, formando ciclos granodecrescente e granocrescente ascendentes. A interpretação faciológica foi complementada por análises de 13C, 15N e C/N, obtidas a partir da matéria orgânica dos sedimentos. Os valores confirmam ambiente com contribuição de diferentes fontes de matéria orgânica, como esperado em ambientes costeiros estuarinos e deltaicos sujeitos a fontes de matéria orgânica alóctones (fitoplâncton marinho, mais comumente trazidos por correntes de maré) e autóctones (fitoplâncton de água doce e matéria orgânica terrígena). Análises palinológicas foram realizadas em 108 amostras síltico-argilosas, que foram selecionadas com base em variações faciológicas. Os dados obtidos revelaram baixas concentrações de palinomorfos e frequência descontínua ao longo do testemunho estudado. Dois intervalos estratigráficos foram mais ricos em material palinológico. O primeiro compreende os 18 m superficiais do testemunho, sendo correspondente a depósitos lagunares, os quais registraram idade de até 10.000 AP. Neste intervalo, a taxa de concentração de polens calculada variou de 3.539,6 a 13.124,2 grãos/cm3. O tipo polínico dominante é a Rhizophora (20,8%-45,0%), elemento índice de manguezais. Outros arbóreos identificados incluem Alchornea (1-7,8%), Anacardiaceae (0- 6%), Euphorbiaciae (0-4,9%), Fabaceae (1-8,2%), Mauritia (0-4%), Melastomataceae (0,8-9,8%), Moraceae/Urticaceae (0-5%), Rubiaceae (0-6%). Vegetação herbácea inclui espécies de Amaranthaceae/Chenopodiaceae (0-4%), Cyperaceae (1-20%) e Poaceae (1,3-11%). O segundo intervalo localiza-se entre 77 e 93 m de profundidade e corresponde a sedimentos de ambiente de bacia estuarina proximal, de idade basal calculada em 50.795± 5.090 AP. A concentração varia de 9.095,5 a 22.688,5 grãos/ cm3. Polens herbáceos apresentam maiores concentrações (1.330,0-7.911,6 grãos/ cm3) do que no primeiro intervalo e, dentre este grupo, predominam os elementos de Poaceae (9- 26,5%). Entre os tipos arbóreos, as maiores frequências foram de Alchornea (0-6%), Celtis (0-7,1%), Euphorbiaceae (0-8%), Fabaceae I (tipo psilado) (1-14%), Ilex (0- 4,1%), Mauritia (1-10,7%), Malpigiaceae (0 7,1%), Melastomataceae/Combretaceae (1-10%) e Rubiaceae (0-7%). A análise da arquitetura estratal dos depósitos pleistocênicos tardios e holocênicos da região do Lago Arari revela que a sedimentação aconteceu dominantemente sob condições estuarinas, desenvolvolvidas ao longo de episódios de transgressão e regressão, como indicado pela natureza cíclica dos depósitos. Deposição fluvial ocorreu entre 40.950 (±590) e 50.795 14C AP, seguido de episódio de elevação do nível relativo do mar (NRM) iniciado entre 35.567 (±649) e 39.079 (±1.114) 14C AP. Ampla transgressão ocorreu até 29.340 (±340) 14C AP, indicado pelos depósitos de bacia estuarina externa a marinho raso, seguido de fase de declínio do NRM, que favoreceu rejuvenescimento e incisão do vale. Nova fase de elevação do NRM ocorreu por volta de 10.479 (±34) 14C AP, a qual culminou com o preenchimento do vale por depósitos estuarinos. O influxo fluvial foi interrompido em torno de 10.479 (±34) 14C AP, como resultado da evolução do estuário, provavelmente para uma laguna. O declínio do NRM aconteceu no final do Holoceno, que resultou em progradação costeira em direção a norte, processo este que teria culminado com a evolução da laguna para o sistema lacustre do Lago Arari atual. Apesar da influência de flutuações eustáticas, o contexto geológico permite sugerir que a tectônica regional desempenhou papel importante na criação de espaço acomodacional para a deposição dos sedimentos pleistocênicos-holocênicos da área do entorno do Lago Arari. / Analysis of Quaternary sediments in Amazonia is of great interest for reconstructing the dynamic evolution of its drainage basin, and to support discussions related to paleoclimate, sea level and tectonics. Few studies emphasize this type of approach, which is mainly due to lack of natural exposures due to the low topography of the area. This work integrates facies analysis, radiogenic dating, 13C, 15N and C/N analyses of an 124 m-thick obtained in the area located near Lake Arari, northeastern Marajó Island, State of Pará. The studied sediments were deposited in the last 50 ka, and record the following depositional environments: fluvial channel, represented by massive, moderately sorted, fine- to coarse-grained, locally conglomeratic, sand, and subordinate mud with parallel lamination, which are arranged in several fining upward cycles up to 8 m thick; outer estuarine basin to shallow marine, mainly consisting of mud with parallel to streaky lamination, interbedded with lenticular and wavy/flaser heterolithic layers, forming a coarsening upward succession; inner estuarine basin, lithologically similar to the outer estuarine basin to shallow marine deposits, with smaller thickness (up to 10 m), and with layers arranged in coarsening and fining upward cycles; tidal flat, formed by lenticular and wavy/flaser heterolithic layers, which are locally interbedded with massive sand packages up to 1 m thick, forming finning upward cycles up to 4 m thick; estuarine channel, formed by a succession about 15 m thick, consisting of fine to coarse-grained sand and, secondarily, heterolithic deposits, which are arranged in both

A cadeia trófica do Pantanal foi investigada durante um ciclo hidrológico completo (1998-99) por meio da utilização do método de isótopos estáveis múltiplos (d13C e d15N), com o objetivo de identificar as fontes primárias de carbono que regem o fluxo de energia do sistema. Os produtores e consumidores primários foram amostrados em um lago marginal (baía do Castelo), representativo da planície de inundação do rio Paraguai, sendo: algas (sestônicas e epifíticas), plantas vasculares (emergentes, submersas e terrestres), invertebrados (epifíticos, planctônicos e bentônicos) e peixes detritívoros adultos. A maioria das plantas vasculares pertenceu ao grupo fisiológico de plantas C3 (d13Cmédio= -29,5‰), com espécies C4 (d13Cmédio= -12,3‰) em menor abundância. Algas e detritos presentes nas amostras de epifíton e seston foram separados para análise isotópica por gradiente de densidade por centrifugação em solução de sílica coloidal. Os valores da razão C:Clor <100 de cada fração (leve e pesada) e de cada compartimento (epifítico e sestônico), indicaram as amostras relativamente puras em algas (MOPa = alga), cuja composição isotópica variou entre -34,5 e -26,9‰ (média ± dp = -29,3 ± 1,7‰) para d13C e entre -2,1 e 6,0‰ (média= 2,1 ± 2,0‰) para d15N. Não houve diferença significativa entre os valores de d13C de alga e plantas C3. O sinal de d13C de alga apresentou-se mais enriquecido (D13C= apenas -8,3‰) do que o de outras áreas de inundação tropicais da América do Sul, o que poderia ser resultado de uma limitação da disponibilidade do CO2 ou assimilação de ambas as fontes de CID (CO2 e/ou HCO3-). Valores baixos e negativos de d15N indicaram fixação de N2 por Cyanobacteria e os valores mais altos se devem, provavelmente, a fontes mais enriquecidas, como NH4+. Um claro padrão sazonal, relacionado ao ciclo hidrológico e às variações na disponibilidade de fontes inorgânicas, foi observado para alga (para ambos os isótopos), mostrando valores mais empobrecidos durante o período de enchente-cheia e o oposto na fase de vazante-seca, e que se refletiu na variação dos sinais de zooplâncton e de outros consumidores primários e secundários. Surpreendentemente, os valores de d13C dos consumidores primários foram muito mais empobrecidos do que os valores de alga, variando de -43 a -20‰ para d13C e de -2 a 12‰ para d15N. Estes resultados somente poderiam ser possíveis se uma fonte de carbono mais negativa, possivelmente bactérias metanotróficas, estivessem envolvidas, o que é reforçado pelos valores observados para os chironomídeos bentônicos (d13C= de -62 a -49‰; d15N= -5,3 a -0,8‰). Assim, o balanço de evidências sugere uma combinação de ambas as fontes autotróficas (foto e quimioautotróficas) sustentando as cadeias alimentares do Pantanal do rio Paraguai, com o ramo metanotrófico da alça microbiana sendo provavelmente um elo de ligação alternativo entre CH4 e o ciclo do carbono orgânico, diretamente para os níveis metazoários superiores. / The food web of the Pantanal wetland in Brazil was investigated during a complete hydrologic cycle (1998-99) using a multiple stable isotope approach (d13C and d15N) with the goal of identifying the primary carbon sources, which drive the system energy flux. The sampling was done in a representative marginal lake (Baía do Castelo) of Paraguay River floodplain and the sampled primary producers and consumers were algae (sestonic and epiphytic), vascular plants (emergent, submersed and terrestrial), invertebrates (epiphytic, planktonic and benthic), and mature detritivorous fish. The majority of vascular plants belonged to the physiological group of C3 plants (d13Cmean= -29.5‰), besides C4 species (d13Cmean= -12.3‰) with lower abundance. Algae and detritus from epiphyton and seston samples were separated for isotopic analysis by density gradient centrifugation in a colloidal silica solution. C:Chlor <100 ratio values (from both epiphytic and sestonic samples, light and heavy fractions), indicated relatively pure algae (POMa = algae) with signatures of -34.5 to -26.9‰ (mean ± SD = -29.3 ± 1.7‰) for d13C and -2.1 to 6.0‰ (mean= 2.1 ± 2.0‰) for d15N. There was no significant difference between d13C from algae and C3 plants. The d13C of algae was more enriched (D13C= only -8.3‰) than other tropical South American floodplains and could be a result from limiting of CO2 availability or uptaking both DIC sources (CO2 and/or HCO3-). Low and negative values of d15N denoted N2-fixing by Cyanobacteria and higher values were probably related to more enriched DIN sources, as NH4+. Clear seasonal pattern, related to the hydrologic cycle and variations of inorganic sources availability, was observed for algae (for both isotopes), showing more depleted values during rising-flood period and the opposite in the falling-dry, that reflected in the mixing zooplankton signals as well in the other primary and secondary consumers. Surprisingly the d13C values of the primary consumers were much more depleted than the values of the algae, ranging from -43 to -20‰ for d13C and from -2 to 12‰ for d15N. These results would only be possible if a more depleted source of carbon, possibly methanotrophic bacteria, were also involved, which is strengthened by the values of benthic chironomidae (d13C range= -62.4 to -49.4‰; d15N= -5.3 to -0.8‰). Thus the balance of evidence suggests a combination of both autotrophic sources (photo and chemoautotrophic) in sustaining the food webs of Pantanal wetland (mainly Pantanal of Paraguay river), with the methanotrophic branch of microbial loop being probably an alternative link between CH4 and organic carbon cycle directly through metazoan levels.