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A região do cráton São Francisco possui um histórico de eventos de sedimentações que datam do Paleo-Proterozóico e Mesozóico. A Bacia Sanfranciscana representa o último ciclo geodinâmico que afetou a grande Bacia Intracratônica do São Francisco. Embora o Cretáceo brasileiro seja considerado o período geológico mais bem representativo em termos de conteúdo de paleofauna de vertebrados, na Bacia Sanfranciscana este registro era restrito até recentemente apenas por celacantídeos e fragmentos de peixes do Grupo Areado. Através dos trabalhos de campos executados pela equipe do Laboratório de Paleontologia do Museu de Zoologia da USP, novos fósseis de tetrápodes continentais foram encontrados em sedimentos da Formação Quiricó, nos arredores do município de Coração de Jesus (MG). Dentre estes materiais, destacam-se elementos epipodiais, mesopodiais e metapodiais atribuíveis a um terópode. Este estudo visou descrever e comparar a osteologia do novo exemplar, tombado sob o número MZSP-PV 830, com outros registros de abelissauroideos conhecidos além de posicionar filogeneticamente com os outros táxons da irradiação de terópodes formada pelo clado Ceratosauria. Neste sentido, a análise da matriz de dados alocou-o no clado Noasauridae, com base nas seguintes características: a forma tabular do maléolo lateral da tíbia; e a forma estreita da haste do metatarsal II. A presente descrição representa uma relevância paleontológica significativa para o entendimento da diversificação dos terópodes no continente sul-americano. O material representa o primeiro registro osteológico de Noasauridae para o Brasil, o segundo representante de noassaurídeo de idade Aptiana, e é também a primeira descrição de um terópode para a região praticamente inexplorada da Bacia Sanfranciscana / The region of the São Francisco craton has a history of sedimentation events dating from the Paleo-Proterozoic and Mesozoic. Sanfranciscana Basin sedimentation represents the last geodynamic cycle that affected the large Sanfranciscana Intracratonic Basin. Despite the Cretaceous of Brazil being the best represented geological period in terms of vertebrate paleofauna, this kind of record in Sanfranciscana Basin was until recently restricted to coelacanths and fragments of fish from Areado Group. Through fieldwork performed by the Laboratory of Paleontology at the Museu de Zoologia - USP, new fossils of continental tetrapods were found in Formation Quiricó sediments, on the vicinity of the city of Coração de Jesus (MG). Among these materials, we highlight epipodials, mesopodials and metapodials elements attributable to a theropod. This study aimed to describe and compare the osteology of this new specimen, numbered as MZSP-PV 830, with other known abelisauroids and also allocate it phylogenetically among the other theropod taxa irradiation of Ceratosauria clade. In this sense, the analysis of the data matrix allocated the new taxon in the Noasauridae clade, based on the following characteristics: the tabular shape of the lateral malleolus of the tibia; and the narrow shape of the metatarsal II shaft. The present description represents a significant paleontological relevance for understanding the diversification of theropods in South America. This material represents the first osteological record of Noasauridae to Brazil, the second noasaurid representative from the Aptian age, as well is the first description of a theropod from the virtually unexplored region of the Sanfranciscana basin

A região do cráton São Francisco possui um histórico de eventos de sedimentações que datam do Paleo-Proterozóico e Mesozóico. A Bacia Sanfranciscana representa o último ciclo geodinâmico que afetou a grande Bacia Intracratônica do São Francisco. Embora o Cretáceo brasileiro seja considerado o período geológico mais bem representativo em termos de conteúdo de paleofauna de vertebrados, na Bacia Sanfranciscana este registro era restrito até recentemente apenas por celacantídeos e fragmentos de peixes do Grupo Areado. Através dos trabalhos de campos executados pela equipe do Laboratório de Paleontologia do Museu de Zoologia da USP, novos fósseis de tetrápodes continentais foram encontrados em sedimentos da Formação Quiricó, nos arredores do município de Coração de Jesus (MG). Dentre estes materiais, destacam-se elementos epipodiais, mesopodiais e metapodiais atribuíveis a um terópode. Este estudo visou descrever e comparar a osteologia do novo exemplar, tombado sob o número MZSP-PV 830, com outros registros de abelissauroideos conhecidos além de posicionar filogeneticamente com os outros táxons da irradiação de terópodes formada pelo clado Ceratosauria. Neste sentido, a análise da matriz de dados alocou-o no clado Noasauridae, com base nas seguintes características: a forma tabular do maléolo lateral da tíbia; e a forma estreita da haste do metatarsal II. A presente descrição representa uma relevância paleontológica significativa para o entendimento da diversificação dos terópodes no continente sul-americano. O material representa o primeiro registro osteológico de Noasauridae para o Brasil, o segundo representante de noassaurídeo de idade Aptiana, e é também a primeira descrição de um terópode para a região praticamente inexplorada da Bacia Sanfranciscana / The region of the São Francisco craton has a history of sedimentation events dating from the Paleo-Proterozoic and Mesozoic. Sanfranciscana Basin sedimentation represents the last geodynamic cycle that affected the large Sanfranciscana Intracratonic Basin. Despite the Cretaceous of Brazil being the best represented geological period in terms of vertebrate paleofauna, this kind of record in Sanfranciscana Basin was until recently restricted to coelacanths and fragments of fish from Areado Group. Through fieldwork performed by the Laboratory of Paleontology at the Museu de Zoologia - USP, new fossils of continental tetrapods were found in Formation Quiricó sediments, on the vicinity of the city of Coração de Jesus (MG). Among these materials, we highlight epipodials, mesopodials and metapodials elements attributable to a theropod. This study aimed to describe and compare the osteology of this new specimen, numbered as MZSP-PV 830, with other known abelisauroids and also allocate it phylogenetically among the other theropod taxa irradiation of Ceratosauria clade. In this sense, the analysis of the data matrix allocated the new taxon in the Noasauridae clade, based on the following characteristics: the tabular shape of the lateral malleolus of the tibia; and the narrow shape of the metatarsal II shaft. The present description represents a significant paleontological relevance for understanding the diversification of theropods in South America. This material represents the first osteological record of Noasauridae to Brazil, the second noasaurid representative from the Aptian age, as well is the first description of a theropod from the virtually unexplored region of the Sanfranciscana basin

A Região Nordeste do Brasil apresenta um importante registro fóssil de dinossauros mesocretáceos, especialmente do clado Theropoda, popularmente referidos como terópodes. A quase totalidade dos espécimes é oriunda de dois depósitos sedimentares, a Formação Romualdo, Albiano da Bacia do Araripe, e a Formação Alcântara, Cenomaniano da Bacia de São Luís-Grajaú. A presente tese apresenta o estado da arte referente aos terópodes não-avianos das formações supracitadas, contextualizando-os do ponto de vista paleogeográfico e paleoecológico. A revisão dos principais achados é acompanhada por resultados inéditos obtidos pelo pós-graduando ao longo de seu Doutorado, dos quais os principais estão sumarizados a seguir: (1) a obtenção de evidência estatística para a associação positiva entre espinossaurídeos e paleoambientes costeiros; (2) o primeiro registro inequívoco do táxon Abelisauridae na Formação Alcântara; (3) o reconhecimento de uma distinção faunística entre a diversidade dinossauriana das formações Romualdo e Alcântara; (4) a identificação das coroas dentárias maxilares do espinossaurídeo Irritator challengeri; (5) a obtenção de uma nova hipótese para as relações filogenéticas entre os espinossaurídeos brasileiros e os demais táxons. Estes resultados, acompanhados de outros, possuem implicações taxonômicas, evolutivas, paleobiogeográficas e paleoecológicas. Por exemplo, a maior abundância de somatofósseis de espinossaurídeos nas formações mencionadas provavelmente está relacionada à associação positiva entre estes terópodes e os paleoambientes costeiros. Por outro lado, a identificação das coroas dentárias maxilares de I. challengeri, em conjunto com os resultados cladísticos, permitiram a reapreciação de detalhes relativos à evolução das narinas externas de espinossaurídeos, bem como a refutação da hipótese de que o holótipo desta espécie é parte do mesmo espécime do holótipo de Angaturama limai. Ademais, a análise cladística realizada sugere que o clado Baryonychinae não é monofilético. Por fim, o reconhecimento da presença de abelissaurídeos na Formação Alcântara está de acordo com a abundância deste táxon em depósitos sedimentares gondwânicos durante o mesocretáceo, reforçando as semelhanças existentes com os depósitos mesocretáceos africanos, ao mesmo tempo em que salienta as diferenças entre esta unidade e a Formação Romualdo quanto à diversidade de dinossauros. Isto sugere que a fauna dinossauriana da América do Sul era mais heterogênea do que previamente assumido por outros autores, o que deve ser levado em consideração quando de análises futuras de similaridade de faunas. No entanto, a despeito do que já se conhecia e dos novos dados aportados por esta tese, muitas outras questões ainda permanecem por serem investigadas mais a fundo. Desta forma, esta contribuição se constitui em um passo adicional – porém nunca definitivo – no propósito de expandir o conhecimento sobre os terópodes não-avianos do mesocretáceo do Nordeste do Brasil. / The northeastern Brazil has yielded an important fossil record of Mid- Cretaceous dinosaurs, especially the clade Theropoda. Almost all specimens come from two fossiliferous deposits, the Romualdo Formation, Albian of the Araripe Basin, and the Alcântara Formation, Cenomanian of the São Luis-Grajaú Basin. This thesis presents the state of the art relative to the nonavian theropods from the aforementioned formations, contextualizing them paleobiogeographically and paleoecologically. The review of the findings is followed by the inedit results gathered by the PhD candidate during his Doctorate, among which the main ones are summarized below: (1) the obtention of statistical evidence of the positive association between spinosaurids and coastal paleoenvironments; (2) the first unequivocal record of Abelisauridae from the Alcântara Formation; (3) the recognition of a faunal distinction between the dinosaur diversity of the Alcântara and Romualdo formations; (4) the identification of the maxillary tooth crowns of the spinosaurid Irritator challengeri; (5) the obtention of a new hypothesis of the phylogenetic relationships between the Brazilian spinosaurids and the other taxa. These results, along with others, have taxonomic, evolutionary, paleobiogeographic and paleoecological implications. For example, the greater abundance of spinosaurid body fossils in the those formations are likely related to the positive association between these theropods and coastal paleoenvironments. On the other hand, the identification of the maxillary tooth crowns of I. challengeri, along with the cladistic results, enabled the reanalysis of some details of the evolution of the external nares of spinosaurids, as well as the refutation of the hypothesis of the holotypes of this species and Angaturama limai belonging to the same specimen. Furthermore, the cladistic analysis suggests that Baryonychinae is not monophyletic. Finally, the record of abelisaurids from the Alcântara Formation is in agreement with the abundance of this taxon in Gondwanan deposits during the mid-Cretaceous, which strengthens the similarities with African mid-Cretaceous deposits, whereas it emphasizes the differences in dinosaur diversity between this unity and the Romualdo Formation. This suggests that the dinosaur fauna of South America was more heterogeneous than previously assumed by other authors, which must be taken into account by future analyses of similarities. Despite what was previously known and the new findings provided by this thesis, many other issues are still to be further investigated. Thus, this contribution is actually an additional step – although not the definite one – towards the expansion of the knowledge on mid-Cretaceous nonavian theropods from northeastern Brazil.

A Região Nordeste do Brasil apresenta um importante registro fóssil de dinossauros mesocretáceos, especialmente do clado Theropoda, popularmente referidos como terópodes. A quase totalidade dos espécimes é oriunda de dois depósitos sedimentares, a Formação Romualdo, Albiano da Bacia do Araripe, e a Formação Alcântara, Cenomaniano da Bacia de São Luís-Grajaú. A presente tese apresenta o estado da arte referente aos terópodes não-avianos das formações supracitadas, contextualizando-os do ponto de vista paleogeográfico e paleoecológico. A revisão dos principais achados é acompanhada por resultados inéditos obtidos pelo pós-graduando ao longo de seu Doutorado, dos quais os principais estão sumarizados a seguir: (1) a obtenção de evidência estatística para a associação positiva entre espinossaurídeos e paleoambientes costeiros; (2) o primeiro registro inequívoco do táxon Abelisauridae na Formação Alcântara; (3) o reconhecimento de uma distinção faunística entre a diversidade dinossauriana das formações Romualdo e Alcântara; (4) a identificação das coroas dentárias maxilares do espinossaurídeo Irritator challengeri; (5) a obtenção de uma nova hipótese para as relações filogenéticas entre os espinossaurídeos brasileiros e os demais táxons. Estes resultados, acompanhados de outros, possuem implicações taxonômicas, evolutivas, paleobiogeográficas e paleoecológicas. Por exemplo, a maior abundância de somatofósseis de espinossaurídeos nas formações mencionadas provavelmente está relacionada à associação positiva entre estes terópodes e os paleoambientes costeiros. Por outro lado, a identificação das coroas dentárias maxilares de I. challengeri, em conjunto com os resultados cladísticos, permitiram a reapreciação de detalhes relativos à evolução das narinas externas de espinossaurídeos, bem como a refutação da hipótese de que o holótipo desta espécie é parte do mesmo espécime do holótipo de Angaturama limai. Ademais, a análise cladística realizada sugere que o clado Baryonychinae não é monofilético. Por fim, o reconhecimento da presença de abelissaurídeos na Formação Alcântara está de acordo com a abundância deste táxon em depósitos sedimentares gondwânicos durante o mesocretáceo, reforçando as semelhanças existentes com os depósitos mesocretáceos africanos, ao mesmo tempo em que salienta as diferenças entre esta unidade e a Formação Romualdo quanto à diversidade de dinossauros. Isto sugere que a fauna dinossauriana da América do Sul era mais heterogênea do que previamente assumido por outros autores, o que deve ser levado em consideração quando de análises futuras de similaridade de faunas. No entanto, a despeito do que já se conhecia e dos novos dados aportados por esta tese, muitas outras questões ainda permanecem por serem investigadas mais a fundo. Desta forma, esta contribuição se constitui em um passo adicional – porém nunca definitivo – no propósito de expandir o conhecimento sobre os terópodes não-avianos do mesocretáceo do Nordeste do Brasil. / The northeastern Brazil has yielded an important fossil record of Mid- Cretaceous dinosaurs, especially the clade Theropoda. Almost all specimens come from two fossiliferous deposits, the Romualdo Formation, Albian of the Araripe Basin, and the Alcântara Formation, Cenomanian of the São Luis-Grajaú Basin. This thesis presents the state of the art relative to the nonavian theropods from the aforementioned formations, contextualizing them paleobiogeographically and paleoecologically. The review of the findings is followed by the inedit results gathered by the PhD candidate during his Doctorate, among which the main ones are summarized below: (1) the obtention of statistical evidence of the positive association between spinosaurids and coastal paleoenvironments; (2) the first unequivocal record of Abelisauridae from the Alcântara Formation; (3) the recognition of a faunal distinction between the dinosaur diversity of the Alcântara and Romualdo formations; (4) the identification of the maxillary tooth crowns of the spinosaurid Irritator challengeri; (5) the obtention of a new hypothesis of the phylogenetic relationships between the Brazilian spinosaurids and the other taxa. These results, along with others, have taxonomic, evolutionary, paleobiogeographic and paleoecological implications. For example, the greater abundance of spinosaurid body fossils in the those formations are likely related to the positive association between these theropods and coastal paleoenvironments. On the other hand, the identification of the maxillary tooth crowns of I. challengeri, along with the cladistic results, enabled the reanalysis of some details of the evolution of the external nares of spinosaurids, as well as the refutation of the hypothesis of the holotypes of this species and Angaturama limai belonging to the same specimen. Furthermore, the cladistic analysis suggests that Baryonychinae is not monophyletic. Finally, the record of abelisaurids from the Alcântara Formation is in agreement with the abundance of this taxon in Gondwanan deposits during the mid-Cretaceous, which strengthens the similarities with African mid-Cretaceous deposits, whereas it emphasizes the differences in dinosaur diversity between this unity and the Romualdo Formation. This suggests that the dinosaur fauna of South America was more heterogeneous than previously assumed by other authors, which must be taken into account by future analyses of similarities. Despite what was previously known and the new findings provided by this thesis, many other issues are still to be further investigated. Thus, this contribution is actually an additional step – although not the definite one – towards the expansion of the knowledge on mid-Cretaceous nonavian theropods from northeastern Brazil.

A Região Nordeste do Brasil apresenta um importante registro fóssil de dinossauros mesocretáceos, especialmente do clado Theropoda, popularmente referidos como terópodes. A quase totalidade dos espécimes é oriunda de dois depósitos sedimentares, a Formação Romualdo, Albiano da Bacia do Araripe, e a Formação Alcântara, Cenomaniano da Bacia de São Luís-Grajaú. A presente tese apresenta o estado da arte referente aos terópodes não-avianos das formações supracitadas, contextualizando-os do ponto de vista paleogeográfico e paleoecológico. A revisão dos principais achados é acompanhada por resultados inéditos obtidos pelo pós-graduando ao longo de seu Doutorado, dos quais os principais estão sumarizados a seguir: (1) a obtenção de evidência estatística para a associação positiva entre espinossaurídeos e paleoambientes costeiros; (2) o primeiro registro inequívoco do táxon Abelisauridae na Formação Alcântara; (3) o reconhecimento de uma distinção faunística entre a diversidade dinossauriana das formações Romualdo e Alcântara; (4) a identificação das coroas dentárias maxilares do espinossaurídeo Irritator challengeri; (5) a obtenção de uma nova hipótese para as relações filogenéticas entre os espinossaurídeos brasileiros e os demais táxons. Estes resultados, acompanhados de outros, possuem implicações taxonômicas, evolutivas, paleobiogeográficas e paleoecológicas. Por exemplo, a maior abundância de somatofósseis de espinossaurídeos nas formações mencionadas provavelmente está relacionada à associação positiva entre estes terópodes e os paleoambientes costeiros. Por outro lado, a identificação das coroas dentárias maxilares de I. challengeri, em conjunto com os resultados cladísticos, permitiram a reapreciação de detalhes relativos à evolução das narinas externas de espinossaurídeos, bem como a refutação da hipótese de que o holótipo desta espécie é parte do mesmo espécime do holótipo de Angaturama limai. Ademais, a análise cladística realizada sugere que o clado Baryonychinae não é monofilético. Por fim, o reconhecimento da presença de abelissaurídeos na Formação Alcântara está de acordo com a abundância deste táxon em depósitos sedimentares gondwânicos durante o mesocretáceo, reforçando as semelhanças existentes com os depósitos mesocretáceos africanos, ao mesmo tempo em que salienta as diferenças entre esta unidade e a Formação Romualdo quanto à diversidade de dinossauros. Isto sugere que a fauna dinossauriana da América do Sul era mais heterogênea do que previamente assumido por outros autores, o que deve ser levado em consideração quando de análises futuras de similaridade de faunas. No entanto, a despeito do que já se conhecia e dos novos dados aportados por esta tese, muitas outras questões ainda permanecem por serem investigadas mais a fundo. Desta forma, esta contribuição se constitui em um passo adicional – porém nunca definitivo – no propósito de expandir o conhecimento sobre os terópodes não-avianos do mesocretáceo do Nordeste do Brasil. / The northeastern Brazil has yielded an important fossil record of Mid- Cretaceous dinosaurs, especially the clade Theropoda. Almost all specimens come from two fossiliferous deposits, the Romualdo Formation, Albian of the Araripe Basin, and the Alcântara Formation, Cenomanian of the São Luis-Grajaú Basin. This thesis presents the state of the art relative to the nonavian theropods from the aforementioned formations, contextualizing them paleobiogeographically and paleoecologically. The review of the findings is followed by the inedit results gathered by the PhD candidate during his Doctorate, among which the main ones are summarized below: (1) the obtention of statistical evidence of the positive association between spinosaurids and coastal paleoenvironments; (2) the first unequivocal record of Abelisauridae from the Alcântara Formation; (3) the recognition of a faunal distinction between the dinosaur diversity of the Alcântara and Romualdo formations; (4) the identification of the maxillary tooth crowns of the spinosaurid Irritator challengeri; (5) the obtention of a new hypothesis of the phylogenetic relationships between the Brazilian spinosaurids and the other taxa. These results, along with others, have taxonomic, evolutionary, paleobiogeographic and paleoecological implications. For example, the greater abundance of spinosaurid body fossils in the those formations are likely related to the positive association between these theropods and coastal paleoenvironments. On the other hand, the identification of the maxillary tooth crowns of I. challengeri, along with the cladistic results, enabled the reanalysis of some details of the evolution of the external nares of spinosaurids, as well as the refutation of the hypothesis of the holotypes of this species and Angaturama limai belonging to the same specimen. Furthermore, the cladistic analysis suggests that Baryonychinae is not monophyletic. Finally, the record of abelisaurids from the Alcântara Formation is in agreement with the abundance of this taxon in Gondwanan deposits during the mid-Cretaceous, which strengthens the similarities with African mid-Cretaceous deposits, whereas it emphasizes the differences in dinosaur diversity between this unity and the Romualdo Formation. This suggests that the dinosaur fauna of South America was more heterogeneous than previously assumed by other authors, which must be taken into account by future analyses of similarities. Despite what was previously known and the new findings provided by this thesis, many other issues are still to be further investigated. Thus, this contribution is actually an additional step – although not the definite one – towards the expansion of the knowledge on mid-Cretaceous nonavian theropods from northeastern Brazil.

Theropoda was one of the most successful dinosaurian clades during the Mesozoic and has remained a dominant component of faunas throughout the Cenozoic, with nearly 10,000 extant representatives. The discovery of Archaeopteryx provides evidence that avian theropods evolved at least 155 million years ago and that more than half of the tenure of avian theropods on Earth was during the Mesozoic. Considering the major changes in niche occupation for theropods resulting from the evolution of arboreal and flight capabilities, we have analyzed forelimb and hindlimb proportions among nonmaniraptoriform theropods, nonavian maniraptoriforms, and basal avialans using reduced major axis regressions, principal components analysis, canonical variates analysis, and discriminant function analysis. Our study is the first analysis on theropod limb proportions to apply phylogenetic independent contrasts and size corrections to the data to ensure that all the data are statistically independent and amenable to statistical analyses. The three ordination analyses we performed did not show any significant groupings or deviations between nonavian theropods and Mesozoic avian forms when including all limb elements. However, the bivariate regression analyses did show some significant trends between individual elements that suggested evolutionary trends of increased forelimb length relative to hindlimb length from nonmaniraptoriform theropods to nonavian maniraptoriforms to basal avialans. The increase in disparity and divergence away from the nonavian theropod body plan is well documented within Cenozoic forms. The lack of significant groupings among Mesozoic forms when examining the entire theropod body plan concurrently suggests that nonavian theropods and avian theropods did not substantially diverge in limb proportions until the Cenozoic. J. Morphol. 276:152-166, 2015.

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Tesis entregada a la Universidad de Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar al grado de Magíster en Ciencias Biológicas. / El origen del vuelo en Aves está marcado tanto por disminuciones significativas en tamaño corporal como por el aumento en tamaño relativo de las extremidades anteriores. No obstante, previo al origen del vuelo, la evolución de ambos caracteres pudo estar asociada mediante de un patrón alométrico evolutivo negativo para las extremidades anteriores de terópodos. Esta relación ha sido descrita para la mayor parte de Theropoda, perdiéndose en la base de Aves (desde Archaeopteryx lithographica), clado donde se describen en su lugar isometrías o alometrías positivas tanto evolutivas como ontogenéticas. No obstante, las publicaciones donde estas alometrías han sido descritas no corrigen apropiadamente la no-independencia estadística presente entre especies emparentadas. Además, a pesar de que se ha sugerido, ningún estudio a la fecha ha evaluado formalmente la posibilidad de la pérdida del patrón de alometría evolutiva negativa para extremidades anteriores en otros taxa pertenecientes a Theropoda. Del mismo modo la posible relación entre el patrón alométrico evolutivo negativo para extremidades anteriores y un patrón equivalente en la ontogenia no ha sido discutida. En el presente estudio se procedió a re-evaluar el patrón alométrico evolutivo negativo para extremidades anteriores en Theropoda, además de posibles desviaciones respecto a este, utilizando datos de longitudes de húmero y fémur correspondientes a 163 especímenes distribuidos en 108 géneros, incorporando variabilidad intraespecífica, incerteza filogenética y dos modelos evolutivos alternativos a las correcciones filogenéticas utilizadas en los análisis realizados. Mediante estos análisis se recuperaron valores de alometría negativa para el conjunto de los terópodos no-avianos encontrándose además que Coelophysoidea, Ornithomimosauria y Oviraptorosauria presentan diferencias significativas respecto al patrón alométrico general bajo ambos modelos evolutivos, exhibiendo isometría. Se encontró alometría evolutiva negativa para extremidades anteriores en Dromaeosauridae, corroborando que, probablemente, este patrón alométrico evolutivo estaba presente en formas cercanas a Aves. Al revisar la evidencia publicada respecto a alometrías negativas ontogenéticas para extremidades anteriores en Theropoda se encontraron patrones similares a los patrones alométricos evolutivos obtenidos, del mismo modo esta correspondencia se encontró en Aves y otros clados cercanos a Theropoda permitiendo proponer que, además de una órbita y caja craneana expandidas, la paedomorfosis observada en el origen de Aves incluyó extremidades anteriores proporcionalmente mayores como otro rasgo juvenil. / The origin of flight in Aves is marked both by significant decreases in body size and by the increase in relative forelimb size. However, before the origin of flight, the evolution of both characteristics may have been coupled through a pattern of negative forelimb evolutive allometry in Theropoda. This pattern was lost at the origin of Aves (since Archaeopteryx lithographica), clade where isometry or positive allometry has been described instead for both: the phylogeny and ontogeny. However, the publications where these allometries have been described do not properly correct for the statistical non-independence present among related species. Furthermore, even though it has been suggested, no study has formally tested if other taxa in Theropoda show loss of the negative allometric pattern as well. Similarly, the possible relation between the negative forelimb evolutive allometric pattern and an equivalent ontogenetic one has not been discussed. In the present study we re-evaluated the negative forelimb allometric pattern found in the evolution of Theropoda and tested for significate deviations from it using femur and humerus lengths from 163 specimens representing 108 genera, we also incorporated intraspecific variation, phylogenetic uncertainty and two alternative evolutionary models to the phylogenetic corrections used in the analyses. We recovered an evolutionary negative forelimb allometry for all non-avian theropods; we also identified that Coelophysoidea, Ornithomimosauria and Oviraptorosauria show significative differences from the general allometric pattern presenting isometry. We found evolutionary negative forelimb evolutive allometry in Dromaeosauridae showing that this pattern was, most likely, still present in forms close to Aves. Upon reviewing published evidence for ontogenetic negative forelimb allometry in Theropoda we found similar patterns to the ones obtained through our analysis, we also observed similarities between ontogenetic and evolutive forelimb allometric patterns described for Aves and other taxa close to Theropoda suggesting that, in addition to an expanded orbit and braincase, the paedomorphosis observed at the origin of birds probably included proportionally larger arms as another juvenile trait. / Proyecto Anillo ACT172099 y Fondecyt 1150906. / Julio 2019

It is now widely accepted that modern day birds originated from the clade Theropoda represented by bipedal carnivorous dinosaurs that thrived between the late Triassic and Cretaceous period. New research illustrates how the evolutionary assembly of the avian body plan began in these theropods with small fore limbs, large hind limbs and stiff tails, and progressed through a series of increasingly bird-like, transitional anatomical stages. There is also a great deal of homoplasy among dinosaurs however, or evolution of the same traits in distantly related groups, which makes it even more difficult to pinpoint the phylogenetic relationships among theropods. A limited fossil record and confusing temporal inconsistency has also led paleontologists and ornithologists alike to dismiss this crucial connection. They often attribute the origin of birds instead to a basal archosaur, ancestor to both dinosaurs and crocodilians. However the recent discoveries of feathered non-avian theropods, especially from the Late Jurassic and Early Cretaceous of Liaoning, China may finally lay the argument to rest. The scientific community has remained especially divided over to what degree feathers and other flight characteristics are present amongst the advanced theropods, and Dinosauria in general. Understanding this distinction helps separate each species into separate clades along the cloudy phylogenetic timeline as a function of feather development, and therefore offers insight into where they initially became functional for flight. Because fossils depicting defined integumental structures have been recently uncovered by the hundreds over the last 20 years, there is more evidence of this transition than ever. Through studies of theropod and avian physiology, we can gain more insight into the macroevolutionary principles and selective pressures that led dinosaurs to take to the sky.