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Desempenho horticultural de laranjeira \'Valência\' sobre onze porta-enxertos na região norte do Estado de São Paulo / Horticultural performance of \'Valencia\' sweet orange onto eleven rootstocks in the northern region of São Paulo StateAndré Luiz Fadel 19 June 2015 (has links)
A partir da década de 1950, o limoeiro \'Cravo\' (Citrus limonia Osbeck) passou a ser o principal porta-enxerto para citros no Estado de São Paulo. Devido à sua suscetibilidade ao declínio dos citros, a sua utilização diminuiu na década de 1980. Em 2001, com a constatação da doença morte súbita dos citros (MSC) na região norte e noroeste do Estado de São Paulo e Triângulo Mineiro, o emprego do limoeiro \'Cravo\' como porta-enxerto se tornou praticamente inviável, já que o mesmo se mostrou suscetível à MSC. A utilização de porta-enxertos tolerantes no cultivo de laranjeiras doces (C. sinensis (L.) Osbeck), até o momento, é a medida de manejo mais indicada para a MSC, porém, esses porta-enxertos apresentam baixa tolerância à seca, inviabilizando o cultivo sem irrigação em regiões que apresentam baixa disponibilidade hídrica no solo e altas temperaturas em determinadas épocas do ano. Com base nessas premissas, o objetivo do presente estudo foi determinar o desempenho horticultural de laranjeira \'Valência\' (C. sinensis (L.) Osbeck) sobre onze porta-enxertos na região norte do Estado de São Paulo, baseando-se nas características de produção e qualidade de fruto, desenvolvimento das plantas, tolerância à MSC e à seca. O experimento foi instalado no município de Colômbia, região norte do Estado de São Paulo. As diferentes combinações (copa / porta-enxerto) foram plantadas em março de 2007. Em abril de 2012, foram pré-selecionados combinações sobre onze porta-enxertos dentre os 42 que foram plantados originalmente. Para as diferentes combinações copa/porta-enxerto selecionadas, foram avaliadas as variáveis produção e qualidade dos frutos, desenvolvimento da planta, eficiência produtiva, taxa média de crescimento, tolerância à MSC (avaliação visual, detecção de Citrus sudden death-associated virus (CSDaV) e detecção do Citrus tristeza vírus (CTV)) e tolerância à seca (avaliação visual, potencial de água em folha e estimativa do índice de área foliar). Os resultados encontrados no presente estudo relatam a superioridade na produção de frutos de laranjeira \'Valencia\' quando enxertada em pelos menos um porta-enxerto pré-selecionado em relação ao limoeiro \'Cravo\' \"CNPMF 03\". Em relação às demais variáveis, também foi atribuído a duas combinações de copa/porta-enxerto qualidade superior dos frutos de laranja \'Valência\' e a outras três combinações tolerância satisfatória à seca comparadas aos clones de limoeiro \'Cravo\'. Foi observado aptidão para cultivo adensado de laranjeira \'Valência\' em dois porta-enxertos. Também foram encontradas diferenças em relação à presença do CSDaV nos diferentes porta-enxertos. Tangerina \'Sunki\' x P. trifoliata \'English\' e citrange \'C-13\' \"S\" apresentaram potencial para utilização como porta-enxertos para laranjeira \'Valência\' na região norte do Estado de São Paulo como alternativa ao limoeiro \'Cravo\'. / Since the 1950s, the Rangpur lime (Citrus limonia Osbeck) became the main rootstock for brazilian citrus industry in São Paulo State. Because of its susceptibility to citrus blight, the use of this rootstock decreased in the 1980s. In 2001, with the first report of citrus sudden death disease (CSD) in the north and northwest of São Paulo State and Minas Gerais Triangle, the use of Rangpur lime as a rootstock became practically impossible, because of its susceptibility to CSD. The use of tolerant rootstocks in sweet orange groves (Citrus sinensis (L.) Osbeck) yet is the most adequate management to CSD. However, these rootstocks have low tolerance to drought stress, limiting the citrus industry in areas with high temperatures at certain seasons of year, and with low water availability for irrigation. Based on these assumptions, the aim of this study was to determine the horticultural performance of \'Valencia\' sweet orange (C. sinensis (L.) Osbeck) onto eleven rootstocks in the northern region of São Paulo state, based on the characteristics of production and fruit quality, plant growth, tolerance to CSD and drought tolerance. The experiment was carried out in Colombia, north of the São Paulo State. The different combinations (canopy / rootstock) were planted in March 2007. In April 2012, eleven rootstocks were pre-selected from the 42 that were originally planted. For the different selected canopy / rootstock combinations, the following variables were evaluated: yield and fruit quality, plant development, yield efficiency, growth rate, tolerance to CSD (visual evaluation, detection of Citrus sudden death-associated virus (CSDaV) and detection of Citrus tristeza virus (CTV)) and drought tolerance (visual evaluation, leaf water potential and leaf area index). The results found in this study showed higher production quality of \'Valencia\' sweet orange fruits when grafted onto, at least, one pre-selected rootstock compared to \"CNPMF 03\" Rangpur lime. For the other variables, it was also attributed to two combinations scion / rootstock superior quality of \'Valencia\' sweet orange fruits and in the other three combinations satisfactory tolerance to water stress compared to Rangpur lime. It was observed aptitude for high density planting of \'Valencia\' sweet orange onto two rootstocks. There were also found differences regarding the presence of CSDaV on different rootstocks. The \'Sunki\' mandarin x English\' P. trifoliata and the \'C-13 \'\"S\" citrange showed potential to be used as rootstocks for \'Valencia\' sweet orange in the northern region of São Paulo state as an alternative to Rangpur lime.
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TRANSPIRAÇÃO E CRESCIMENTO FOLIAR DE GENÓTIPOS DE BATATA EM FUNÇÃO DA FRAÇÃO DE ÁGUA TRANSPIRÁVEL NO SOLO / TRANSPIRATION AND LEAF GROWTH OF POTATO GENOTYPES AS A FUNCTION OF FRACTION OF TRANSPIRABLE SOIL WATERSouza, André Trevisan de 28 February 2012 (has links)
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The objective of this study was to determine the response of transpiration and leaf growth to
the fraction of transpirable soil water (FTSW), in three clones (SMINIA 02106-11, SMINIA
00017-6 and SMINIA 793101-3) of Potato Genetic and Breeding Program of the Federal
University of Santa Maria, adapted to subtropical and temperate conditions of cultivation and
the cultivar Asterix. Two experiments were conducted in a greenhouse in Santa Maria, in the
Spring, with planting in 08/09/2010 and on the Fall, with planting on 01/04/2011. The
available water, represented by FTSW, transpiration and leaf growth were measured on a
daily basis, in each experiment, during the period of soil drying. The threshold FTSW that
begins to affect transpiration, indicating the beginning of stomatal closure, was 0.36, 0.38,
0.41 and 0.29 for clones SMINIA 02106-11, SMINIA 00017-6, SMINIA 793101-3 and
Asterix, respectively in the first period and 0.26, 0.27, 0.21 and 0.22 in the second period,
indicating that the cultivar Asterix is less tolerant to soil water deficit cultivation in the spring
than advanced clones. The threshold FTSW that begins to affect leaf growth was higher than
for transpiration, 0.44, 0.40, 0.46 and 0.47 in the first experiment to SMINIA 02106-11,
SMINIA 00017-6, SMINIA 793101-3 and Asterix, respectively, and 0.27, 0.38, 0.29 and 0.26
in the second experiment. These results confirm the genetic variability of the potato, and
shows that each genotype is related in a way with the environment.
Keywords: Solanum tuberosum. Drought tolerance. Water stress. / O objetivo deste trabalho foi determinar a resposta da transpiração e do crescimento ao
conteúdo de água disponível no solo, representado pela fração de água transpirável no solo
(FATS), em três clones avançados (SMINIA 00017-6, SMINIA 02106-11 e SMINIA 793101-
3) do Programa de Genética e Melhoramento de Batata da Universidade Federal de Santa
Maria, adaptados as condições subtropicais e temperadas de cultivo e da cultivar Asterix.
Foram realizados dois experimentos em casa de vegetação em Santa Maria, RS, na primavera
(cultivo de safra), com plantio em 08/09/2010 e no outono (cultivo de safrinha), com plantio
em 01/04/2011. A água disponível, representada pela FATS, a transpiração e o crescimento
foliar foram medidos diariamente durante o período de imposição da deficiência hídrica. A
FATS crítica que começa a afetar a transpiração, indicativo do início do fechamento
estomático, foi de 0,36, 0,38, 0,41 e 0,29 para os clones SMINIA 02106-11, SMINIA 00017-
6, SMINIA 793101-3 e Asterix, respectivamente no primeiro experimento e 0,26, 0,27, 0,21 e
0,22 no segundo experimento, indicando que a cultivar Asterix é menos tolerante ao déficit
hídrico no solo no cultivo de primavera que os clones avançados. Já a FATS crítica que
começa a afetar o crescimento foliar foi maior que para a transpiração, 0,44, 0,4, 0,46 e 0,47
no primeiro experimento para SMINIA 02106-11, SMINIA 00017-6, SMINIA 793101-3 e
Asterix, respectivamente, e 0,27, 0,38, 0,29 e 0,26 no segundo experimento. Estes resultados
confirmam a variabilidade genética da batata, e mostram que cada genótipo se relaciona de
uma forma com o ambiente.
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Extreme drought effects on the phenology, growth and ecophysiology performance of campos rupestres species / Efeitos de secas extremas na fenologia, crescimento e desempenho ecofisiológico de espécies nativas de campo rupestreTeodoro, Grazielle Sales, 1986- 25 August 2018 (has links)
Orientador: Rafael Silva Oliveira / Texto em português e inglês / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-25T08:28:23Z (GMT). No. of bitstreams: 1
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Previous issue date: 2014 / Resumo: Eventos de secas extremas têm ocorrido com frequência nos últimos anos em regiões tropicais. Plantas em montanhas tropicais são particularmente sensíveis a mudanças no clima e pouco se sabe sobre a resistência e resiliência de comunidades vegetais ricas em espécies, como os campos rupestres, a condições climáticas extremas. Nosso objetivo foi avaliar as respostas fenológicas e ecofisiológicas e o crescimento de seis espécies abundantes de campo rupestre sob condições de seca extrema, sendo duas rosetas (Vellozia nivea e Vellozia aff. variabilis) e quatro arbustivas (Campomanesia pubecens, Eremanthus seidelii, Mimosa clausenii e Vernonia warmingiana). Para simular eventos de seca extrema, realizamos um experimento de exclusão de chuva, constituído por 12 parcelas (4x4 metros), sendo quatro controle e oito de exclusão, em uma area de campo rupestre no Parque Nacional da Serra da Canastra. Avaliamos o desempenho ecofisiológico das plantas submetidas a condições climáticas contrastantes mediante um conjunto de atributos morfofisiológicos, incluindo: trocas gasosas, composição isotópica do carbono (?13CCELL) e oxigênio (?18OCELL) da celulose foliar (medidas integradoras da assimilação de carbono e condutância estomática), curvas de vulnerabilidade à cavitação, curvas pressão-volume, carboidratos não-estruturais (CNE), crescimento e fenologia foliar. As espécies estudadas mostraram-se bastante resistente à seca, pois após 17 meses de exclusão de chuva não encontramos diferenças de crescimento e mortalidade entre populações nas parcelas controle e experimentais. As espécies apresentaram um contínuo de estratégias de uso de água, variando de espécies isohídricas (E. seidellii) à anisohídricas (C. pubecens). O uso da abordagem isotópica dupla (?13CCELL e ?18OCELL) foi válida para avaliar e predizer as respostas fotossintéticas e estomáticas à seca apenas para as espécies isohídricas. Além disso, a composição isotópica da celulose da folha pode ser influenciada pela mobilização de reservas de CNE nas raízes. As duas espécies congenéricas de Velloziaceae apresentaram estratégias constrastantes para lidar com a seca: uma espécie é tolerante à dessecação (TD) (V. nivea) e a Vellozia aff. variabilis é não-TD. A espécie TD apresentou maiores taxas de trocas gasosas durante a estação chuvosa e durante a seca prolongada entrou em estado de "dormência", exibindo um comportamento oportunista de uso de água. Já a espécie não-DT apresentou uma estratégia conservadora de uso de água. Durante a seca, observamos um aumento no estoque de CNE% nas raízes na espécie TD, o que pode representar um mecanismo chave para sobrevivência dessa espécie durante os ciclos de dessecação e rehidratação. As três espécies arbustivas (C. pubecens, E. seidellii, V. warmingiana) apresentaram sistemas hidráulicos contrastantes, com diferentes pontos de perda de turgor (?TLP) e vulnerabilidade à cavitação (estimada mediante o P50 - potencial hídrico que corresponde à 50% de perda de condutividade). As espécies mais resistentes à cavitação (maior P50) apresentam menores reservas de CNE nas raízes, sugerindo um trade-off entre atributos hidráulicos e de estoque de carbono. Nossos resultados trazem importantes contribuições para o entendimento de funcionamento de ecossistemas sazonais limitados por água e ilustram a diversidade de estratégias hidráulicas que conferem resiliência à seca / Abstract: In the past years, extreme droughts have been frequently recorded in several tropical regions. Plants in tropical mountains are particularly sensitive to changes in climate little is known about the plant physiological adjustments and responses to changes in rainfall patterns. Our objective was to evaluate the phenological and ecophysiological responses of six dominant species with contrasting life forms in campos rupestres under an extreme drought condition. We studied two rosettes species (Vellozia nivea and Vellozia aff. variabilis) and four shrubs (Campomanesia pubecens, Eremanthus seidelii, Mimosa clausenii e Vernonia warmingiana). We implemented a rainwater exclusion experiment with 12 plots (4x4 meters), in which eight was considered drought treatment and four control treatment. We monitored several aspects of the plant ecophysiology, such as gas exchange using instantaneous measurements and stable isotope as integrators of leaf functioning, pressure-volume curves, vulnerability curves, non-structural carbohydrates (NSC) in roots, growth, biomass and leaf phenology. Species showed a continuum of water use strategies, varying from anysohydric (C. pubecens) to completely isohydric (E. seidelii) species. The relationship between ?18OCELL and gsMAX was negative and significant only for isohydric species. The use of dual isotopic approach also was valid only for isohydric species. Across species, we found a strong positive relationship between ?18OCELL and NSC% for individuals under drought treatment, suggesting that the use of NSC% reserves in water stress conditions can affect leaf isotope composition. Our results suggest that in communities dominated to species with a great diversity of hydraulic strategies, such as the campos rupestres, ?18OCELL should be used with caution to infer physiological responses. We evaluated a congeneric pair of Velloziaceae species with contrasting strategies to cope with the erratic water availability in campos rupestres. One species is desiccation tolerant (DT) and the other is drought resistance (non-DT). The DT species showed high gsMAX and low WUEi during the rainny season, showing a profligate water use. By contrast, the non-DT showed a conservative water use throughout the year. The DT species also increased the %NSC storage in roots during the prolonged drought, presumably a key mechanism that allow survival to desiccation in this species. The three shrub species (C. pubecens, E. seidelii and M. clausenii) showed different P50 (water potential that corresponds 50% of conductivity loss) and ?TLP (water potential at turgor loss point). The biomass, in general, was little affected by our drought treatment. This three species showed a trade-off between the vulnerability to cavitation and NSC storage, in which, species more resistant to cavitation (more negative P50) showed lower NSC% storage in roots. Our results illustrate the diversity of strategies that plants might present to deal with drought and bring important contributions to understand the functioning of water-limited environments / Doutorado / Biologia Vegetal / Doutora em Biologia Vegetal
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Caracterização funcional do gene ScPetC de cana-de-açúcar em plantas de tabaco transgênicas / Functional characterization of ScPetC sugarcane gene in transgenic tobacco plantsLiberato, Carolina Ribeiro, 1984- 26 August 2018 (has links)
Orientador: Marcelo Menossi Teixeira / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-26T06:15:33Z (GMT). No. of bitstreams: 1
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Previous issue date: 2014 / Resumo: A cana-de-açúcar é uma das plantas cultiváveis de maior importância para o Brasil. Embora atualmente o país seja responsável pela produção de 671 milhões de toneladas (safra 2014/2015), a produtividade da cana no Brasil é afetada por diversos fatores ambientais, dentre os quais se destaca a seca. A produção de novos cultivares com maior tolerância à seca não só contribuiria para aumentar a produtividade como aumentaria a sustentabilidade da cultura. Com o intuito de compreender o funcionamento do gene ScPetC, que codifica uma proteína com similaridade a ISP (Iron Sulfur Protein), este trabalho estudou os efeitos da superexpressão do gene ScPetC na tolerância à seca em plantas transgênicas de tabaco. Nossos estudos mostram que sua superexpressão em tabaco aumenta a sobrevivência das plantas em resposta à suspensão de rega. Ainda, foi observada maior tolerância dessas plantas ao estresse oxidativo, e maior eficiência dos fotossistemas I e II sob condições de estresse por seca / Abstract: Sugarcane is one of the most important cultivated plants in Brazil and the estimated production in the 2014/2015 harvest is 671 million tones. The productivity of sugarcane is affected by various environmental factors, and drought is considered as the major abiotic stress. The production of new cultivars with increased drought tolerance can help to increase productivity and enhance the sustainability in the sugarcane fields. In order to understand the function of ScPetC gene, which encodes a protein with similarity to ISP (Iron Sulfur Protein), this study evaluated the drought tolerance in transgenic tobacco plants overexpressing the ScPetC gene. Our studies showed that overexpression of ScPetC increases the ability of plants to survive to water withheld. Moreover, we provide evidence that plants had increased tolerance to oxidative stress and improved efficiency of photosystems I and II under drought / Mestrado / Genetica Vegetal e Melhoramento / Mestra em Genética e Biologia Molecular
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O fator de transcrição AtbZIP63 como integrador de sinais energéticos e estresses biótico/abiótico / The transcription factor AtbZIP63 as a integrator of energetic signals and biotic/abiotic stressesMatiolli, Cleverson Carlos, 1980- 08 March 2012 (has links)
Orientador: Michel Georges Albert Vincentz / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-21T07:49:06Z (GMT). No. of bitstreams: 1
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Previous issue date: 2012 / Resumo: A manutenção do balanço energético em plantas é de crucial importância para a otimização de seu crescimento e desenvolvimento em resposta às condições sempre flutuantes do meio. A energia obtida através da fotossíntese deve ser utilizada parcimoniosamente e dividida entre crescimento, desenvolvimento, armazenamento e respostas a estresses bióticos e abióticos. Entender como a energia é canalizada para cada um destes processos e como os diversos sinais ambientais e metabólicos são integrados é de vital importância para a compreensão dos mecanismos que permitem o sucesso reprodutivo das plantas mesmo frente a condições ambientais adversas. Os fatores reguladores de transcrição desempenham um papel importante como pontos de convergência de vias de sinalização distintas e regulam a expressão dos conjuntos de genes mais adequados para cada combinação de sinais, permitindo uma resposta equilibrada diante de desafios muitas vezes concomitantes. Neste trabalho, mostramos que o fator de transcrição de Arabidopsis thaliana AtbZIP63, o qual pertence a família bZIP e é um mediador das respostas a carência energética induzidas pela quinase KIN10, é reprimido a curto prazo (2h e 4h) pela hexose glicose e o hormônio ácido abscíssico (ABA). A repressão da expressão de AtbZIP63 por 2% de glicose é independente da atividade sensora de glicose da enzima Hexokinase 1 (HXK1) e não envolve mudanças nos níveis endógenos de ABA, um mediador das respostas a glicose. No entanto, o ABA é capaz de modular a amplitude da resposta de AtbZIP63 a glicose. ABA e glicose interagem de maneira sinérgica para repressão da expressão de AtbZIP63 e esta interação envolve mecanismos de regulação pós-transcricionais. Análises em escala genômica de diferenças de perfis transcricionais entre mutantes para AtbZIP63 e seus respectivos genótipos selvagens foram desenvolvidas para identificar os genes alvos de AtbZIP63 e definir a rede de regulação da qual AtbZIP63 participa. A classificação funcional dos 280 e 348 genes desregulados nos mutantes por inserção de T-DNA atbzip63-1 e atbzip63-2, respectivamente, sugere que AtbZIP63 está envolvido na regulação de genes relacionados as respostas à carência energética, síntese e resposta a hormônios, estresses abióticos e bióticos e ciclo circadiano, provavelmente modulando o uso equilibrado de energia em resposta aos desafios ambientais. Baseado na observação de que os mutantes para AtbZIP63 apresentam diversos genes relacionados a respostas contra estresses bióticos, avaliamos a resposta dos mutantes atbzip63-1 e atbzip63-2 a patógenos usando o patossistema Arabidopsis-Pseudomonas O mutante atbzip63-1 é mais resistente a infecção com o fitopatógeno Pseudomonas syringae pv tomato DC3000, mostrando seu envolvimento nas respostas a estresse biótico. O mutante atbzip63-2 apresenta atraso de crescimento quando cultivado em condições limitantes de energia, sugerindo sua participação também no crescimento/desenvolvimento de Arabidopsis nestas condições. A busca de proteínas interatoras de AtbZIP63 utilizando o sistema de duplo híbrido em levedura (Y2H) revelou genes relacionados a degradação de proteínas sugerindo que controle da estabilidade da proteína de AtbZIP63. Em conjunto, os resultados apresentados neste trabalho sugerem que AtbZIP63 é um nó de integração entre diferentes vias de sinalização para modular o crescimento e desenvolvimento de Arabidopsis de acordo com diversos sinais ambientais / Abstract: The maintenance of energy balance in plants is crucial to optimize their growth and development in response to ever changing environment. The energy obtained through photosynthesis must be used sparingly and divided between growth, development, storage, and responses to biotic and abiotic stresses. Understand how energy is channeled to each of these processes and how the environmental and metabolic signals are integrated have a vital importance to understanding the mechanisms by which plants reach the reproductive success even in adverse environmental conditions. Transcription factors play an important role as convergence points of several signaling pathways and regulate the expression of sets of genes most appropriate for each signal combination. We show that the transcription factor AtbZIP63 from Arabidopsis thaliana, which belongs to the bZIP family and mediates partially the response to energy deprivation induced by kinase KIN10, is repressed in short-term treatments (2h and 4h) with glucose and hormone absicisic acid (ABA). The repression of AtbZIP63 by 2% glucose is independent of the glucose sensing activity of the enzyme Hexokinase 1 (HXK1) and does not involve changes in endogenous ABA levels, a mediator of glucose responses. However, ABA modulates the amplitude of AtbZIP63 responses to glucose. ABA and glucose interact synergistically to repress AtbZIP63 mRNA accumulation and that this interaction involves post-transcriptional mechanisms. Genomic scale transcriptional profile comparison between AtbZIP63 mutants and their respective wild-type genotypes have been developed to identify target genes and the regulatory context which AtbZIP63 is involved. The functional classification of 280 and 348 misregulated genes in T-DNA insertion mutants atbzip63-1 and atbzip63-2, respectively, suggests that AtbZIP63 regulates genes involved in responses to energy starvation, synthesis and hormone response, biotic and abiotic stress, and circadian clock, probably by modulating the energy usage in response to environmental challenges. Based on the observation that the AtbZIP63 mutants have several misregulated genes related to responses to biotic stress, we evaluated the response of atbzip63-1 and atbzip63-2 to pathogens using the Arabidopsis-Pseudomonas pathosystem. The atbzip63-1 mutant is more resistant to infection with the pathogen Pseudomonas syringae pv tomato DC3000, showing their involvement in responses to biotic stress. The atbzip63-2 mutant has arrested growth in energy-limiting conditions, also suggesting its participation in the growth / development of Arabidopsis under these conditions. A searching for interacting proteins of AtbZIP63 using Yeast Two-Hybrid (Y2H) system revealed proteins related to protein degradation and suggests stability control of AtbZIP63 protein. Together, the results presented here suggest that AtbZIP63 is an integration node of different signaling pathways and modulates growth and development of Arabidopsis under different environmental conditions / Doutorado / Genetica Vegetal e Melhoramento / Doutor em Genetica e Biologia Molecular
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Efeito da remoção da cera epicuticular e disponibilidade hídrica sobre o metabolismo fotossintético foliar de uma espécie sempre verde de CaatingaPEREIRA, Silvia Caroline Farias 23 February 2016 (has links)
Submitted by Fabio Sobreira Campos da Costa (fabio.sobreira@ufpe.br) on 2017-07-27T12:03:27Z
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Previous issue date: 2016-02-23 / CAPES / Adaptações e mecanismos de tolerância à seca são fatores fundamentais para a
sobrevivência das espécies vegetais de clima árido ou semiárido. É devido a adaptações
como área foliar, profundidade de raízes, manutenção do status hídrico, espessura da
cutícula e densidade estomática que tais espécies obtêm sucesso neste ambiente.
Contudo, diante das mudanças climáticas há a necessidade de avaliação da eficiência
desses mecanismos diante de uma condição ainda mais limitante. Dessa forma, nosso
objetivo foi analisar os principais mecanismos fisiológicos de tolerância a seca de
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl., uma espécie lenhosa e sempre verde de uma floresta
tropical sazonalmente seca, avaliando de que forma a cera epicuticular (CE) das folhas
dessa espécie são eficientes diante das condições do seminário em diferentes épocas do
ano. O trabalho foi realizado em três períodos (julho de 2014, dezembro de 2014 e
fevereiro de 2015), ao longo de um dia em uma área de Caatinga, utilizando folhas
intactas e com parte da CE removida mecanicamente. Foi calculado o balanço hídrico
do solo e mensurado o potencial hídrico foliar, trocas gasosas, fluorescência da clorofila
a, bioquímica e anatomia foliar. Foi observado que C. flexuosa reduz seu potencial
hídrico foliar nos horários mais quentes, sendo uma espécie anisohídrica, capaz de
manter sua condutância estomática mesmo diante de um balanço hídrico negativo do
solo em todos os períodos de avaliação. A concentração da CE foi maior no mês de
fevereiro e seu principal componente foram as cadeias de n-alcanos, compostos muito
eficientes em manter a impermeabilidade da cutícula e proteger as folhas. O
desempenho fotossintético não mostrou alterações ao longo do dia em folhas que
tiveram a CE removida, além da manutenção do metabolismo bioquímico, com poucas
variações nos diferentes períodos avaliados. Diante disso, C. flexuosa possui eficientes
mecanismos de adaptação à seca, podendo suportar ambientes ainda mais limitantes,
como o previsto para as próximas décadas devido às mudanças climáticas. / Adaptations and drought tolerance mechanisms are key factors for the survival
of plant species in arid or semi-arid climate. It is due to adaptations such as leaf area,
depth of roots, maintenance of water status, cuticle thickness and stomatal density these
species succeed in this environment. However, given the climate change there is a need
of efficiency evaluation of these mechanisms before a further limiting condition.
Therefore, our objective was to analyze the main physiological mechanisms of drought
tolerance of Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl., a woody and evergreen specie in a
seasonally dry tropical forest, assessing how the leaves epicuticular wax (EW) of this
species are efficient before the semiarid conditions in different seasons. The study was
conducted in three periods (July 2014, December 2014 and February 2015), throughout
the one day in an area of Caatinga, using intact leaves and the EW removed
mechanically. We calculated the the hydric balance of the soil and measured leaf water
potential, gas exchange, chlorophyll fluorescence, biochemistry and leaf anatomy. It
was observed that C. flexuosa reduces its leaf water potential at the hottest times, one
anisohydric species, able to maintain its stomatal conductance in the face of a negative
soil water balance in all evaluation periods, which reduced its xylem potential. The
concentration of EW was higher in the month of February and its main component was
n-alkane chains, very efficient compounds in maintaining a waterproof cuticle and
protect the leaves. The photosynthetic performance showed no change throughout the
day in leaves that had the EW removed, as well as maintenance the biochemical
metabolism, with few variations in different periods. Therefore, C. flexuosa has efficient
mechanisms of adaptation to drought and can withstand even more limiting
environments, as predicted in the coming decades due to climate change.
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Sinalização entre os sistemas radiculares e caulinares em genótipos contrastantes de Lycopersicon sob estresse por deficiência hídrica. / Root-shoot communication in contrasting Lycopersicon genotypes under stress caused by water deficit.Bermudez Zambrano, Oscar Dario 03 May 2004 (has links)
Como organismos multicelulares complexos, as plantas requerem um extraordinário nível de coordenação entre as células para que se desenvolvam ordenadamente. Para a coordenação dessas atividades, as células devem freqüentemente ser aptas a se comunicar umas com as outras a certas distâncias. Os principais meios de comunicação intercelular são os hormônios e mensageiros químicos que carreiam as informações entre as células e assim coordenam seu crescimento e desenvolvimento. O ácido abscísico (ABA) é o hormônio envolvido nos processos fisiológicos quando as plantas são expostas a alguns tipos de estresse, como deficiência hídrica. Relativamente grandes quantidades de ABA são rapidamente sintetizadas em folhas em resposta ao estresse hídrico, onde o principal papel parece ser a regulação da abertura e fechamento estomático. No início do estresse hídrico, o ABA carreado pelo fluxo xilemático é sintetizado nas raízes que estão em contato direto com o solo seco. Devido a esse transporte poder ocorrer antes que o baixo potencial de água no solo cause qualquer mudança mensurável no estado hídrico das folhas, acredita-se que o ABA seja um sinal das raízes que ajuda a reduzir a taxa de transpiração nas folhas pelo fechamento estomático. O principal objetivo do trabalho foi determinar se o ABA sintetizado nas raízes de Lycopersicon esculentum é crucial na regulação do comportamento estomático ou se o ABA produzido pelas folhas poderia agir como sinal hormonal que permitisse a sobrevivência da planta em condições de deficiência hídrica. De forma similar, Lycopersicon pennellii, uma espécie tolerante ao estresse hídrico, foi estudada com o objetivo de determinar a possível função dos sinais químicos das raízes ou de outro mecanismo de tolerância a seca. Para tanto, plantas com 30 dias de idade obtidas de sementes de L. esculentum cv Lukullus, L. pennellii e um mutante chamando notabilis foram enxertadas umas nas outras e crescidas em casa de vegetação. Após dois meses, medidas de condutância estomática, transpiração e potencial da água na folha foram realizadas em três condições de água no solo: bem irrigado, estresse hídrico e reirrigação. Os valores de condutância estomática e transpiração mostraram que o comportamento estomático foi determinado pelo genótipo da parte aérea das plantas enxertadas. Também verificou-se que a tolerância a seca em L. pennellii não foi determinada exclusivamente por caracteres morfo-anatômicos da parte aérea. / Multicellular plants are complex organisms and their orderly development requires an extraordinary measure of coordination between cells. In order to coordinate their activities, cells must be able to communicate with each other, often at some distance. The principal means of intercellular communication are the hormones, chemical messengers that carry information between cells and thus coordinate their growth and development. Abscisic acid (ABA) is the hormone involved in physiological processes when plants are exposed to some sort of stress: water deficiency, for example. Relatively large amounts of ABA are rapidly synthesized in leaves in response to water stress, where it appears to play a major role in regulating stomatal opening and closure. As water stress begins, some of the ABA carried out by the xylem stream is synthesized in roots that are in direct contact with the drying soil. Because this transport can occur before the low water potential of the soil causes any measurable change in the water status of the leaves, ABA is believed to be a root signal that helps reduce the transpiration rate in the leaves by closing stomata. The main objective of the work was to determine if ABA synthesized in the roots of Lycopersicon esculentum is crucial in regulation stomata behavior or ABA produced by the leaves could act as hormone signal to improve plant survival under water shortage conditions. In a similar way, Lycopersicon pennellii, a water stress tolerant specie, was studied in order to determine the possible role of chemical root signals or any other mechanism. For that, 30 d-old plants obtained from seeds of L. esculentum cv Lukullus, L. pennellii and a mutant named notabilis were grafted to each other and grown in greenhouse conditions. Two months later, measurements of stomatal conductance, transpiration and leaf water potential were carried out. These measurements were done under three soil water conditions: plenty, stress and reirrigation. The values of stomatal conductance and transpiration showed that stomatal behavior was influenced by the genotype of the aerial part of grafted plants. It was also verified that the drought tolerance of L. pennellii was not only determined by morpho-anatomical characteristics of plant shoot.
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Alterações fisiológicas e bioquímicas de duas variedades de cana-de-açúcar sob estresse hídrico / Physiological and biochemical alterations in two varieties of sugar cane subjected to water stressVilela, Romel Duarte 27 June 2011 (has links)
This study aimed to characterize the physiological responses to drought of two sugarcane (Saccharum spp.) varieties in order to contribute information to study the physiological processes involved in plant adaptation to drought. To this end, an experiment was installed in a completely randomized design in a greenhouse at the Laboratory of Plant Physiology of the Center for Agrarian Sciences, Federal University of Alagoas, located in Rio Largo - AL (9° 28 S, 35° 49 W, with 127 m of altitude), and where the varieties RB855536 and RB867515 with contrasting responses to drought, were subjected to two, four, six and eight days of water stress and rehydration. The physiological and biochemical variables were analyzed, leaf water potential (w), solute potential (s), chlorophyll fluorescence (Fv/Fm and ФPSII), soluble sugars (glucose, fructose, sucrose) and starch and antioxidant enzymes, catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX). Water stress resulted in significant reduction in the w and s in two varieties studied, which did not support a drought of more than six days. After rehydration, the varieties studied, showed the ability to restore in the w and s. The RB867515 had greater reductions in the w and s in relation to RB855536. Both varieties studied presented chronic and dynamic photoinhibition gradually with the increase in time of drought stress and a strong reduction in the quantum potential efficiency (Fv/Fm) and effective (ΦPSII). The variety RB867515 showed higher capacity of recovery of the ΦPSII and rapair the effects of photoinhibition. The drought caused the decrease in the levels of sucrose and starch in two varieties, with greater reduction of recovery sucrose and starch compared to control, presented by RB867515. Increases in the levels of glucose and fructose were also observed in both varieties under water restriction. Changes in levels of sugars, indicating that rising levels of glucose and fructose occurred through the degradation of sucrose and starch, likely to hold the osmotic adjustment. The variety RB867515 showed higher activity of CAT and APX, in relation to RB855536, and SOD activity increased with increasing time of drought. In this work, the variety RB867515 showed greater efficiency in the activation of mechanisms of tolerance to drought stress. / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / O presente estudo teve por objetivo, caracterizar fisiologicamente as respostas à seca de duas variedades de cana-de-açúcar (Saccharum spp.), afim de contribuir com informações para o estudo dos processos fisiológicos envolvidos na adaptação das plantas ao déficit hídrico. Para tanto, instalou-se um experimento em delineamento inteiramente ao acaso, em casa de vegetação no Laboratório de Fisiologia Vegetal do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal de Alagoas, localizado no município de Rio Largo - AL (9° 28 S, 35° 49 W, a 127 m de altitude), onde as variedades RB855536 e RB867515 com respostas contrastantes à seca, foram submetidas a dois, quatro, seis e oito dias de estresse hídrico e posterior reidratação. As variáveis fisiológicas e bioquímicas analisadas foram, potencial hídrico foliar (w), potencial de solutos (s), fluorescência da clorofila a (Fv/Fm e ФPSII), açúcares solúveis (glicose, frutose, sacarose) e amido, e atividade de enzimas antioxidantes, catalase (CAT), superóxido dismutase (SOD) e ascorbato peroxidase (APX). O estresse hídrico ocasionou em redução significativa no w e s nas duas variedades estudadas, as quais não suportaram um período de seca superior a seis dias. Após a reidratação, as variedades pesquisadas, mostraram capacidade de restabelecimento do w e s. A RB867515 teve maior decréscimo no w e s em relação a RB855536. Ambas as variedades pesquisadas apresentaram fotoinibição crônica e dinâmica gradativa com o aumento do tempo de estresse hídrico além de forte redução na eficiência quântica potencial (Fv/Fm) e efetiva (ΦPSII). A variedade RB867515 mostrou maior capacidade de recuperação do ΦPSII e de reparação aos efeitos da fotoinibição. O déficit hídrico causou a diminuição dos teores de sacarose e amido nas duas variedades, com maior nível de redução de sacarose e amido em relação ao controle, apresentado pela RB867515. Incrementos nos níveis de glicose e frutose também foram observados nas duas variedades sob restrição hídrica. As mudanças nos níveis de açúcares, indicam que a elevação nos níveis de glicose e frutose se deu através da degradação de sacarose e amido, provavelmente, no sentido de realizar o ajuste osmótico. A variedade RB867515 mostrou maior atividade de CAT e APX, em relação a RB855536, além de atividade crescente da SOD com aumento do tempo de seca. No presente trabalho, a variedade RB867515 revelou maior eficiência na ativação de mecanismos de tolerância ao estresse hídrico.
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Aspectos fisiológicos de seis genótipos de cana-de-açúcar submetidos a estresse hídrico / Physiological aspects of six genotypes of sugarcane submitted to water stressSilva, Pedro Bento da 07 July 2010 (has links)
The soil water deficit is a problem that affects much of the cultivated areas in the world, especially those located in semi-arid regions. The sugarcane is a crop growing in northeastern Brazil, where the limitation of water availability affects growth and development of the plant, causing social and economic damage. Thus, this study aimed to evaluate, in a comparative way, the physiological aspects of six genotypes of cane sugarcane (RB931011, RB931013, RB72010, CL001, CL002 and CL003) submitted to water deficit during early vegetative growth under greenhouse conditions, at the Centre for Agrarian Sciences of the Federal University of Alagoas, Rio Largo, State of Alagoas, Brazil. The experimental design was completely randomized in factorial arrangement 6x3 with four replications. Water levels were defined as follows: control (80-100% of available water in soil - AW), mild stress (AW 40-60%) and severe stress (0-20% AW). Plants of 19 days were transplanted to pots. The treatments were applied to 80 days after transplanting and the pots were weighed daily to control of the humidity. Were taken periodically the SPAD readings, chlorophyll fluorescence parameters (quantum efficiency potential - Fv / Fm and effective quantum efficiency - ΦPSII) and measurements of leaf area. At the end of the experiment were measured the leaf water potential, plant height, tiller number and dry weight of leaf, stem plus sheath and shoot. Were also quantified the levels of photosynthetic pigments, osmoregulators (soluble sugars, proline, N-amino and proteins) and the enzyme activity of oxidative defense. Data were subjected to analysis of variance and average test (Tukey, 5% probability). Overall, there was reduction in the levels of photosynthetic pigments according to the intensity of stress. The w was reduced by the drought stress, however, the cultivar RB931011 showed no significant reduction in the water levels in the predawn and at noon, showed the smallest reduction when subjected to moderate stress. The Fv/Fm ratio was reduced by the treatments for genotypes RB931011, RB72910 and CL002, at noon, with high recovery rate during the night time (readings at 4:00 am). The RB72910 showed the greatest reduction in ΦPSII, SPAD index, content of chlorophyll b, total chlorophyll and ratio chla/chlb, but kept the carotenoids content. Regarding the osmoregulators, were increased the N-α-amino-soluble, free proline, soluble carbohydrate and were decreased the soluble protein amount, depending on water levels, independent of the genotypes. There was an increase in the level of malonilaldehyde (MDA) in response to water stress, more intense in RB931011 and RB931013 varieties. For the ascorbate peroxidase activity, there was a greater increase in CL002, even showing stability for catalase. Water stress reduced the initial growth and total dry matter production, and induced the activation of the oxidative defenses of sugarcane plants. RB72910 and CL001 genotypes showed higher tolerance to water deficit. / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / A deficiência hídrica dos solos é um problema que afeta boa parte das áreas cultivadas no mundo, sobretudo aquelas situadas nas regiões semi-áridas. A cana-de-açúcar é uma cultura em expansão no Nordeste do Brasil, onde a limitação da disponibilidade hídrica afeta o crescimento e o desenvolvimento da planta, causando prejuízos sócio-econômicos. Assim, o presente trabalho teve como objetivo avaliar, de maneira comparativa, aspectos fisiológicos de seis genótipos de cana-de-açúcar (RB931011, RB931013, RB72910, CL001, CL002 e CL003) submetidos ao déficit hídrico, durante a fase inicial de crescimento vegetativo, sob condições de casa-de-vegetação. O experimento foi realizado no Centro de Ciências Agrárias da UFAL, em Rio Largo, Estado de Alagoas, disposto em delineamento inteiramente ao acaso, em arranjo fatorial 6x3, com quatro repetições. Os níveis de água foram assim definidos: controle (80-100% da água disponível no solo - AD); estresse moderado (40-60% AD); e estresse severo (0-20% AD) e controlados pela pesagem diária dos vasos. Plantas de 19 dias de idade foram transplantadas para vasos de 15 L, e aos 80 dias após o transplantio, iniciou-se o experimento. Periodicamente foram realizadas leituras SPAD e de parâmetros da fluorescência da clorofila (eficiência quântica potencial - Fv/Fm e eficiência quântica efetiva - ΦPSII) e medições da área foliar. Ao final do experimento foram realizadas medidas do potencial hídrico foliar (w), diâmetro do colmo, altura de plantas, número de perfilhos e massa seca de folhas, colmo mais bainha e parte aérea. Também foram quantificados os teores de pigmentos fotossintéticos, osmorreguladores (açúcares solúveis, prolina, N-amino e proteínas) e atividade das enzimas de defesa oxidativa. Os dados foram submetidos à análise de variância e teste de média (Tukey a 5% de probabilidade). De modo geral, houve redução nos teores de pigmentos fotossintéticos de acordo com a intensidade do estresse. O w foi reduzido pelo déficit hídrico, entretanto, o genótipo RB931011 não apresentou redução significativa entre os níveis de água na ante-manhã e, ao meio dia, foi o que apresentou menor redução quando submetido ao estresse moderado. A relação Fv/Fm foi reduzida em função da deficiência hídrica para os genótipos RB931011, RB72910 e CL002, ao meio dia, apresentando alta taxa de recuperação durante o período noturno (leituras as 4:00h da manhã). O RB72910 apresentou a maior redução em ΦPSII, no índice SPAD e nos teores de clorofila a e b, clorofila total e relação chl a/chl b, porém manteve o teor de carotenóides. Em relação aos osmorreguladores, houve aumento para N-α-amino solúveis, prolina livre, carboidratos solúveis e redução para o teor de proteína solúvel, em função dos níveis de água, independente dos genótipos. Houve aumento no teor de aldeído malônico (MDA) em resposta ao estresse hídrico, sendo mais intenso nas variedades RB931011 e RB931013. Para a atividade da ascorbato peroxidase (APX), houve maior aumento no CL002, mesmo apresentando estabilidade para a catalase. O estresse hídrico reduziu o crescimento inicial e a produção de matéria seca total, einduziu a ativação das defesas oxidativas das plantas de cana-de-açúcar. A variedade RB72910 e o CL001 apresentaram-se mais tolerantes ao déficit hídrico.
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Variação espacial da fotossíntese e de mecanismos de fotoproteção no cafeeiro (Coffea arabica L.) / Photosynthesis and photoprotection mechanisms vary spacially in coffee (Coffea arabica L.)Dias, Paulo Cesar 16 February 2006 (has links)
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Previous issue date: 2006-02-16 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / This study aimed to identify potential photoprotective mechanisms and how they could be spatially and diurnally adjusted. It was conducted in an arabica coffee tree plantation (northsouth-oriented hedgerows) in Viçosa, Southeastern Brazil. Gas exchange, chlorophyll a fluorescence, and antioxidant system were examined throughout. Evaluations were performed in different canopy positions in August 2005 (dry, cold season with high insolation) when the net photosynthetic rate (A) of coffee tree is very low. This low A largely resulted from nonstomatal limitations. This, associated with an elevated interception of solar radiation, led to a discrete chronic photoinhibition of photosynthesis at noon, particularly in west-faced leaves. In a general way, decreased quantum yield of photosystem II (FPSII) paralleled an increased non-photochemical quenching, indicating a rise in heat dissipation. Apparent electron transport rate also rose during afternoon in west-faced leaves, that was largely a consequence from increased irradiance interception by those leaves, although decreases in both FPSII and photochemical quenching coefficient were observed. As a result, a higher excitation pressure should have occurred in west-faced leaves, thus leading to an increased fraction of irradiance neither used in photochemistry nor dissipated thermally. Regardless of their positions, coffee leaves showed similar ability for energy dissipation into photochemical and nonphotochemical processes. This suggests that the plant might dissipate satisfactorily the excess of absorbed light, i.e. the coffee tree might plastically adjust its photosynthetic machinery to changing irradiance. Steeper leaf angles were related to greater irradiance interception in the upper stratum leaves, particularly in the west side. Chlorophyll and carotenoid concentrations were higher in lower stratum leaves. There was no change in chlorophyll a/b ratio, regardless of the treatments. Activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), and ascorbate peroxidase (APX) generally were similar among different sampled leaves. However, a greater SOD activity was found in upper stratum leaves that could be associated with a larger hydrogen peroxide concentration in those leaves. Little, if any, differences in the activities of SOD, CAT, APX and glutathione peroxidase were observed in paraquat-treated leaves. A stronger decrease in the maximum efficiency of photosystem II was registered in paraquattreated west-faced leaves, similarly to what occurred in the field. Despite west-faced leaves being naturally submitted to a high-light stress, malondialdehyde accumulated in a similar way as in the leaves from other canopy positions. Since the activity of antioxidant enzymes
was similar irrespective of leaf position, some other photoprotecting systems should also be of utmost importance for protection of the photosynthetic machinery, particularly in west-faced leaves when exposed to bright irradiance. / O comportamento das trocas gasosas, dos parâmetros de fluorescência da clorofila a e do sistema antioxidativo foi estudado em plantas adultas de café arábica cultivadas em campo e orientadas no sentido norte-sul, em Viçosa-MG, objetivando-se identificar potenciais mecanismos de fotoproteção e avaliar como tais mecanismos se ajustariam espacial e diurnamente. Para isso, procederam-se às avaliações em diferentes posições da copa, em agosto de 2005, época relativamente fria, seca e com alta insolação, na qual o cafeeiro exibe taxas muito baixas de fotossíntese. As baixas taxas fotossintéticas foram largamente resultantes de limitações não-estomáticas. Isso, aliado à elevada interceptação da radiação solar, particularmente pelas folhas da face oeste à tarde, traduziu-se numa discreta fotoinibição crônica da fotossíntese. De modo geral, menores valores do rendimento quântico fotoquímico do fotossistema II (FFSII) foram acompanhados por incrementos paralelos no coeficiente de extinção não-fotoquímica, indicando aumento na capacidade de dissipação de calor. Ademais, a taxa de transporte aparente de elétrons aumentou, à tarde, nas folhas da face oeste, fato largamente associado à elevada irradiância interceptada por aquelas folhas, a despeito dos decréscimos observados em FFSII e no coeficiente de extinção fotoquímica. Como conseqüência, uma maior pressão de excitação ocorreu nas folhas da face oeste, resultando no aumento da proporção de energia não utilizada na fase fotoquímica e nem dissipada termicamente. De modo geral, as folhas do cafeeiro, independentemente de faces ou estratos, apresentaram capacidade similar de dissipação da radiação fotossinteticamente ativa em processos fotoquímicos e não-fotoquímicos. Isso sugere que o cafeeiro pode dissipar, de forma aparentemente satisfatória, o excesso da energia absorvida, apresentando capacidade de resposta plástica de sua maquinaria fotossintética às variações da irradiância. Maiores ângulos foliares mostraram-se relacionados à maior interceptação de luz pelas folhas dos estratos superiores, principalmente na face oeste da copa. A concentração de clorofilas e carotenóides foi maior em folhas dos estratos inferiores, mas não houve nenhuma alteração na razão clorofila a/clorofila b. As atividades da dismutase do superóxido (SOD), da catalase (CAT) e da peroxidase do ascorbato (APX), foram, de modo geral, semelhantes nas folhas, independentemente de estratos e faces. Somente uma maior atividade de SOD em folhas dos estratos superiores foi observada, fato que pode estar associado a maior acúmulo de peróxido de hidrogênio nas folhas daqueles estratos, independentemente de faces. Poucas foram as diferenças nas atividades da SOD, da CAT, da APX e da peroxidase da glutationa entre folhas das diferentes faces e estratos, quando se induziu o estresse oxidativo com Paraquat, mas uma
maior redução da eficiência fotoquímica nas folhas dos estratos da face oeste foi observada, à semelhança do que ocorreu em condições de campo. Apesar de as folhas localizadas na face oeste da copa estarem submetidas a um maior estresse luminoso e, portanto, sujeitas de forma mais marcante ao estresse oxidativo, não houve danos celulares consideráveis, estimados pelo acúmulo de aldeído malônico. Uma vez que a atividade das enzimas estudadas foi muito similar, independentemente da posição na copa, sugere-se que outros sistemas de fotoproteção possam ter maior importância na proteção da maquinaria fotossintética, particularmente nas folhas da face oeste quando expostas à elevada irradiância.
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