Les changements climatiques et leurs impacts sur la biodiversité font aujourd'hui l'objet d'une attention croissante de la part de la communauté scientifique et des gestionnaires des écosystèmes naturels. En effet, le climat influence la biologie et l'écologie des espèces animales et végétales, depuis leur physiologie jusqu'à leur répartition. Les modifications climatiques pourraient donc avoir des répercussions importantes sur les espèces et les assemblages. Au sein des écosystèmes aquatiques continentaux, les poissons de rivière sont des organismes incapables de réguler leur température corporelle et soumis à une variabilité hydrologique importante ainsi qu'à de fortes pressions anthropiques. Leur réponse aux modifications du climat actuelles et à venir a pourtant été encore peu abordée. L'objectif de ce travail de thèse est donc d'évaluer les impacts potentiels du changement climatique sur les poissons des rivières françaises, et plus particulièrement sur la distribution des espèces et la structure des assemblages. Des données fournies par l'Office National de l'Eau et des Milieux Aquatiques ainsi qu'une approche de modélisation basée sur les niches écologiques des espèces (i.e., modèles de distribution) ont été utilisées. Différentes sources d'incertitude ont également été testées dans une approche d'ensembles afin de prendre en compte la variabilité entre les impacts projetés et fournir ainsi une évaluation robuste de ces impacts. La première partie de ce travail a consisté en l'identification des principaux déterminants environnementaux qui structurent la répartition spatiale des espèces de poisson au sein des réseaux hydrographiques. Globalement, il apparaît qu'une combinaison de facteurs climatiques et de variables décrivant l'habitat local et la position des habitats au sein des réseaux hydrographiques est importante pour expliquer la distribution actuelle des espèces. De plus, les espèces ont toutes des réponses différentes aux facteurs de l'environnement. Dans un second temps, nous avons mis en évidence que le choix de la méthode statistique de modélisation de la niche écologique est crucial, les patrons actuels et futurs de distribution prédits étant fortement contrastés selon la méthode de modélisation considérée. Cette dernière s'avère même être la principale source d'incertitude dans les projections futures, bien plus encore que les modèles climatiques de circulation générale et les scénarios d'émission de gaz à effet de serre. La variabilité entre les prédictions issues de plusieurs techniques de modélisation peut être prise en compte par une approche de consensus. Un modèle consensuel basé sur la valeur moyenne de l'ensemble de prédictions est capable de prédire correctement la distribution actuelle des espèces et la composition des assemblages. Nous avons donc choisi de retenir cette approche pour évaluer au mieux les impacts potentiels du changement climatique sur les poissons des rivières françaises à la fin du 21ème siècle. Nous avons montré que la majorité des espèces de poisson pourrait être affectée par les futures modifications du climat. Seules quelques espèces d'eau froide (e.g. truite fario, chabot) pourraient restreindre leur distribution aux parties les plus apicales des réseaux hydrographiques. Au contraire, les espèces tolérant des températures plus élevées pourraient coloniser de nouveaux habitats et étendre ainsi leur répartition. Ces modifications de la distribution des espèces pourraient conduire à un réarrangement des assemblages au niveau taxonomique et fonctionnel. Une augmentation de la diversité locale et de la similarité régionale (i.e., homogénéisation) sont ainsi prédites simultanément. L'ensemble de ces résultats apporte donc des éléments sur la compréhension de la distribution des poissons d'eau douce et sur les conséquences du changement climatique qui peuvent être envisagées. Ce travail fournit ainsi une base aux acteurs de la gestion de la biodiversité afin d'initier des mesures de conservation concrètes. De plus, les considérations méthodologiques développées dans cette thèse sont une contribution importante à l'amélioration des projections issues de modèles statistiques de distribution et à la quantification de leur incertitude. / Climate change and its impact on biodiversity are receiving increasing attention from scientists and people managing natural ecosystems. Indeed, climate has a major influence on the biology and ecology of fauna and flora, from physiology to distribution. Climate change may thus have major consequences on species and assemblages. Among freshwater ecosystems, stream fish have no physiological ability to regulate their body temperature and they have to cope with streams' hydrological variability and strong anthropogenic pressures. Yet their response to current and future climate change has been poorly studied. The aim of this PhD thesis is to assess the potential impact of climate change on fish in French streams, mainly on species distribution and assemblages' structure. Data provided by the Office National de l'Eau et des Milieux Aquatiques combined with a modelling approach based on species' ecological niche (i.e., distribution models) have been used. Several sources of uncertainty have also been considered in an ensemble modeling framework in order to account for the variability between projected impacts and to provide reliable estimates of such impact. First, we have identified the main environmental factors that determine the spatial distribution of fish species within river networks. Overall, it appears that a combination of both climatic variables and variables describing the local habitat and its position within the river network is important to explain the current species distribution. Moreover, each fish species responded differently to the environmental factors. Second, we have highlighted that the choice of the statistical method used to model the fish ecological niche is crucial given that the current and future patterns of distribution predicted by different statistical methods vary significantly. The statistical method appears to be the main source of uncertainty, resulting in more variability in projections than the global circulation models and greenhouse gas emission scenarios. The variability between predictions from several statistical methods can be taken into account by a consensus approach. Consensual predictions based on the computation of the average of the whole predictions ensemble have achieved accurate predictions of the current species distribution and assemblages' composition. We have therefore selected this approach to assess the potential impacts of climate change on fish in French streams at the end of the 21st century with the highest degree of confidence. We have found that most fish species could be sensitive to the future climate modifications. Only a few cold-water species (i.e., brown trout, bullhead) could restrict their distribution to the most upstream parts of river networks. On the contrary, cool- and warm-water fish species could colonize many newly suitable habitats and expand strongly their distribution. These changes of species distribution could lead to a rearrangement of fish assemblages both at the taxonomic and functional levels. An increase in local diversity together with an increase in regional similarity (i.e., homogenization) are therefore expected. All these results bring new insights for the understanding of stream fish species distribution and expected consequences of climate change. This work thus provides biodiversity managers and conservationists with a basis to take efficient preservation measures. In addition, methodological developments considered in this PhD thesis are an important contribution to the improvements of projections by statistical models of species distribution and to the quantification of their uncertainty.

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Les effets du changement climatique sur la biodiversité à l’échelle du globe sont maintenant sans équivoque. Parmi les écosystèmes affectés, les cours d’eau sont particulièrement vulnérables aux fluctuations du climat. Les modifications de structure et de composition des communautés aquatiques constituent alors un signal intégrateur des réponses écologiques à ces changements climatiques. Dans certaines circonstances, ce signal peut également être exacerbé, modéré ou potentiellement masqué par d’autres variations abiotiques.L’objectif de ce travail de thèse était donc d’évaluer l’effet relatif de différents facteurs de forçage sur les tendances d’évolution à long-terme des communautés de macroinvertébrés benthiques de grands cours d’eau, dans un contexte de changement climatique global. Nos investigations ont ciblé plus spécifiquement la Loire moyenne car, en tant que grande rivière de plaine, elle est particulièrement concernée par les problèmes liés aux stress multiples. En ce qui concerne le choix du compartiment biologique, la faune benthique a été sélectionnée pour son intérêt reconnu en bioévaluation des cours d’eau, notamment grâce à une grande diversité de réponses potentielles aux perturbations environnementales et à un certain nombre d’avantages méthodologiques.Dans un premier temps, nous nous sommes appliqués à caractériser les modifications temporelles de dix paramètres abiotiques majeurs sur trois décennies (1977-2008). Nous avons notamment mis en évidence le réchauffement graduel de la Loire (c. +1,2°C en moyenne annuelle sur les trois décades), couplé à une réduction significative du débit moyen (c. -25%), les deux tendances étant exacerbées en période chaude (mai-août). Dans le même temps, alors que ces modifications étaient susceptibles de provoquer une augmentation du niveau trophique du fleuve, nous avons souligné l’existence d’un effet confondant de l’amélioration des traitements d’épuration (i.e. réduction des apports en phosphore), se traduisant principalement par la baisse des concentrations en phosphates et la limitation des organismes phytoplanctoniques.Dans un second temps, nous nous sommes intéressés aux réponses structurelles et fonctionnelles long-terme (i.e. 30 ans) des invertébrés de la Loire à ces deux évolutions concomitantes majeures. En premier lieu, nous avons constaté que le réchauffement et, dans une moindre mesure, la réduction du débit sont impliqués dans la disparition ou le déclin progressif de taxons rhéophiles et psychrophiles (e.g. Chloroperlidae). En parallèle, ces modifications hydroclimatiques expliquent une majeure partie de l’apparition et de la colonisation de taxons limnophiles et thermophiles, comprenant certaines espèces invasives (e.g. Corbicula sp.). En termes de réponses fonctionnelles, ces changements s’illustrent par une évolution adaptative des profils de traits biologiques cohérente avec les prédictions a priori qu’il est possible de faire dans un cadre théorique. Toutefois, cette dérive progressive vers un assemblage généraliste et polluotolérant est partiellement confondue par l’amélioration de la qualité d’eau, qui explique l’apparition de nouveaux taxons polluo-sensibles lors des dernières années (e.g. Philopotamidae). Bien qu’aucune résilience taxonomique ou fonctionnelle ne soit constatée, cette tendance se manifeste, via les traits biologiques, par un transfert probable des ressources trophiques depuis les organismes phytoplanctoniques vers des biofilms épibenthiques et des macrophytes.Pour finir, nous avons exploré la variabilité spatiale multi-sites de ces tendances biotiques et abiotiques et montré que l’ensemble de ces résultats, qui corrobore déjà un certain nombre d’observations en Europe, constitue également un patron homogène le long de la Loire moyenne (sur près de 300 km) et entre différents hydrosystèmes (e.g. Loire, Seine, Meuse). / Evidence for climate change effects on biodiversity at global scale is now unequivocal. Among impaired ecosystems, running waters are particularly vulnerable to climate fluctuations. Changes in aquatic community structure and composition are then considered as integrative signals of the ecological responses to these climate changes. Under certain circumstances, these signals can be also exacerbated, confounded or potentially obscured by other abiotic variations.Therefore, the aim of this PhD was to assess the relative effect of different drivers on longterm trends in benthic macroinvertebrate communities, in the context of global climate change. Our investigations were focused more precisely on the Middle Loire River since, as lowland large river, it is particularly concerned by the potential impact of multiple stressors. Regarding the choice of the biological model, benthic fauna has been selected according to its acknowledged interest in bioassessment of running waters, especially thanks to a great diversity of potential responses to environmental disturbances and a number of methodological advantages.First, we investigated the temporal changes of ten major abiotic parameters over three decades (1977-2008). We highlighted the gradual warming of the Loire River (c. +1.2°C in the mean annual temperature over the three decades), coupled with a significant drop in mean discharge (c. -25%), both trends being exacerbated during the warm period (May-August). In the same time, although these changes were expected to induce a rise in the trophic level of the river, we emphasized a confounding effect of the wastewater treatment improvement (i.e. phosphorus input reduction), leading mainly to a drop in phosphate concentrations and a phytoplankton limitation.Second, we assessed the long-term structural and functional responses (i.e. over a 30-year period) of invertebrates of the Loire River to both major concomitant trends. On the one hand, we highlighted that water warming and to a lesser extent discharge reduction were significantly involved in the disappearance or decrease in rheophilic and psychrophilic taxa (e.g. Chloroperlidae). On the other hand, they explained also a major part of the appearance and increase of limnophilic and thermophilic taxa, including invasive species (e.g. Corbicula sp.). In terms of functional responses, these changes were illustrated by an adaptive evolution of the biological trait profiles in agreement with a priori predictions that is possible to make in a theoretical framework. However, this shift towards a generalist and pollution tolerant assemblage was partially confounded by improvement in water quality, explaining the settlement of new pollution-sensitive taxa during the last years (e.g. Philopotamidae). Although no taxonomic or functional resilience was observed, this trend was translated, via biological traits, into a probable transfer of trophic resources from phytoplankton to periphytic biofilms and macrophytes.Finally, we explored the multi-site spatial variability of these biotic and abiotic trends and we showed that our results as a whole, which supported already a number of observations in Europe, exhibited also a strong homogeneous pattern along the Middle Loire River (on nearly 300 km) and among different hydrosystems (e.g. Loire, Seine, Meuse).

Les écosystèmes de dunes littorales offrent des opportunités pour l'étude des successions végétales et<br />des processus de colonisation. Le littoral dunaire atlantique français se développe sur environ 500<br />kilomètres du nord au sud. La végétation de dune grise est présente sur la partie de dune fixée, sous la forme de pelouse rase à plantes xérotolérantes. Un observatoire des mousses et des lichens sur neuf dunes non boisées du littoral atlantique de la France a été mis en place afin d'identifier les patrons de distribution des espèces de mousses et lichens en fonction des dynamiques du milieu.<br />L'analyse des patrons de distribution de la végétation sur la zone d'étude, le long d'un transect allant de la plage à la frange forestière, montre que les mousses et lichens se distribuent en cinq communautés à stratégies de vie identifiables par leurs traits biologiques ainsi que leur relation significative avec certains paramètres pédologiques. La position de chaque groupe dans certaines parties de dunes traduit des modifications dans la composition chimique de la couche superficielle du<br />substrat par la mise en évidence des gradients trophique, d'acidification et de décalcification de la plage à la dune boisée.<br />L'approche diachronique par le suivi des communautés de mousses et de lichens, ainsi que les relations entre les analyses de sol et les espèces et certains traits communs de réponse des espèces aux perturbations, suggèrent que la structure des communautés et les mécanismes participant à la fixation du milieu sont reliés aux conditions abiotiques du milieu qui varient en fonction du temps, aux stratégies de vie des espèces et aux perturbations. Les différentes communautés mises en évidence reflètent trois états de stabilité.<br />L'analyse des interactions biotiques au sein des communautés confirme que les lichens prennent une<br />part importante dans les processus de maturation de l'écosystème. De part leur zonation spatiale précise, leurs organisations et leurs rôles éventuels dans l'écosystème, les communautés bryolichéniques terricoles peuvent être considérées comme ayant un rôle clé de voûte dans le fonctionnement des dunes grises.<br />Les communautés bryolichéniques terricoles permettent de préciser une typologie des dunes littorales et d'évaluer leurs états dynamiques. Les résultats obtenus peuvent contribuer à obtenir un diagnostic écologique sur les dunes. Ils rendent possible des décisions de gestion du milieu et confirment l'intérêt du rôle indicateur des mousses et lichens pour le gestionnaire.

A travers le monde, les zones côtières abritent une grande diversité d’ingénieurs de l’écosystème accomplissant des fonctions clés comme le recyclage de la matière organique et des nutriments. Les habitats résultants de l’activité biologique de ces espèces sont exposés à de nombreuses perturbations comme la surpêche, le piétinement ou via l’aménagement des côtes. Dans ce contexte, il est urgent de comprendre le fonctionnement de ces habitats ingénieurés et comment ils sont affectés par des perturbations croissantes. Pendant ma thèse, j’ai utilisé l’habitat récifal construit par le polychète grégaire tubicole Sabellaria alveolata comme cas d’étude. Tout d’abord, les changements environnementaux et biotiques associés à la mise en place d’un récif à S. alveolata et à sa perturbation croissante ont été évalué, se concentrant sur les paramètres du sédiment (e.g. granulométrie, contenu en matière organique) ainsi que la diversité taxonomique et les assemblages d’espèces. De manière similaire, le troisième article se penche sur le fonctionnement trophique de la communauté récifale et d’une communauté contrôle afin de comprendre les effets de la mise en place de l’espèce ingénieur sur les transferts de carbone, s’intéressant successivement à l’ensemble de la communauté des consommateurs, aux consommateurs primaires et à l’importance des sources de nourriture autochtones (microphytobenthos et Ulva sp.) vs allochtone (phytoplancton). Dans cette partie, j’ai utilisé les isotopes stables du carbone et de l’azote ainsi que différentes approches analytiques telles que des mesures de la niche isotopique et des modèles de mélange. L’article 2 a pour but de comprendre les interactions entre complexité de l’habitat récifal, hétérogénéité des sources de nourriture autochtones et échelles spatiales dans l’explication des variations du rapport isotopique du carbone de S. alveolata et d’un suspensivore associée. Dans les deux derniers chapitres, j’ai traité la question du fonctionnement de l’habitat ingénieuré de manière directe, en utilisant des incubations de carottes benthiques pour mesurer des flux biogéochimiques (e.g. demande en oxygène), ou indirecte, en utilisant des indices de diversité fonctionnelle et isotopique intégratifs. Cette dernière partie révèle l’existence d’un optimum de densité de S. alveolata, utilisée comme proxy des perturbations, où la niche trophique et le fonctionnement biogéochimique du récif sont tous les deux maximaux. / Coastal zones worldwide are home to a large diversity of ecosystem engineers that perform key functions such as the recycling of organic matter and nutrients. The habitats resulting from the biological activity of these species are exposed to numerous disturbances such as over harvesting and trampling or via coastal modification. In this context, it is becoming key to understand the functioning of these engineered habitats and how they are affected by increasing disturbances. During my PhD, I used the reef habitat built by the gregarious tubiculous polychaete Sabellaria alveolata as a study case. First, the environmental and biotic changes associated with the establishment of a S. alveolata reef and its increasing disturbance were assessed, focusing on sediment characteristics (e.g. grain-size distribution, organic matter content) along with taxonomic diversity and species assemblage. In the same vain, the third article looks into the trophic functioning of the reef community and a control community to understand the effects of the establishment of the engineer species on carbon transfers, successively looking at the whole consumer community, the primary consumers and the importance of autochthonous (microphytobenthos and Ulva sp.) vs allochthone (phytoplankton) food sources. In this part, I used carbon and nitrogen stable isotopes and different analytical approaches such as isotopic niche metrics and mixing models. Article 2 aims towards understanding the interactions between reef habitat complexity, autochthonous food source heterogeneity and spatial scales in explaining the carbon isotopic ratio variations of S. alveolata and an associated suspension-feeder. In the last two chapters, I address the functioning of the engineered habitat either directly, using benthic core incubations to measure biogeochemical fluxes (e.g. oxygen demand) or indirectly, through the use of integrative functional and isotopic diversity indices. This last part reveals the existence of an optimum value of S. alveolata density, used as a disturbance proxy, where the trophic niche and the biogeochemical functioning of the reef are both maximal.

Les macroinvertébrés benthiques entretiennent un ensemble complexe d’interactions. Les échelles spatiales et temporelles des processus formant la base de ces interactions ont traditionnellement limité leur étude empirique. Le premier chapitre du manuscrit tente une revue des outils de modélisation utilisés dans l’étude du benthos marin.Même si l’implémentation d’un modèle mécaniste semble s’ajuster aux communautés benthiques, son utilisation nécessite la création d’un nombre limité d’entités avec un rôle fonctionnel clair. Le second chapitre du manuscrit utilise l’hypothèse des groupes émergents, afin de faire cela via une procédure objective et testable. Le groupement est testé face aux postulats théoriques et les résultats supportent sa capacité à reproduire la diversité fonctionnelle dans l’estuaire de la Rance.Le manque de connaissances dans l’attribution des relations entre les composantes fonctionnelles reste important. Le troisième chapitre du manuscrit s’inscrit dans ce besoin, basé sur des théories écologiques qui prévoient l’existence de trade-offs fonctionnels opérant à grande et petite échelle. Dans un premier temps, ces éléments sont incorporés dans des modèles qualitatifs des groupes fonctionnels.Malgré l’intérêt du développement et de l’analyse de modèles qualitatifs, le but d’étudier la dynamique et le comportement spatialement explicite de la biodiversité ne peut être atteint que par un modèle avec ces mêmes caractéristiques. Le quatrième chapitre du manuscrit présente l’architecture d’un modèle individu-centré, en mettant l’accent sur le transfert des règles d’interactions des modèles qualitatifs vers un cadre dynamique et spatialement explicite. / Benthic macroinvertebrates are part of a complex network of interactions. The spatial and temporal scales of the processes that form the basis for these interactions have traditionally restricted their empirical investigation. The first chapter of the manuscript attempts a review of the modelling tools that have been employed for the study of the marine benthos.The implementation of a mechanistic modelling framework seems fitting, but it requires the derivation of a few model entities with a clear functional role. The second chapter of the manuscript employs the emergent group hypothesis to do that in a way that is objective and testable. The resulting grouping is tested against theoretical expectations and the results support its ability to represent functional diversity in the Rance estuary.The lack of knowledge for the attribution of relationships among functional components is still important. The third chapter of the manuscript addresses this issue based on ecological theories that predict the existence of functional trade-offs operating at both large and small spatial scales. In a first inception of the system, these elements are incorporated in the form of general rules of interaction into qualitative models of the functional groups.In spite of the interest in developing and analysing qualitative models, the goal of studying the dynamic and spatially explicit behaviour of benthic biodiversity can only be reached by a model with the same characteristics. The fourth chapter of the manuscript presents the architecture of an individual-based model, primarily transferring the rules of interaction from the qualitative models to a dynamic and spatially explicit framework.