Dans les prairies subalpines, l'abandon de certaines pratiques agricoles (fertilisation, fauche ou pâturage) ou à l'inverse, leurs intensifications entrainent une altération de la diversité fonctionnelle et spécifique des végétaux, de l'activité microbienne du sol ainsi que de la disponibilité de l'azote du sol et des processus de transformation de l'azote. L'hypothèse émise concerne les changements dans la distribution de la dominance des traits de plantes qui agiraient comme un déterminant important sur la productivité des plantes, la diversité fonctionnelle des micro-organismes du sol et sur les mécanismes des cycles de l'azote (N) et du carbone (C). Les hypothèses testées sont que : (i) l'augmentation de la dominance des traits liés aux stratégies conservatives et exploitatives promeut les espèces bactériennes K et r sélectionnées ; et (ii) ces interactions plantes-micro-organismes établiront les rythmes des cycles de l'N et du C et donc les services écologiques associés. L'approche originale de ce projet consiste en une étude de quatre espèces que l'on retrouve sur les prairies typique des bassins versant agricoles subalpins: deux espèces de monocotylédone et deux espèces dicotylédones, avec une espèce à stratégie conservative et une espèce à stratégie exploitative pour chacun des groupes. Ces plantes seront cultivées avec un sol pauvre en nutriment qui subira ou non un traitement de fertilisation ; ce qui permettra un contrôle de la disponibilité en N du sol. En parallèle, l'étude d'un mésocosme contenant un sol inoculé sera effectuée avec pour objectif de préciser le rôle des micro-organismes dans les mécanismes de rétroaction entre le sol et les plantes. Dans le cadre du projet (VITAL, EU Biodiversa) dans laquelle entre cette étude, ces mêmes espèces seront cultivées dans les Alpes autrichiennes et dans les prairies du Royaume-Unis. In subalpine grasslands, the neglect of some agricultural practices (fertilization, mowing or pasture) or on the contrary, their intensification involve a deterioration of the functional and specific diversity of plant, soil microbial diversity as well as soil nitrogen availability and nitrogen transformation processes. Our overarching hypothesis is that changes in the dominance distribution of plant traits will act as an important determinant of plant productivity, microbial functional diversity and carbon and nitrogen cycling. The hypothesis tested are that: (i) increased dominance of traits linked to conservative or exploitative strategies promotes K and r-selected microbial species; and (ii) these plant-microbial linkages will determine carbon and nitrogen cycling rates, and hence the associated ecosystem services. The original approach of this project consists studying four species from the typical grasslands of subalpine agricultural mountainside basins: two grasses species and two forbs species, with conservative strategiy species and exploitative strategy species for each group. These plants will be cultivated with low nutrient soil which will undergo or not fertilization treatement to control soil nitrogen availability. In a parallel study, mesocoms containing an inoculated soil will be carried out to clarify the role of microbe in plant-soil feedback processes. Thanks to the EU framework of the project (VITAL, EU Biodiversa) in which enters this study, these same species will be cultivated in the Austrian Alps and the United Kingdom grasslands.

Dans les modèles globaux de la biosphère continentale, toute la végétation mondiale est généralement représentée par une dizaine de grand groupes fonctionnels (PFT-Plant Functional Type), dont les caractéristiques (traits) sont fixes. Cette rigidité ne permet pas de représenter correctement l'évolution de la végétation face aux pressions environnementales et anthropiques grandissantes, et est à l'origine de nombreuses incertitudes pour l'estimation des cycles bio-géochimiques associés. Trois approches complémentaires axées sur l'utilisation des traits fonctionnels ont été explorées à l'aide du modèle dynamique global de végétation ORCHIDEE afin d'améliorer la représentation des PFTs forestiers. La première approche consiste à augmenter le nombre de PFTs à partir d'une classification hiérarchique des espèces. La seconde approche permet d'extrapoler les traits observés pour chaque PFT existant grâce à des relations empiriques calibrées à partir de plusieurs variables environnementales. La dernière approche utilise la théorie de la coordination de la photosynthèse afin d'estimer des distributions continues de traits en conditions optimales de photosynthèse. En parallèle, cette étude s'interroge sur les capacité d'un modèle global à représenter correctement les traits fonctionnels lorsqu'il est optimisé pour un flux de carbone. L'augmentation du nombre de PFTs permet d'améliorer significativement les caractéristiques et la représentativité spatiale des peuplements simulés de plus de 50 %. Les deux autres approches permettent d'estimer des distributions de traits réalistes et mettent en évidence un rôle ``tampon'' important de la plasticité des traits sur les flux de carbone futurs. Les trois approches abordées ont mis en évidence certaines faiblesses du modèle liées à la représentation de la phénologie, de l'allocation de la biomasse ou encore du stress hydrique pour les conifères. Ces résultats ont menés à la mise en place d'une représentation explicite des processus phénologiques pour les conifères sempervirents dans ORCHIDEE, qui à présent reproduit les dynamiques de LAI observées par télédétection. Enfin, le modèle ORCHIDEE ne peux pas être paramétré avec des observations directes de traits, privilégiant l'approche théorique pour simuler les distributions de traits. Cependant, l'assimilation de données d'observations de flux de carbone permet de faire le lien entre les traits mesurés à l'échelle foliaire et leur intégration à l'échelle de la canopée. Elle permet de retrouver des distributions de traits cohérentes avec les observations, ainsi que des relations trait-trait et trait-environnement qui sont observées à l'échelle foliaire. / Earth system models currently use a discretized representation of vegetation, grouping together the whole world species into a dozen of Plant Functional Types (PFT), whose characteristics (traits) are fixed. This rigidity does not allow to accurately represent the evolution of ecosystems and their associated bio-geochemical cycles, while vegetation is facing stronger environnemental and anthropogenic pressures. Three complementary approaches based on functional traits were tested in order to improve the representation of forests in the dynamic global vegetation model ORCHIDEE. Based on a hierarchical classification of species, the first approach is to increase the number of PFTs. The second approach extrapolates observed traits for each PFT from empirical relationships calibrated against different environmental variables. The last one uses the photosynthesis coordination theory which allows the estimation of functional traits in optimal photosynthesis conditions. In addition, this study explores the capacity of a global model to represent functional traits when optimized against a given carbon flux. Increasing the number of PFTs significantly improves the estimations of stand characteristics and their spatial distribution by more than 50 %. The two other approaches managed to reproduce realistics traits distributions and higlighted the ``buffer'' role of traits plasticity on futur carbon fluxes. Some weaknesses of the model linked to phenological processes, biomass allocation or hydric stress, emerged for conifers species. This led to the implementation of an explicit representation of the phenology for evergreen needleleaves PFTs in ORCHIDEE, which can now reproduce the LAI dynamic observed from remote sensing data. Finally, the ORCHIDEE model cannot be calibrated with in situ observations, emphasizing the theoretical approach to simulate continuous traits distributions. However, the assimilation of observed carbon fluxes allows to bridge the gap between traits measured at the leaf scale and the canopy. It reproduced consistent trait distributions with observations, and led to trait-trait and trait-environment relationships similar to those observed at the leaf scale.

La disponibilité en eau est le principal facteur limitant le fonctionnement des écosystèmes méditerranéens. Des sècheresses plus marquées ou plus fréquentes pourraient avoir d'importantes répercussions sur l'activité et la diversité de la faune du sol qui régule la décomposition des litières et le cycle des nutriments. Dans cette thèse j'ai étudié expérimentalement les interactions entre une modification des apports en eau et l'impact de la macrofaune détritivore sur les processus de décomposition en conditions méditerranéennes. Dans une première partie, j'ai étudié l'effet d'une espèce de détritivore très abondante localement, Ommatoiuus sabulosus, sur la décomposition des litières d'arbustes de garrigue. Une expérience d'un mois en microcosmes a permis d'étudier ses effets directs (via la consommation de litière) et indirects (via l'activité microbienne dans ses fèces) sur la perte de masse des litières et les communautés microbiennes à deux niveaux d'humidité contrastés. Dans une autre expérience d'un an sur le terrain, la mise en place de sachets de litières et de fèces à deux profondeurs dans un sol de garrigue a permis d'étudier les effets d'Ommatoiulus à plus long terme. Les principaux résultats montrent que sa consommation de litière est moins affectée par la sècheresse que la décomposition microbienne, mais que, à court terme, Ommatoiulus ne stimule pas la minéralisation de la matière organique, quelles que soient les conditions d'humidité. En revanche, à plus long terme, Ommatoiulus peut accélérer la décomposition de certaines litières comme le chêne kermès, puisque des fèces issues de cette litière déposées à la surface du sol pendant un an perdent plus de masse que de la litière non-consommée. Cette stimulation semble liée à un lessivage plus important des composés organiques solubles dans les fèces et ne se produit qu'à la surface du sol. En profondeur, où l'humidité du sol est plus favorable à la décomposition, la perte de masse des fèces augmente. Ce résultat suggère qu'en facilitant l'enfouissement de la matière organique dans le sol, les détritivores peuvent accélérer la décomposition.Dans une seconde partie, j'ai cherché à évaluer l'importance de la diversité fonctionnelle des litières et des détritivores pour le processus de décomposition. Grâce à une approche basée sur les traits, des assemblages d'espèces représentant un fort gradient de dissimilarité fonctionnelle mais ayant une richesse spécifique constante, ont été créés pour étudier la réponse de la relation diversité-fonction à la sécheresse. Les résultats de cette expérience menée à l'Ecotron de Montpellier, montrent que la dissimilarité fonctionnelle des litières et des détritivores explique jusqu'à 20% de la variation observée dans plusieurs processus clefs du fonctionnement du sol, tels que la perte de masse des litières et le lessivage du carbone et de l'azote dans le sol superficiel. Toutefois, les effets de l'identité des espèces présentes aux deux niveaux trophiques restent plus importants que ceux de la dissimilarité fonctionnelle. Bien que la sécheresse influence fortement les processus étudiés, les relations diversité-fonction ne sont pas modifiées par un changement de la disponibilité en eau. Cependant, les assemblages d'espèces les plus performants en conditions d'humidité favorables sont aussi les plus fortement affectés par la sécheresse, ce qui suggère qu'il existe un compromis entre l'efficacité des organismes du sol et leur capacité à résister à une perturbation. / Water availability is a major limiting factor for the functioning of Mediterranean ecosystems. More pronounced drought could severely impact soil fauna activity and diversity that could in turn affect litter decomposition and nutrient cycling. In my PhD thesis I investigated experimentally the interactions between changing water availability and detritivorous macrofauna on decomposition and associated processes in a “garrigue”, a typical Mediterranean woody shrub dominated ecosystem.In the first part of my thesis, I studied the impact of Ommatoiulus sabulosus, an abundant diplopod species in garrigue ecosystems, on shrub litter decomposition. During a one month experiment, I studied the direct (litter consumption) and indirect (microbial activity in feces) effects of this detritivore on litter mass loss and microbial communities under two contrasted moisture levels. In a different experiment, I placed litterbags filled with litter or feces in the field at the soil surface or at 5cm soil depth during one year in order to study the long term impact of Ommatoiulus on decomposition. A key result was that detritivores maintain litter consumption in dry conditions when microbial driven decomposition drastically dropped. However, this detritivore effect do not lead to an overall increased organic matter mineralization irrespective of moisture conditions, at least in the short term. In contrast, under field conditions and over a longer time period, Ommatoiulus increases decomposition of certain species such as Quercus coccifera, since feces from this species decomposes faster than un-ingested litter after one year at the soil surface. This stimulation is likely due to a higher leaching of soluble compound in feces. Moreover, in depth feces decomposition increases relative to that of intact leaf litter, possibly indicating that more favorable soil humidity is more favorable to decomposition. Collectively, my results suggest that detritivores can strongly increase decomposition by transforming leaf litter into feces of different organic matter quality, and by facilitating the transfer of organic matter into the soil.In the second part, I evaluated the importance of functional dissimilarity of leaf litter and detritivores on decomposition processes. Using a trait based approach, species assemblages were constructed in order to obtain a gradient of functional dissimilarity of both, leaf litter and detritivore communities, while keeping species numbers constant. The different communities were kept under controlled conditions at the European Ecotron in Montpellier to study the effect of changing functional dissimilarity on process rates at two different moisture conditions. I found that detritivore and litter functional dissimilarity explain up to 20 % of the observed variation for several key soil processes including litter mass loss and the leaching of dissolved organic carbon and nitrogen from top soil. However, effects of species identity at both trophic levels have a larger impact on process rates than functional dissimilarity. In general, drought strongly affects soil processes but does not alter the diversity-function relationship. Species assemblages resulting in highest process rates at favorable moisture level are also the most negatively affected by drought, suggesting a tradeoff between the efficiency of soil organisms and their ability to resist perturbation.

Les plantes cultivées peuvent modifier la disponibilité en ressources et les perturbations perçues par les communautés d’organismes présentes dans les agroécosystèmes et en conséquence, influencer les fonctions écosystémiques utiles à la production agricole telles que la minéralisation de N et de S ou la compétition culture-adventices. Notre objectif était d’évaluer l’effet du pois (Pisum sativum L.), introduit dans une succession de cultures, sur les communautés d’adventices et les communautés microbiennes impliquées dans la minéralisation de N et S. Pour ce faire, nous avons mené des expérimentations en conditions contrôlées et utilisé les données d’une expérimentation au champ conduite pendant 5 ans. En conditions contrôlées, nous avons montré que le pois influence via ses traits racinaires certaines activités enzymatiques liées à la minéralisation de N. En revanche au champ, les variables climatiques influencent principalement le fonctionnement des communautés microbiennes impliquées dans la minéralisation de N et S. Par ailleurs, nous avons observé que le pois sélectionnait des communautés d’adventices fonctionnellement différentes de celles d’autres cultures, comme le colza, mais cet effet du pois ne persistait pas sous la culture suivante. En conclusion, les effets du pois sur les communautés microbiennes impliquées dans la minéralisation de N et S sont faibles comparés à ceux d’autres facteurs comme les conditions climatiques. En revanche l’effet du pois sur les communautés d’adventices est fort mais limité dans le temps. Ces résultats montrent la nécessité de mener les expérimentations au champ sur plusieurs années afin de prendre en compte la variabilité climatique. / Crops species modify resources availability and perturbation regimes perceived by the communities of organisms residing in the agroecosystems and, as a consequence, can lead to alteration of ecosystem functions useful to crop production, such as nitrogen and sulfur mineralization or crop-weeds competition, realized by weeds or microorganisms. Our objective was to study the effect of a legume, pea, when introduced in a crop succession, on weed communities and microbial communities involved in protein decomposition and sulfate ester mineralization, which are the main forms of N and S, respectively, in agricultural soils. To do so, we performed experiments in controlled conditions used data from a 5-years field experiment. In controlled conditions, we showed that pea during its development modify through its root functional traits several enzymatic activities involved in N decomposition/mineralization. However, in the field experiment, climatic factors were the main drivers of the microbial communities involved in N and S decomposition/mineralization. Moreover, pea selected weed communities that were functionally different from weed communities growing in other crops such as oilseed rape. However, this effect did not persist under the following crop. As a conclusion, our results suggest that pea modifications of microbial communities are weak compared to other factors such as climatic factors. However, pea effects on weed communities are strong but short lived. Those results highlight the complementarity of microcosm and field experiments, and the necessity of long term field experiments to take into account climate variability.

Comprendre la relation entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes est une question centrale de l'écologie moderne. Cette problématique est d'autant plus importante dans le contexte général des perturbations anthropiques sur la biodiversité et les écosystèmes. Les invasions biologiques représentent l'une des causes principales de perte de diversité taxonomique et de modification des écosystèmes. Ceci est particulièrement le cas dans les écosystèmes aquatiques d'eau douce qui sont soumis à de nombreuses introductions d'espèces non-natives de poissons qui peuvent modifier la structure des communautés et altérer les interactions biotiques entre espèces. Les interactions trophiques et les réseaux trophiques qu'elles forment sont à la base des liens entre la structure même de la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. Par conséquent, identifier les impacts des espèces non-natives sur la structure trophique des communautés est crucial pour estimer comment le fonctionnement des écosystèmes et les services qu'ils rendent peuvent répondre aux invasions biologiques. Dans cette étude, 18 lacs de gravières ont été sélectionnés et leurs communautés piscicoles quantifiées durant deux années consécutives afin de tester les effets des invasions biologiques sur les patrons de diversité fonctionnelle et la structure trophique des communautés piscicoles. Dans un premier temps, nous avons étudié le rôle des facteurs environnementaux sur la composition et la structure des communautés de poissons. Nos résultats ont démontré que la structure des communautés de poissons différait de manière significative entre lacs et nous avons notamment observé que les lacs gérés principalement à des fins halieutiques présentaient une plus forte richesse taxonomique. Nous avons également démontré que les espèces natives et non-natives étaient dominantes dans des lacs avec des caractéristiques environnementales différentes, alors que les pratiques de gestion jouaient davantage un rôle sur structures des communautés. Dans l'ensemble, cette étude a permis de démontrer que la composition des communautés piscicoles évoluait de manière prévisible le long d'un gradient environnemental associé au niveau de maturité des lacs et des pratiques de gestion associées. Dans un second temps, nous avons quantifié l'importance de la variabilité intraspécifique des traits fonctionnels au sein d'une espèce modèle, le black-bass (Micropterus salmoides). Plus précisément, nous avons échantillonné l'ensemble d'une population and nous avons démontré que la variabilité des traits fonctionnels entre les individus était forte et pouvait affecter les estimations de diversité fonctionnelle. De plus, le très faible chevauchement de niches fonctionnelles et isotopiques entre les différentes classes d'âge indiquaient qu'elles doivent être considérées comme des entités fonctionnelles distinctes. Nous avons également démontré l'existence d'une corrélation entre les traits fonctionnels et les valeurs isotopiques du carbone et de l'azote, suggérant ainsi un lien entre spécialisation trophique et les différences de traits fonctionnels au sein des différents stades de vie. Dans un troisième temps, en intégrant la variabilité intraspécifique des traits fonctionnels à l'échelle de la communauté, nous avons examiné les structures fonctionnelles des différentes communautés piscicoles le long d'un gradient d'invasions. Nos résultats ont démontré que les entités natives et non-natives de poissons différaient significativement en terme de traits fonctionnels et que le " niche partitioning " était le mécanisme principal permettant la coexistence des espèces natives et non-natives ayant des traits fonctionnels similaires. / Understanding the relationship between biodiversity and ecosystem functioning is a central question in modern ecology. This question is particularly crucial in the general context of human perturbations on both biodiversity and ecosystems. Biological invasions are considered as one of the leading causes of the ongoing taxonomic diversity crisis and the modification of ecosystems. This is especially true in freshwater ecosystems since the widespread introductions of non-native fish can modify recipient communities notably by changing the biotic interactions between species. Trophic interactions represent the linkage between the structural characteristics of biodiversity and the functioning of ecosystems, describing the network of species and the energy links between them. Identifying the impacts of non-native fish species on the trophic structure of recipient communities is therefore crucial to estimate how ecosystem functioning and ecosystem services might respond to biological invasions. In the present study, fish communities from 18 gravel pit lakes were selected and monitored during two consecutive years to test the effects of biological invasions on functional diversity patterns and the trophic structure of fish communities. We first investigated the environmental determinants of fish community composition and structure in these gravel pit lakes. Our results demonstrated that fish community structure significantly differed between lakes and we notably found that lakes highly managed for angling hosted higher levels of taxonomic diversity. We also found that native and non-native species were dominant in lakes with different environmental conditions, while management practices play a critical role in shaping fish species composition. Overall, these findings demonstrated that fish community composition followed a predictable shift along an environmental gradient linked to the natural maturation of gravel pit lakes and the associated human practices. Second, we quantified the importance of intraspecific variability in functional traits in a model species, the largemouth bass (Micropterus salmoides). We sampled a whole population in a private pond and found that functional trait variability among individuals within the same population could affect estimates of functional diversity. Moreover, the extremely low overlap for both functional and stable isotope niches between age-classes indicated that different age classes within a species should be considered as distinct functional entities. We also demonstrated the existence of a significant correlation between functional traits and stable isotope values, suggesting the existence of a linkage between trophic specialization and differences in functional traits within each life stage. Third, incorporating intraspecific variation in functional traits at the community level, we examined the functional attributes of fish communities in the studied lakes. Our results demonstrated that native and non-native fish significantly differed in terms of functional traits. We also demonstrated that niche partitioning was the principal mechanism allowing the coexistence of native and non-native fish with similar functional traits.

Les forêts d'altitude connaissent une émergence croissante des feux. Via une analyse rétrospective des feux et du climat des dernières décennies dans le sud-est de la France, cette thèse montre d'abord que l'augmentation de l'activité des feux a été largement restreinte aux zones de montagne, les politiques de lutte contraignant les feux au sein des paysages méditerranéens. Les attributs d'inflammabilité et de résistance des forêts Alpines qui gouvernent ses effets et sa réponse au feu ont ensuite été analysés au sein des niches environnementales des espèces dominantes. Les résultats obtenus montrent que l'abondance et les propriétés d'inflammabilité des litières, des strates herbacées et arbustives varient en fonction de l'ouverture de canopée et la saisonnalité des précipitations. Par ailleurs, les traits de résistance au feu des arbres varient entre espèces en lien avec l'inflammabilité des communautés, selon un compromis entre tolérance (écorce épaisse en climat sec) et évitement (houppier haut en climat humide), suggérant une coévolution entre espèces et feux. Ces gradients biotiques et abiotiques gouvernent ainsi les niches d'inflammabilité des espèces, depuis les forêts denses et humides peu inflammables des Alpes externes du nord aux forêts ouvertes inflammables périméditerranéennes des Alpes du sud et subalpines des Alpes internes. Ainsi, du fait des propriétés de leur niche et de leurs traits d'histoire de vie, les arbres Alpins ne sont pas tous égaux face à l'émergence des feux au sein de la diversité des conditions de végétation et de climat des montagnes du sud de l'Europe. / Mountain forests are experiencing an increase in fire occurrence. Through a retrospective analysis over the past decades of fire and climate, this dissertation firstly shows that Mediterranean ecosystems have experienced a strong decrease in fire activity, emphasizing the strong efficiency of fire suppression policies, while fires have been more frequent and large in mountains like the southern Alps. I used vegetation and climate data to characterize the flammability and fire resistance traits of mountain forests of the western Alps that determine their effects and responses to fire. Then, assessing the vulnerability to fire of mountain ecosystems and tree species was carried out by simulating the behaviour of surface fires and their impacts (tree mortality) within the environmental niches of dominant tree species. Results show that tree cover and the seasonality of precipitation largely drive the amount and flammability properties of surface fuels (litter, grass and shrubs). Therefore, these environmental gradients govern the flammability niches of tree species, from the few flammable dense and moist forests of the northern Alps, to the open and highly flammable sub-Mediterranean and subalpine forests of the southern and inner Alps, respectively. Otherwise, fire resistance traits of trees vary according to community flammability through a trade-off between tolerance (thick bark in dry climates) and avoidance strategies (high crown in moist climates), suggesting a coevolution between species and surface fires. To conclude, the niche properties and the life history traits of Alpine trees make them unequally exposed to an increasing fire risk in southern European mountains.

Résumé: Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils représentent les adaptations des espèces aux conditions données. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables environnementales à différentes échelles spatiales (par exemple le climat et la fertilité des sols) peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations. J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels. Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes. / Abstract: There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables (e.g. between climate and soil fertility) complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait-environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances. I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics. The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems.

Afin de prévoir les conséquences des changements environnementaux sur la biodiversité, une approche est de mieux comprendre la réponse des espèces à une modification de leur environnement. Les écosystèmes de montagne sont particulièrement concernés par ces changements environnementaux. En particulier, dans les Alpes françaises, les pelouses et prairies constituent des formations végétales importantes, du point de vue de leur intérêt patrimonial et de la biodiversité en espèce animales et végétales qu'elles renferment. Pour estimer la capacité des espèces à s'adapter/s'acclimater à de nouvelles conditions environnementales, différentes expériences ont été mises en place afin d'estimer le rôle de la variabilité génétique et de la plasticité phénotypique dans la variation des traits fonctionnels. Les résultats mettent en évidence l'importance de la plasticité phénotypique comme source de variation des traits fonctionnels, la variabilité génétique expliquant une part significative mais plus faible de la réponse. Cette coexistence des deux mécanismes indique que les espèces étudiées sont capables de s'acclimater et, à plus long terme, pourront s'adapter. Toutefois, des niveaux différents de plasticité et de contraintes ont été observés au sein et entre les espèces, pouvant conduire des réponses différentes selon les espèces et les populations. Les différents résultats ont permis de mettre en évidence la complexité de la réponse des espèces à leur environnement. Les différents aspects ainsi que l'origine de la réponse sont donc des éléments clés pour prévoir la réponse des espèces aux changements globaux de l'environnement, et donc l'évolution de la biodiversité.

En Europe, la prairie occupe près de 40% de la surface agricole utile et fournit un ensemble de services environnementaux et agricoles, tout en constituant un réservoir de diversité végétale et animale. Cet écosystème herbacé, plurispécifique et multifonctionnel est un système biologique complexe qui fait interagir l’atmosphère, la végétation et le sol, via les cycles biogéochimiques, notamment ceux du carbone et de l’azote. Motivées par le maintien des biens et services des prairies face aux changements climatiques et atmosphériques, les recherches actuelles sur l’écosystème prairial s’attachent à étudier l’évolution des processus clés du système prairial (i .e. production, échanges gazeux, changements d’espèce) sous changement climatique complexe. Ce projet de thèse a pour objectif d’étudier in situ les impacts des principales composantes du changement climatique (température de l’air, précipitations, concentration atmosphérique en gaz carbonique) sur des prairies extensives de moyenne montagne. Nous cherchons à mettre en évidence les changements de structure et de fonctionnement de l’écosystème prairial sous l’influence d’un scénario de changement climatique prévu à l’horizon 2080 pour le centre de la France. Ce scénario (ACCACIA A2) prévoit une augmentation de 3.5°C des températures de l’air, une augmentation des concentrations atmosphériques en CO2 de 200 ppm et une réduction des précipitations estivales de 20 %. Nos résultats indiquent qu’à moyen terme (trois ans de traitements expérimentaux) le réchauffement a des effets néfastes sur la production annuelle du couvert végétal. L’effet bénéfique d’une élévation des teneurs en CO2 sur la production aérienne n’apparaît qu’à partir de la troisième année. La richesse spécifique (nombre d’espèces) et les indices de diversité taxonomique n’ont pas montré de variations significatives sous changement climatique. Cependant après trois années de réchauffement, l’abondance des graminées semble être altérée. Contrairement à la production, les traits sont plus affectés par la concentration en CO2 élevée que par le réchauffement. Après trois ans de traitements, des mesures d’échanges gazeux (CO2) à l’échelle du couvert végétal pendant la saison de croissance ont montré un effet négatif du réchauffement sur l’activité photosynthétique du couvert et une acclimatation de la photosynthèse au cours de la saison de croissance sous CO2 élevé. Ces tendances ont aussi été trouvées sur la photosynthèse foliaire d’une des espèces dominantes du couvert (Festuca arundinacea). L’effet négatif direct du réchauffement à l’échelle foliaire semble être associé à une diminution des sucres dans les limbes. L’acclimatation à l’enrichissement enCO2 à l’échelle foliaire, quant à elle, semble être indirectement dépendante du statu hydrique du sol. Notre étude a aussi porté sur l’analyse des échanges gazeux sol-atmosphère d’un des principaux gaz à effet de serre trace des prairies, l’oxyde nitreux (N2O). Malgré une forte variabilité inter- et intra- annuelle, les flux de N2O semblent être favorisés sous réchauffement. L’augmentation de la température affecte aussi positivement les taux de nitrification et leur pool microbien associé (AOB), et les rejets de N2O via dénitrification. De plus, les flux de N2O mesurés aux champs ont montré une corrélation plus forte à la taille des populations microbiennes (nitrifiantes et dénitrifiantes) en traitement réchauffé qu’en traitement témoin. En conclusion, la température semble être le facteur principal dans les réponses de cette prairie aux changements climatiques futurs. De plus, nos résultats suggèrent que le fonctionnement (production, émissions de N2O) des prairies extensives de moyenne montagne est plus vulnérable aux changements climatiques que la structure de la communauté végétale. / In France, the grassland ecosystem represents an important part of the total of agricultural landscape and provides important economic and ecological services. This multifunctional ecosystem is a complex biological system where atmosphere, plants and soil interact together,via the biogeochemical cycles (particularly carbon and nitrogen cycles). In order to maintain goods and services from grasslands in changing environmental conditions, current research on the grassland ecosystem focus on the evolution of key grassland processes (i.e. production,gaseous exchanges, biodiversity) under multiple and simultaneous climate change.This thesis addresses the impacts of the three main climate change drivers (air temperature, precipitation and atmospheric carbon dioxide concentrations) on an extensively-managed upland grassland in situ. We investigated changes in ecosystem function and structure under the influence of a projected climate scenario for 2080 for central France. This scenario (ACCACIA A2) comprises : air warming of 3.5°C, 20 % reduction of the summer precipitation and an increase of 200 ppm in atmospheric carbon dioxide (CO2).Our results indicate that in the medium term (after three years of experimental treatments), warming had negative effects on the annual aboveground production. Elevated CO2 had no significant effects on aboveground production initially, but positive effects on biomass from the third year onwards. Species richness and the indices of species diversity did not show significant differences in response to climate change, but warming was associated with a decline in grass abundance after three years. Contrary to biomass production, plant traits showed a stronger response to elevated CO2 than to warming. After three years of study, canopy-level photosynthesis showed a negative effect of warming but an acclimation to elevated CO2 during the growing season. This pattern was also found for leaf-level photosynthetic rates measured on a dominant grass species (Festuca arundinacea). For Festuca, the direct negative effect of warming was associated with a decrease in leaf fructan metabolism. In contrast, the photosynthetic acclimation under elevated CO2 observed in Festuca seemed closely linked to the indirect effect of soil water content. Our study also examined effects of climate change on one of the main trace greenhouse gases in grasslands, nitrous oxide (N2O). During our study, N2O fluxes showed significant inter-and intra-annual variability. Nevertheless, mean annual N2O fluxes increased in response to warming. Warming had a positive effect on nitrification rates, denitrification rates and the population size of nitrifying bacteria (AOB). Furthermore, field N2O fluxes showed a stronger correlation with the microbial population size in the warmed compared with the control treatment. Overall, warming seems to be the main factor driving ecosystem responses to projected climate change conditions for this cool, upland grassland. In addition, our results suggest that grassland function (aboveground production, N2O emissions) are more vulnerable to complex climate change than grassland community structure for our study system.

Les milieux aquatiques en zone urbaine sont reconnus comme des îlots de biodiversité qui offrent de nombreux services écologiques. Dans cette étude, nous avons utilisé les macroinvertébrés comme bioindicateurs de la qualité écologique des étangs, petits lacs et marais de l’Île de Montréal. Les macroinvertébrés ont été récoltés durant l’été 2011 dans la zone littorale de 20 sites variant par leur urbanisation et leurs caractéristiques limnologiques. Nous avons évalué la variation dans la richesse en taxa, les indices de diversité et plusieurs métriques basées sur la composition taxonomique ou les traits fonctionnels. Nous avons déterminé la réponse des métriques aux changements dans l’urbanisation, l’aménagement et les conditions des plans d’eau. Notre étude montre que les étangs, marécages et petits lacs constituent des réserves importantes de biodiversité en zone urbaine. Les marécages naturels et les étangs et lacs permaments avaient une meilleure qualité écologique et supportaient des communautés de macroinvertébrés plus diverses et abondantes que les petits étangs temporaires aménagés. Le couvert de végétation aquatique, l’enrichissement en nutriments et en matière organique ainsi que la biomasse des algues expliquaient le plus de variation dans les macroinvertébrés. Les aménagements, la densité urbaine et la permanence de l’eau avaient aussi une bonne influence. Les métriques univariées avaient moins de potentiel que les métriques multivariées. Nous avons discuté les implications de notre étude pour le suivi environnemental de la biodiversité et la qualité écologique des milieux aquatiques en zone urbaine. / Aquatic ecosystems in urban landscapes are now recognized as good islets of biodiversity and valuable environments providing ecological services. However, more knowledge is needed to assess their ecological quality. Benthic macroinvertebrates are widely used as bioindicators, but rarely for urban ecosystems. In this study, we used macroinvertebrates to evaluate the ecological quality of urban ponds and lakes in the island of Montreal. We collected macroinvertebrates during summer 2011 in the littoral zone of 20 waterbodies varying in urban and limnological characteristics. We evaluated spatio-temporal variation in several diversity and biotic indices and multiple metrics based on taxonomic composition and functional traits. We investigated if macroinvertebrate metrics responded to variation in urban land-use, pond management and limnological conditions. Our study showed that small waterbodies, as ponds, lakes and marshes are important resources for sustaining aquatic biodiversity in urban landscapes. Natural wetlands and artifical permanent ponds had higher ecological quality and supported more diverse and abundant macroinvertebrates than artificial managed temporary ponds in municipal parks. Vegetation cover, nutrient and organic contents, and algal biomass were the most important factors explaining spatial variation in macroinvertebrate metrics. Pond management, urban density, and water permanence were also influencial factors. Univariate metrics had less potential than multivariable metrics to assess the responses of macroinvertebrates to environmental features. We discussed the implications of our study for management and quality assessment of urban ponds.