Les changements d'intensité dans l'utilisation des sols et la dégradation de l'environnement en raison de activités humaines ont entraîné une forte altération des écosystèmes tropicaux, en particulier dans les cours d'eau de tête de bassin de la savane néotropicale. Les pressions humaines liées à l'expansion agricole et à l'urbanisation ont conduit à une réduction drastique de la couverture végétale indigène, affectant les zones riveraines et altérant le fonctionnement des écosystèmes aquatiques. Il est urgent de quantifier et de prévoir comment les communautés aquatiques répondent aux changements de l'utilisation des sols pour guider les efforts de conservation et de gestion des ressources naturelles. Dans ce contexte, cette thèse visait à évaluer à quelles échelles spatiales la relation entre habitat et communautés de macroinvertébrés benthiques s'exprimait le plus fortement et comment l'intensité d'utilisation des sols affectait les relations trophiques et la composition en traits biologiques des communautés de macroinvertébrés benthiques. Dans le chapitre 1, j'évalue comment l'intensité d'utilisation des sols (représentée par un gradient depuis la végétation autochtone, au pâturage, et à la plantation de canne à sucre et la végétation indigène) influe sur les flux d'énergie et les niches trophiques des macroinvertébrés benthiques. Ensuite, j'ai évalué à quelle échelle spatiale (bassin versant, localité) et pour quelles variables, le lien entre la composition taxonomique et fonctionnelle des assemblages de macroinvertébrés benthiques était le mieux exprimé (chapitre 2). Enfin, j'ai montré que les perturbations anthropiques avait unj impact sur la diversité fonctionnelle des assemblages de macroinvertébrés benthiques (chapitre 3). Les résultats présentés ici montrent que les changements d'intensité de l'utilisation des sols conduisent les assemblages de macroinvertébrés benthiques vers des comportements d'alimentation plus généralistes avec un chevauchement des niches trophiques (chapitre 1). De plus, les variables environnementales à l'échelle locale et du bassin versant expliquent de façon significative les variations de la composition taxonomique et fonctionnelle des assemblages d'Ephéméroptères, Plécoptères et Trichoptères, mais les variables décrivant l'intensité d'utilisation des sols expliquent le mieux les différences de composition fonctionnelle entre les différents sites (chapitre 2). Enfin, J'ai montré que les sites quasi-naturels (dans des conditions de référence) ont des assemblages de macroinvertébrés plus spécialisés comparés aux sites perturbés (chapitre 3). Les résultats corroborent le fait que la biodiversité doit être évaluée en tenant compte de variables agissant à de multiples échelles spatiales et que les éléments fonctionnels des communautés biologiques doivent être considérés, en vue de la conservation et du développement d'outils prédictifs. Cette étude contribue à une meilleure compréhension de la structure et du fonctionnement des cours d'eau dans la savane néotropicale dans le contexte du développement d'outils d'évaluation environnementale. Ces approches contribueront à l'élaboration de mesures de gestion et de conservation plus appropriées et permettront d'examiner les conséquences futures d'une poursuite de la dégradation des conditions écologiques dans les cours d'eau tropicaux / Changes in land cover and use and the associated environmental degradation due to human activities have resulted in extreme alterations of tropical ecosystems, especially in headwater streams and their watersheds in the neotropical savanna. Human pressures related to agricultural expansion and urbanization have led to drastic reductions in native vegetation cover, affecting riparian zones and degrading aquatic ecosystem functioning. There is an urgent need to quantify and predict how aquatic communities respond to different intensities of land use to guide conservation and natural resource management efforts. This thesis aims to evaluate how spatial scales influence the relationship between habitat and benthic macroinvertebrate communities and how land use intensity affects the trophic relationships and biological traits of macroinvertebrates. In Chapter 1, we evaluated how the intensity of land use (represented by a gradient moving from native vegetation toward pasture and sugar cane plantations) influences the energy flow and trophic niches of macroinvertebrates. In Chapter 2, we investigated the spatial scales (e.g., catchment, local) that most influence the taxonomic and functional composition of macroinvertebrate assemblages. Finally, in Chapter 3, we examined the impacts of human pressures on the functional diversity of macroinvertebrate assemblages. we showed that the intensity of land use affects benthic macroinvertebrate assemblages, yielding more generalist feeding behaviors with greater overlap of trophic niches (Chapter 1). In addition, environmental variables at the local and catchment scales significantly explained the variations in the taxonomic and functional composition of Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera assemblages, but land use variables best explained the differences in functional composition among sites (Chapter 2). Finally, we showed that less impacted sites (under reference conditions) had more specialized and more functional diverse macroinvertebrate assemblages compared to disturbed sites (Chapter 3). These results corroborate the idea that biodiversity should be evaluated at multiple spatial scales and that the functional elements of biological communities should be considered when aiming for conservation and the development of predictive tools. This study contributes to a better understanding of the structure and functioning of streams in the neotropical savanna by subsidizing the development of environmental assessment tools. Such approaches will contribute to the development of more appropriate management and conservation measures that will allow for evaluation of the impacts on biota of further degradation of the ecological conditions in tropical streams

Dégradés par plusieurs siècles d’endiguement et menacés par les effets du changement climatique, les marais intertidaux européens font aujourd’hui l’objet d’un nombre croissant de restaurations par rétablissement des marées sur d’anciennes zones endiguées, suivant une tendance générale appelée dépoldérisation. Cette thèse décrit la trajectoire de restauration des marais intertidaux à partir des communautés de necton (i.e., poissons et crustacés décapodes), sur la base de deux sites dépoldérisés accidentellement dans l’estuaire de la Gironde : le marais de Mortagne et l’île Nouvelle. L’évolution du necton dans les marais dépoldérisés est caractérisée à travers une approche synchronique à l’échelle de la mosaïque des habitats estuariens. La composition du necton dans les marais dépoldérisés est en grande partie similaire à celles des milieux intertidaux naturels et se différencie nette-ment des marais endigués, où les espèces exotiques d’eau douce prospèrent. Les marais restaurés apparaissent particulièrement attractifs pour le mulet porc, Liza ramada. La distribution des traits fonctionnels au sein des communautés de poissons révèle un changement de structure fonctionnelle au cours de la dépoldérisation, le temps de restauration étant inféré à partir d’un gradient de naturalité des habitats estuariens. En particulier, la spécialisation, la dispersion et la richesse fonctionnelle augmentent au cours de la restauration. Concernant l’évolution des règles d’assemblage, aucune tendance claire ne se dégage : les patrons diffèrent selon les traits fonctionnels.La dynamique temporelle de la composition des communautés de necton dans l’un des sites dépoldérisés montre une succession de trois phases au cours des quatre années suivant la restauration. Un changement plus abrupt concernant l’abondance de certaines espèces et la structure fonctionnelle des communautés est identifié au milieude la seconde phase, moins de deux ans après la dépoldérisation. La cinétique de transformation des communautés est probablement ralentie par le drainage incomplet du site dans les premiers temps de la dépoldérisation. Les résultats de cette thèse permettent de mieux comprendre la trajectoire de restauration des marais intertidaux, sans intervention humaine, tout en soulignant les atouts et les limites de certains modèles théoriques utilisés en écologie de la restauration. / European intertidal marshes have greatly declined during the past centuries because of land claim andhave recently been threatened by the effects of climate change. In recent years, an increasing number of tidal resto-ration projects have been implemented, following a global trend termed de-embankment. This thesis describes therestoration trajectory of tidally restored marshes from the response of nekton (i.e., fish and decapod crustaceans)based on two storm-breached study sites in the Gironde estuary : the Mortagne marsh and the Nouvelle island.Nekton assemblage composition of tidally restored marshes was described through a whole-estuary approach en-compassing natural, restored and dyked habitats. Nekton assemblages of tidally restored marshes showed highcompositional similarity with natural intertidal habitats and greatly departed from dyked marshes. Dyked marsheswere characterized by high occurrence of freshwater exotic taxa. Tidally restored marshes seemed particularly at-tractive for the thin-lipped grey mullet, Liza ramada. The functional traits’ distribution within fish communities revealeda change in functional structure in the course of restoration using the naturalness state of habitats as a proxy forrestoration time. Most notably, functional specialization, dispersion and richness increased with restoration time.No clear pattern of change was observed in community assembly over time ; trends chiefly varied with respect totraits. Temporal trends in one of the restored sites revealed three phases in the first four years of tide restoration.The abundance of several species and the community functional structure changed more steeply in the midst ofthe second phase, less than two years following tide restoration. Community turnover was probably delayed dueto incomplete drainage of the site in the early stages of restoration. The results of this thesis lead to a better un-derstanding of the restoration trajectory of tidal marshes without human intervention and highlight the strengths andweaknesses of some theoretical models used in restoration ecology.

La compréhension de la coexistence des espèces végétales et leur l’assemblage dans les communautés naturelles reste un des objectifs fondamentaux de l’écologie, et c’est un enjeu majeur dans le contexte actuel des changements globaux. Ce travail de thèse a consisté à apporter des éléments de compréhension quant aux effets des facteurs abiotiques et biotiques pour l’assemblage des communautés d’arbres en milieu tempéré. Ces questions nécessitent d’être considérées sur le long terme, ce qui est particulièrement difficile en milieu forestier du fait de leurs dynamiques lentes. C’est pourquoi nous avons utilisé ici une approche originale basée sur un modèle mécaniste de dynamique forestière. Dans la filiation des études empiriques basées sur les traits fonctionnels en écologie des communautés, nous avons cherché à identifier les signatures fonctionnelles du filtre environnemental et de la compétition dans l’assemblage des communautés forestières, et ce le long d’un gradient de productivité en Europe centrale. Nos résultats montrent que le filtre environnemental est un déterminant majeur de la structure des communautés en restreignant la gamme de variation des traits, avec des effets plus marqués dans les milieux très contraignants et peu productifs. Par ailleurs, nos résultats montrent que la compétition pour la lumière mène à une convergence de la structure fonctionnelle des communautés, convergence d’autant plus forte que les milieux sont productifs. Dans le but d’approfondir la compréhension des mécanismes d’assemblages et de coexistence, nous avons montré qu’une augmentation de la variabilité climatique interannuelle n’aboutit pas systématiquement à une perte de diversité, et pourrait même favoriser la coexistence en modifiant le pouvoir compétitif relatif des espèces au cours du temps. Enfin, nous avons montré que les différences de valeurs de traits des espèces d’arbres pouvaient favoriser leur coexistence via des réponses différentielles des espèces à la variabilité climatique interannuelle et aux conditions de lumière. L’ensemble de ces résultats apporte de nouveaux éléments quant à la compréhension de la structuration des communautés forestières, et propose une vision intégrative des processus complexes d’assemblage et de coexistence au sein des communautés. / Understanding the coexistence of plant species and their assembly within natural communities remains one of the fundamental goals of ecology, and this major challenge appears even more crucial in the current context of global change. The aim of this work was to better understand how the abiotic and biotic factors determined tree communities’ assembly in temperate forests. These questions can only be considered on the long term, which is especially difficult for forest ecosystems because of their slow dynamics. Therefore we used an original approach based on a forest dynamic model. Following trait-based empirical studies in community ecology, we tried to identify the functional signatures of environmental filtering and competition in forest communities along a productivity gradient in Central Europe. Our results showed that environmental filtering is a major determinant of community structure as it reduced the trait range all along the gradient, with stronger effects in harsh sites with low productivity. Further looking for identifying underlying causal processes, we showed that competition for light led to a convergence of functional community structure, and that this convergence increased with site productivity. Furthermore, our results suggested that inter-annual climatic variability does not systematically result in biodiversity loss, and could even promote species coexistence through changes in the hierarchy of competitors over time. Finally, we showed that differences in trait values of tree species could promote coexistence through differential species responses to inter-annual climatic variability and to light conditions. These findings bring new insights regarding the understanding of tree communities’ structure, and they provide an integrative understanding of the complex processes driving community assembly and species coexistence in natural forests.

Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils peuvent conférer des avantages sélectifs sous diverses conditions. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables à différentes échelles spatiales peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations.J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels. Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes. / There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait-environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances. I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics. The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems.

Différents modes de réhabilitation forestière des sites agricoles abandonnés peuvent affecter la diversité végétale des sites. L’analyse des traits fonctionnels des plantes pourrait permettre de révéler l’effet des différentes pratiques sylvicoles suggérées. L’étude porte sur deux communautés de friches arbustives ayant reçu la plantation de trois espèces d’arbres feuillus. La préparation des sites par un débroussaillement total ou par bande, combinés ou non d’herbicide offre l’occasion de mesurer l’effet de ces traitements sur la distribution des traits fonctionnels des communautés végétales après onze ans. Les résultats d’une analyse du 4e coin montrent un effet des traitements sur les traits fonctionnels des communautés et ce, davantage sur le site où la transmission de la lumière est supérieure. Un débroussaillement par bande permet un recul successionnel moins grand que total, avec la présence de plusieurs traits fonctionnels liés aux espèces de fin de succession tels que les phanérophytes et les espèces à semences de plus grande taille Un débroussaillement total résulte plutôt en une présence accrue des espèces exogènes et des intolérantes à la lumière. L’application d’herbicide influence peu la distribution des traits mais augmente la croissance du noyer noir lors de débroussaillement total et dans une moindre mesure lors de débroussaillement en bande. Le peu de différenciation significative de survie et de croissance en hauteur des arbres entre les traitements permet de proposer un débroussaillement par bande plutôt que total, afin de diminuer le recul successionnel, tout en nécessitant un moins grand recours à l’herbicide. / Different kinds of forest rehabilitation on abandoned farms could have an impact on plant diversity. Plant functional traits analyses could reveal effects of different management strategies. Two shrublands were planted with three hardwood species. They received the following treatments in 1998: total or striped clearing, with or without herbicide. The goal of this study is to determine the effects of these treatments, 11 years later, on functional traits distribution within the plant communities. According to a fourth corner analysis, the functional traits communities variation between treatments was significant, even higher, for the shrubland that had higher light availability. Striped clearing caused a less important successional retreat than total clearing, selecting for traits representative of shaded habitats like the presence of phanerophyte species and species with big seeds. Total clearing allowed a greater light availability in the following years, which selected for functional traits such as presence of exogenous and shade-intolerant species in the sampling units. Herbicide application had few effects on traits but increased black walnut growth when total clearing was applied, as well with strip clearing, but to a lesser extent. With low differentiation of tree growth and survival between treatments, we suggest using the striped clearing on planted shrublands in order to decrease the succession decline, while minimising herbicide use and their impacts on the surrounding plant communities.

Le déclin actuel de la biodiversité a poussé un grand nombre d’études à s’intéresser aux relations entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. La diversité intraspécifique est une facette centrale de la biodiversité qui permet aux espèces de s’adapter aux variations environnementales et dont l’importance écologique est de plus en plus examinée. A l’aide d’une méta-analyse synthétisant des données sur plusieurs espèces et écosystèmes, nous avons démontré qu’un changement de la diversité intraspécifique peut avoir des conséquences écologiques aussi fortes qu’un changement de la diversité spécifique. Ensuite, au travers d’études empiriques nous avons étudié la diversité fonctionnelle et trophique de populations sauvages de vairons (Phoxinus phoxinus), une espèce de poisson abondante en rivière. Une forte variabilité fonctionnelle et trophique a été montrée entre populations de vairons. Cette diversité était structurée de manière complexe du fait de l’action jointe des conditions environnementales, de facteurs évolutifs et des multiples liens existants entre les traits et la niche trophique. Par ailleurs, nous avons montré expérimentalement que les différences fonctionnelles entre populations de vairons pouvaient engendrer des conséquences écologiques aussi fortes qu’une augmentation de la température. De plus, des populations plus diversifiées génétiquement soutenaient des diversités spécifiques élevées puis augmentaient l’intensité des processus écosystémiques. Ces travaux mettent en évidence que la diversité intraspécifique est une composante essentielle de la biodiversité qui doit être considérée comme un facteur majeur affectant la structure des communautés et le fonctionnement des écosystèmes / Current decline of biodiversity has led to many investigations on the relationship between biodiversity and ecosystem functioning. Diversity within species is a pivotal facet of biodiversity that allows species adapting to environmental conditions, and can have ecological effects. Using a meta-analysis synthetizing data across species and ecosystems, we showed that changes in intraspecific diversity can have ecological consequences as strong as changes in species diversity. Then, we empirically studied the functional and trophic diversity among wild populations of European minnows (Phoxinus phoxinus), a highly abundant freshwater species. We observed a high functional and trophic variability among populations, which was shaped by environmental conditions, evolutionary factors, and covariations linking traits and trophic niche among each other. Additionally, we experimentally demonstrated that functional variation among populations led to ecological consequences as strong as those of warming ecosystem. Finally, we uncovered that high genetic diversity within population sustained higher species diversity and higher rates of ecosystem processes. Overall, this thesis reveals that intraspecific diversity is a fundamental component of biodiversity that should be considered as a strong driver of community and ecosystem dynamics.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Les copépodes dominent la biomasse du mésozooplancton des régions arctiques et subarctiques, où lumière, glace et production primaire varient fortement selon les saisons. En transformant le carbone fixé par les microalgues en réserves lipidiques pour survivre l'hiver, les Calanus spp. constituent une source d'énergie cruciale pour les poissons, oiseaux et mammifères marins. Historiquement, les copépodes sont étudiés par un comptage taxonomique après un échantillonnage par filets. Cette thèse propose un autre paradigme en combinant l'utilisation d'outils d'imagerie plus récents et une approche dite « par traits fonctionnels ». Les traits fonctionnels sont des propriétés mesurables à l'échelle individuelle et influençant le succès écologique des organismes (i.e. taille, régime trophique, migration verticale). Ils sont partagés par plusieurs espèces et peuvent être reliés à des fonctionnalités des écosystèmes comme l'export de carbone ou l'énergie disponible pour les réseaux trophiques par exemple. Comme une majorité des traits possèdent une signature morphologique, nous les avons définis sur deux types d'images individuelles du plancton, complémentaires et couramment utilisées : des images in situ de l'Underwater Vision Profiler (UVP) et des images en couleur prises lors d'observations au stéréomicroscope. L'objectif de cette thèse est de comprendre comment les traits fonctionnels des copépodes, identifiés sur des images, peuvent être reliés aux dynamiques environnementales et au fonctionnement des écosystèmes arctiques et subarctiques. Dans le Chapitre 1, nous analysons des images in situ prises par l'UVP au moment de la fonte printanière de la banquise dans l'arctique canadien. Des variables morphologiques sont utilisées pour projeter les images dans un espace statistique, et les axes synthétisent les variations morphologiques en trois traits continus : la taille, l'opacité (qui nous renseigne sur les structures pigmentées), et la complexité du contour (indiquant probablement un taux d'activité par la visibilité des appendices). Cette analyse exploratoire a révélé des traits nouveaux, dont les variations étaient fortement corrélées à la fonte de la banquise et à l'efflorescence des algues. Plusieurs arguments indiquent que les maxima d'opacité des individus peuvent être attribués à la présence d'astaxanthine, un pigment caroténoïde rouge. Dans le Chapitre 2, une revue de la littérature a mis en évidence les conditions écologiques propices à la coloration des copépodes pour divers écosystèmes aquatiques à l'échelle globale. Nous démontrons que la pigmentation rouge peut participer au succès des individus (croissance, survie, reproduction) grâce aux propriétés antioxydantes de l'astaxanthine. Comme la pigmentation semble ajustable à de courtes échelles temporelles et avantageuse dans diverses conditions environnementales (lumière intense, basses températures et couvert de glace, ou grandes profondeurs), nous pensons qu'elle peut être considéré comme un de "couteau-suisse" de protection métabolique. Dans le Chapitre 3, une méthode de déconvolution de la couleur de l'astaxanthine a été utilisée pour produire un indice de rougeur sur des images de copépodes arctiques observés au stéréomicroscope. L'indice a été validé par comparaison avec une quantification chimique des pigments, et peut être utilisé pour des images prises dans diverses conditions grâce à une étape préalable de calibration des canaux de couleur. Cette thèse montre qu'il est possible d'extraire un maximum d'information à partir d'une image de plancton pour dégager des tendances écologiques sur de grands jeux de données, tout en gardant accès à la variabilité interindividuelle. Utiliser les traits définis ici (taille, pression de broutage, taux d'antioxydants), en combinaison avec d'autres outils, pourrait participer à la compréhension du fonctionnement des réseaux trophiques. / Copepods dominate the mesozooplankton biomass of arctic and sub-arctic regions, where light, ice and primary production are highly variable according to the season. By converting carbon fixed by microalgae into lipid reserves for winter survival, Calanus spp. are a crucial source of energy for fish, birds and marine mammals. Historically, copepods have been studied by taxonomic counting after net sampling. This thesis proposes an alternative paradigm by combining the use of more recent imaging tools and functional trait-based approach. Functional traits are properties that are measurable at the individual scale and influence the ecological success of organisms (i.e. size, trophic regime, vertical migration). They are shared by several species and can be related to ecosystem functionalities such as carbon export or energy available for food webs for example. As a majority of them have a morphological signature, we defined them on two types of individual plankton images, complementary and commonly used: in situ images from the Underwater Vision Profiler (UVP) and color images taken during stereomicroscope observations. The objective of this thesis is to understand how functional traits of copepods, identified in images, can be related to environmental dynamics and functioning of arctic and sub-arctic ecosystems. In Chapter 1, we analyze in situ images taken by the UVP at the time of spring melt in the Canadian arctic. Morphological variables are used to project the images into a statistical space, and the axes synthesize morphological variation into three continuous features: size, opacity (which tells us about pigmented structures), and complexity of contour (likely indicating feeding activity through appendage visibility). This exploratory analysis revealed novel traits, having variations strongly correlated with sea ice melt and algal blooms phenology. Several arguments indicate that opacity maxima in individuals can be attributed to the presence of astaxanthin, a red carotenoid pigment. In Chapter 2, a review of the literature highlighted the ecological conditions conducive to copepod coloration for various aquatic ecosystems on a global scale. We demonstrate that red pigmentation can participate in the success of individuals (growth, survival, reproduction) through the antioxidant properties of astaxanthin. Since pigmentation appears to be adjustable on short time scales and advantageous under various environmental conditions (intense light, low temperatures and ice cover, or great depths), we believe it can be considered as a "swiss army knife" of metabolic protection. In Chapter 3, an astaxanthin color deconvolution method was used to produce a redness index on stereomicroscope images of arctic copepods. The index was validated by comparison with a chemical quantification of the pigments, and can be used for images taken under various conditions thanks to a prior calibration step of the color channels. This thesis shows that it is possible to extract a maximum amount of information from a plankton image to identify ecological trends on large datasets, while keeping access to inter-individual variability. Using the traits defined here (size, grazing pressure, antioxidant levels), in combination with other tools, could participate in understanding the functioning of food webs.

Les écologistes reconnaissent depuis longtemps que les organismes sont soutenus par le flux, l’emmagasinage et le renouvellement d’énergie et de matériel de l’écosystème, puisqu’ils sont nécessaires au métabolisme biologique et à la construction de biomasse. L’importance des organismes dans la régularisation des processus écosystémiques est maintenant de plus en plus considérée. Situé au centre des chaînes trophiques aquatiques, le zooplancton influence les flux d’énergie et de matériel dans les écosystèmes. Plusieurs de leurs caractéristiques sont connues comme étant de bons indicateurs de leur effet sur l’environnement, notamment leur taille, contenu corporel et taux métabolique. La plupart de ces caractéristiques peuvent être appelées « traits fonctionnels ». Alors que l’emploi des traits devient de plus en plus populaire en écologie des communautés aquatiques, peu ont su utiliser cette approche afin de concrètement lier la structure des communautés zooplanctoniques aux processus écosystémiques. Dans cette étude, nous avons colligé les données provenant d’une grande variété de littérature afin de construire une base de données sur les traits du zooplancton crustacé contribuant directement ou indirectement aux flux de C, N et P dans les écosystèmes. Notre méta-analyse a permis d’assembler plus de 9000 observations sur 287 espèces et d’identifier par le fait même ce qu’il manque à nos connaissances. Nous avons examiné une série de corrélations croisées entre 16 traits, dont 35 étaient significatives, et avons exploré les relations entre les unités taxonomiques de même qu’entre les espèces marines et d’eaux douces. Notre synthèse a entre autres révélé des patrons significativement différents entre le zooplancton marin et dulcicole quant à leur taux de respiration et leur allométrie (masse vs. longueur corporelle). Nous proposons de plus une nouvelle classification de traits liant les fonctions des organismes à celles de l’écosystème. Notre but est d’offrir une base de données sur les traits du zooplancton, des outils afin de mieux lier les organismes aux processus écosystémiques et de stimuler la recherche de patrons généraux et de compromis entre les traits. / Ecologists have long recognized that organisms are sustained by the flux, storage and turnover of ecosystem energy, which fuels biological metabolism, and material, used to construct biomass. Over the past three decades, the importance of individual organisms in regulating ecosystem processes, such as consumer-driven nutrient cycling, has been increasingly recognized. Occupying a central position in aquatic food webs, zooplankton are known to influence other trophic levels and exert a strong influence on energy fluxes or material processing in ecosystems. Several species’ characteristics have been pointed out as being good indicators, or predictors, of the effect of zooplankton on their environment, including individual body size, corporal stoichiometry and specific physiological rates. Most of these characteristics can also be termed “functional traits”. While the use of traits has recently gained popularity amongst aquatic community ecologists, few have applied this approach to concretely link zooplankton community structure to ecosystem processes. In the present study, we compiled data from a wide variety of literature to construct a database of crustacean zooplankton species and their traits contributing directly or indirectly to C, N or P ecosystem fluxes. Our literature search yielded over 9000 empirical observations on 287 different species and thereby allowed identification of knowledge gaps in the literature. We explored trait relationships amongst taxonomic units and between marine and freshwater habitats. Of all cross-correlations tested among 16 zooplankton traits, 35 were significant, with most traits being related to body mass. Our synthesis revealed significantly different patterns between freshwater and marine zooplankton respiration and allometry (body mass vs. length). We propose a novel trait classification scheme according to both organismal and ecosystem functions. Our goal is to provide a database for zooplankton functional traits, tools to link organisms to ecosystem processes, and to promote a search for general patterns and trade-offs amongst traits.

L'évolution adaptative contribue probablement à l'adaptation des populations à des changements environnementaux rapides, l'observation empirique de nombreux cas d'évolution rapide dans les populations naturelles suivant de forts changements environnementaux abondant en ce sens. Dans cette thèse, je me suis concentrée sur l'estimation du potentiel évolutif d'une population naturelle de hêtre commun (Fagus sylvatica), une espèce à long cycle de vie, subissant des stress hydriques chroniques. Je considère ici une définition du potentiel évolutif dans le sens strict de la capacité d'une population à évoluer ; c'est donc un paramètre directement lié au taux d'évolution futur de la population considérée. Cette thèse a pour but d'apporter des éléments manquants concernant l'étude de l'adaptation chez les arbres, le rôle de l'évolution adaptative dans la capacité des arbres à composer avec les changements environnementaux futurs étant encore largement méconnu.La population étudiée montre un potentiel évolutif important, imputable à divers traits (principalement la phénologie du débourrement végétatif, et le Delta13C) qui présentent une diversité génétique élevée, sont soumis à une forte pression de sélection, et contribuent significativement à la valeur adaptative. Cette thèse appuie donc l'hypothèse selon laquelle l'évolution adaptative jouera un rôle important dans l'adaptation des arbres aux changements environnementaux futurs. Le rôle de la dispersion demeure incertain du fait d'une dispersion du pollen et des graines restreinte, mais également d'indices d'évènements de dispersion à longue distances favorisés par la présence de mortalité densité dépendante. / Adaptive evolution may promote populations' adaptation to rapid environmental changes which is sustained by recurrent empirical demonstrations of rapid adaptive evolution in the wild consecutively to strong environmental changes. In this PhD, I focused on the estimation of the in-situ evolutionary potential of a wild European beech (Fagus sylvatica) population, a long-lived tree species, undergoing chronic water stresses. I here considered the evolutionary potential in the strict sense of “evolvability” i.e. the ability of population to evolve; this parameter is thus directly linked to the rate of future adaptive evolution. This PhD aimed to fill a gap in tree adaptation studies, the role of adaptive evolution in tree populations' ability to cope with future environmental changes remaining largely unresolved.The studied a population displayed a high evolutionary potential because of a strong in-natura genetic variability of some traits and the relevance of these traits in trees adaptation, this PhD support the hypothesis that adaptive evolution is likely to play a key role in trees adaptation to future environmental changes. The role of dispersal remains unclear with apparently very restricted seed and pollen dispersal but also clues of long dispersal events promoted by the occurrence of density-dependent mortality.

Les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres en Europe. En France, elles représentent près de 40% de la Surface Agricole Utile (SAU) et restent le support de nombreux systèmes d’élevage. Les scénarios actuels de changement climatique prévoient tous un accroissement de la variabilité climatique qui pourrait se traduire par un accroissement des évènements extrêmes, notamment en ce qui concerne les épisodes de sécheresses. Ces événements extrêmes sont de nature à altérer la structure et le fonctionnement des prairies et en conséquence la capacité de ces écosystèmes à rendre des services agricoles, écologiques et environnementaux. Une meilleure compréhension des mécanismes de résistance et de résilience des communautés végétales prairiales face à l’occurrence de sécheresses extrêmes s’avère donc cruciale pour évaluer la stabilité du fonctionnement de l’écosystème prairial et notamment du service de production qu'il supporte. Cette thèse a pour objectif principal d’évaluer la capacité des prairies permanentes à maintenir leur fonction de production face à un événement de sécheresse extrême. Elle s’appuie sur une démarche expérimentale en mésocosmes sous conditions semi-contrôlées permettant de caractériser le rôle de la composition et de la structure des communautés végétales prairiales dans la résistance et la résilience à la sécheresse des prairies. Pour évaluer l’importance de la composition et de la diversité fonctionnelle dans la réponse des communautés végétales, des monocultures et des mélanges associant graminées et une légumineuse ont été sélectionnés. L’originalité de ce travail réside dans une approche d’écologie fonctionnelle permettant d’appréhender l’importance des interactions entre espèces dans la réponse de la communauté via l’analyse de traits morphologiques et physiologiques mesurés conjointement dans les compartiments aérien et souterrain de la végétation. Cette étude a mis en évidence le rôle prépondérant du Trèfle blanc (Trifolium repens) dans la modulation de l’impact d’un événement de sécheresse extrême sur la production de biomasse de mélanges prairiaux. Si aucun effet tampon de la composition et de la structure de la communauté n’a été mis en évidence durant la sécheresse, la présence et l’abondance de Trèfle blanc a été reliée à une meilleure récupération à long terme de la production de biomasse des mélanges. Après l’extrême, une surproduction des mélanges associant graminée et Trèfle blanc a ainsi été attribuée à des mécanismes de facilitation azotée et de complémentarité verticale de niches au niveau racinaire pour l’acquisition de l’eau. Nous avons ainsi souligné l’importance de la croissance des racines profondes pour la mise en place de complémentarités fonctionnelles entre espèces et donc pour le maintien de la production sous sécheresse extrême. L’événement de sécheresse affecte durablement le comportement des racines et de ce fait les mécanismes sous-jacents de l’effet bénéfique du Trèfle blanc sur la production aérienne. Par ailleurs, notre étude a mis en évidence le rôle majeur des interactions hétérospécifiques dans l’expression de traits intraspécifiques liés aux stratégies d’acquisition des ressources et par conséquent dans la régulation de la performance des espèces sous sécheresse extrême. Nous montrons que la structure et la composition fonctionnelle de la communauté végétale apparaît essentielle dans la régulation de la réponse à un événement de sécheresse extrême. Dans notre étude, la récupération de la production de biomasse aérienne après sécheresse extrême repose essentiellement sur la présence de Trèfle blanc et la mise en place d’interactions positives entre espèces. La prise en compte de la modulation par les interactions interspécifiques du comportement des espèces en mélanges s’avère nécessaire dans la prévision de la production des prairies sous climat futur. (...) / Permanent grasslands are one of the main forms of land use in Europe. In France, permanent grasslands represent around 40% of Utilised Agricultural Land and support many animal-based farming systems. Current climate change scenarios predict increased climate variability that could result in an increase in extreme events such as drought episodes. These extreme events can significantly alter the structure and functioning of grasslands, with implications for their capacity to provide agricultural, ecological and environmental services. Improved understanding of the resistance and resilience mechanisms of grassland plant communities exposed to extreme drought is therefore critical in order to assess the stability of grassland functions, in particular that of biomass production. This thesis aims at assessing the capacity of permanent grasslands to sustain their production when exposed to an extreme drought event. The study uses an experimental approach and semi-controlled conditions to investigate the role of community composition and functional diversity for drought resistance and resilience in grassland mixtures. Monocultures and mixtures combining grasses and legumes were selected to test the importance of composition and functional diversity for plant community responses during drought and up to a year after the end of water stress. The originality of this work is the use of a functional ecological approach to assess the impacts of species’ interactions via measurements of plant morphological and physiological traits both above- and below-ground. This study demonstrates the importance of white clover (Trifolium repens) in modulating the impact of extreme droughts on biomass production of grassland mixtures. Community composition did not have a buffering effect on biomass production during the drought event but the presence and abundance of white clover in mixtures was linked to higher recovery of biomass production in the long-term. After the extreme drought event, overyielding in mixtures combining grass and white clover could be attributed to mechanisms of nitrogen facilitation and vertical root complementarity for water uptake. Results also show the importance of deep root growth for the establishment of functional complementarity between species and the maintenance of biomass production under extreme drought. Drought had lasting effects on the root system patterns and thus on the underlying mechanisms of the positive effect of white clover on aboveground production. Moreover, this work highlights the key role of heterospecific interactions in the expression of intraspecific traits related to resource acquisition strategies. Heterospecific interactions are thus an important driver of the species performance under extreme drought.We show that the structure and functional composition of the plant community in simplified mixtures are critical for modulating grassland responses to an extreme drought event. In our study, the recovery of aboveground biomass production is mainly related to the presence of white clover and the establishment of positive interactions between species. Changes of species behaviour in response to heterospecific interactions should be taken into account to better predict grassland biomass production under future climatic conditions. From an applied perspective, accounting for the key role of white clover and the inherent variability or neighbour-induced plasticity of intraspecific traits appears important to adapt mixtures of species or varieties to more intense and frequent drought events.