Les modèles climatiques prédisent une augmentation globale de la température de 1 à 4°C d’ici 2100. Les modifications de climat engendrées par ce réchauffement devraient favoriser les invasions biologiques. L’objectif général de cette thèse est d’explorer l’impact du réchauffement et du changement climatique sur quatre espèces de macrophytes invasifs en Europe. Le travail réalisé a porté sur la germination, la croissance, la physiologie et la distribution des ces espèces à travers des expérimentations en conditions contrôlées, en jardin expérimental, et via des modèles de distribution d’espèces. Nous avons montré que i) des températures plus élevées améliorent modérément les capacités de germination de Ludwigia hexapetala et Ludwigia peploides subsp. montevidensis, diminuent la survie des plantules mais augmentent leur production de biomasse, ii) l’effet d’une augmentation de température sur les macrophytes dépend de la saison à laquelle elle a lieu, iii) une augmentation de 3°C peut avoir des conséquences sur le métabolisme sans pour autant affecter la croissance, iv) la Jussie L. hexapetala est la seule espèce qui a de meilleures capacités de croissance à la fois apicale et latérale face à un réchauffement, v) les modèles prédisent une augmentation de l’aire de distribution de Ludwigia spp., Myriophyllum aquaticum et E. densa dans leurs aires d’invasion, et une diminution de leur distribution sur les autres continents, y compris dans leur aire d’indigénat. Ce travail permet de mieux comprendre les conséquences possibles des modifications climatiques sur les macrophytes invasifs, afin d’appréhender et d’anticiper leur potentiel de colonisation futur. / Climatic models predict a rise of globale surface temperature about 1 to 4°C by 2100. Climate modifications generated by this warming might favor biological invasions. The general objectif of this thesis was to explore the impacts of climate warming and climate change on four macrophytes invasive in Europe. This work focused on germination, growth, physiology and distribution of these species, through experiments in controlled conditions, in experimental garden and by using species distribution models. We showed that i) higher temperatures favor moderately the germination capacity of Ludwigia hexapetala and Ludwigia peploides subsp. montevidensis, decrease the seedlings survivorship but improve their biomass production, ii) the effect of increased temperature on macrophytes depends on the season, iii) a 3°C warming can modify metabolism without generating changes on the growth, iv) the water primroses L. hexapetala is the only species that showed both better apical and lateral growth when facing a warming, v) models predict an increase of the distribution surface of Ludwigia spp., Myriophyllum aquaticum and E. densa in their invasive ranges, and a decrease of their distribution area in the other continents, including their native range. This thesis offer a better understanding of climate changes consequences on invasive macrophytes in order to anticipate their futur colonisation potential.

Il est largement admis que la composition des communautés végétales n’est pas due au hasard et dépend des conditions environnementales. Pourtant, les mécanismes qui régissent la distribution spatiale des espèces ainsi que leur coexistence au sein de communautés demeurent mal connus. Ce travail de thèse est consacré en majeure partie à l’étude de la structuration des communautés végétales prairiales distribuées le long d’un gradient d’inondation. Dans un premier temps, l’importance relative des filtres abiotique (conditions hydrologiques) et biotique (compétition) a été étudié à l’échelle spécifique. Cette analyse a montré que la réponse écologique des espèces le long du gradient d’inondation est modelée par des phénomènes interactifs entre les conditions hydrologiques et la compétition. Il a également été démontré que la compétition est un facteur plus important dans l’établissement de la limite de distribution supérieure des espèces le long du gradient (située vers l’extrémité sèche du gradient) que dans l’établissement de leur limite inférieure. Une seconde analyse, menée à l’échelle des communautés et basée sur l’utilisation de traits fonctionnels, a révélé l’existence de deux processus déterministes (l’« habitat filtering » et la « limiting similarity ») qui contrôlent l’assemblage des communautés. De plus, la détection de ces processus a été fortement améliorée en considérant la variabilité intraspécifique des traits. Ces résultats démontrent que la variabilité intraspécifique des traits fonctionnels est un élément important à considérer dans l’étude des mécanismes qui structurent les communautés végétales. Une expérimentation a été réalisée afin d’évaluer si la variabilité intraspécifique est impliquée dans la réponse à court terme de plusieurs espèces prairiales à une modification brutale des conditions hydrologiques. Cette étude a montré que les variations intraspécifiques de traits foliaires confèrent à certaines espèces la capacité de s’acclimater à une modification du régime hydrologique. Enfin, la dernière partie de ce travail porte sur une analyse protéomique réalisée sur deux espèces de Rumex prélevées en différents points du gradient d’inondation. Les différenciations intra- et interspécifique du protéome des deux espèces se sont révélées très similaires. Ces résultats démontrent ainsi l’existence d’un lien étroit entre les processus écophysiologiques d’acclimatation aux facteurs environnementaux et les processus évolutifs de spéciation / It is well recognize that the species composition of plant communities is not random and depends on environmental conditions. However, mechanisms controlling species spatial distribution as well as species coexistence within communities remain unknown. This study investigates the structure of meadow plant communities distributed along a flooding gradient. We first quantified the relative importance of abiotic (hydrolory) and biotic (competition) filters at the species level. We demonstrated that species ecological responses along the flooding gradient are shaped by interactive effects between hydrological conditions and competition. Moreover, we demonstrated that competition is more important in constraining upper distribution limits of species (dry end of the gradient) than lower limits. A traitbased approach at the community scale revealed the existence of two niche-based processes (habitat filtering and limiting similarity) that control community assembly. However, the detection of these processes was strongly improved when intraspecific trait variation was included in the analysis. These results demonstrate that intraspecific trait variation should improve our mechanistic understanding of community assembly. An experimental study was carried out to evaluate whether intraspecific variability is involved in the short-term response of meadow species to an important change in hydrological conditions. This study demonstrated that intraspecific variations of leaf traits allow some species to acclimate to a change in hydrolory. Finally, we conducted a proteomics analysis of two Rumex species among different gradient locations. We found strong similarities between intra- and interspecific differentiations of proteomes. Our results underline the link between ecological and evolutionary processes

A l’heure où l’on cherche à optimiser les services éco-systémiques fournis par les prairies, une meilleure compréhension du fonctionnement des systèmes racinaires apparait comme nécessaire. Nous avons donc décidé de caractériser les stratégies d’espèces issues des familles des Fabaceae et Poaceae prairiales par la mesure de traits fonctionnels racinaires. Le principal résultat de ce travail est la mise en évidence de plusieurs axes majeurs de différentiation des stratégies racinaires et de leurs relations avec les exigences écologiques des espèces. Le plus important est le compromis entre stratégies de capture et de conservation des ressources. Les espèces à stratégie de capture sont mieux adaptées aux milieux peu stressants notamment pour l’eau, mais sont peu impactées par le manque de phosphore, ce sont aussi des compétitrices efficaces. Bien que les plantes à stratégie de conservation soient mieux à même de se développer dans des milieux continentaux, elles sont plus impactées que les autres par la présence de compétiteurs et le manque de phosphore. Le type de relations existant entre les stratégies aériennes et racinaires apparait aussi comme un marqueur de l’adaptation des plantes aux stress. L’étude du système racinaire est donc un moyen efficace de prédire le comportement des espèces de plantes prairiales face à des contraintes abiotiques et biotiques. Cela ouvre des perspectives particulièrement intéressantes notamment pour la construction de mélanges d’espèces mieux adaptées à leurs environnements. / In order to optimise grassland ecosystem services we need to improve our understanding of root system functioning. As a result, we decided to characterise strategies of species coming from grassland’ Fabaceae and Poaceae families, by root functional traits measurement. The main result of this work is the establishment of several axes of root strategies differentiation. The main axis is the trade-off between resources capture and conservation strategies. Species with capture strategies appear to be adapted to non-water stressful habitat and are barely impacted by phosphorus shortage; they also happen to be strong competitors. On the opposite, species with conservation strategies are adapted to water stressful continental climates, but are strongly impacted by phosphorus shortage and happen to be weak competitors. The kind of relation between above-ground and below-ground strategies also appears to be a marker of the plants adaptation to stress. We showed that the root system study is a good way to predict grassland species comportment to face abiotic and biotic constraints. The present work widens interesting perspectives for the sowing of mixed grassland species better adapted to their environments.

Les prairies semi-naturelles constituent des espaces multifonctionnels susceptibles de rendre de nombreux services à la société. Ce sont en particulier des agro-écosystèmes favorables à l'expression d'une grande diversité floristique et faunistique. Le pâturage peut constituer un mode de gestion durable de ces espaces adapté à des objectifs de préservation et de restauration de la diversité, pouvant concilier enjeux écologiques et agronomiques. Dans ce contexte, l'objectif de cette thèse est d'arriver à une meilleure compréhension de la réponse des communautés végétales au pâturage et des conséquences fonctionnelles associées en utilisant comme modèle d'étude, trois communautés végétales rencontrées dans les prairies humides du Marais Poitevin. Cet objectif requiert d'étudier le pâturage à la lumière de deux problématiques majeures de l'écologie des communautés : (i) l'étude des règles d'assemblage des communautés et (ii) l'étude du lien entre la structure des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour cela, une approche fonctionnelle basée sur les traits des espèces se révèle pertinente. Nous avons montré que le pâturage a un impact positif sur la richesse et la diversité floristiques des trois communautés étudiées. Au sein de chacune de ces communautés, le patron de pâturage hétérogène des herbivores est à l'origine d'une hétérogénéité de la structure de la végétation qui se présente sous la forme d'une mosaïque de types de patchs caractérisés par des compositions floristiques et des abondances relatives des espèces contrastées. L'impact positif du pâturage sur la diversité et la richesse floristiques des communautés résulte à la fois (i) des variations de la composition floristique et des abondances relatives des espèces entre patchs et (ii) de l'impact des herbivores sur la diversité et la richesse spécifiques de la végétation à l'échelle intra-patch. Les variations de la composition floristique observées entre types de patchs sont le résultat des variations de l'importance de différents filtres environnementaux associés au pâturage, notamment du prélèvement de biomasse et de la compétition interspécifique. L'augmentation de l'intensité du pâturage entraîne un remplacement des espèces dominantes caractérisées par une fortes aptitude à la compétition aérienne et une stratégie conservatrice vis à vis des ressources par des espèces dominantes présentant une forte aptitude à l'acquisition des ressources une forte aptitude à la compétition racinaire. L'impact du pâturage sur la diversité à l'échelle intra-patch peut résulter de son impact négatif sur l'intensité de la compétition pour la lumière et de son impact sur l'hétérogénéité environnementale à une échelle fine. Nous avons enfin montré que le patron hétérogène de pâturage avait pour conséquence des variations des processus écosystémiques associés au cycle de l'azote et du carbone. Il existe un lien entre la structure des différents types de patchs générés par les herbivores et ces processus. Il apparaît que les valeurs des traits des espèces dominantes influencent davantage le fonctionnement écosystémique que la diversité de ces traits. Ce travail constitue une étape vers une approche prédictive de l'impact du pâturage sur la structure des communautés et le fonctionnement de l'écosystème pouvant se révéler d'une grande utilité dans l'optique de la gestion des prairies naturelles.

Comprendre les relations entre écohydrologie et structure fonctionnelle des communautés végétales est une problématique croissante en écologie. Cette thèse a pour objectif d'analyser les effets d'un gradient de ressource édaphique sur la structure et le fonctionnement de parcours herbacés dans le sud de la France, en intégrant les niveaux de l'écosystème à la plante. Par modélisation du bilan hydrique, les différences d'utilisation de l'eau au niveau de l'écosystème ont été quantifiées pour cinq années contrastées révélatrices de la variabilité des propriétés des sols et du fonctionnement végétal. Utilisation de l'eau et productivité des plantes sont proportionnelles à la réserve utile des sols et à son taux de remplissage, suggérant un équilibre fonctionnel entre les communautés végétales et la disponibilité de l'eau locale. Par une approche ‘traits', nous avons ensuite montré que le ratio entre surface foliaire et surface racinaire totales de la communauté est le facteur déterminant une relation 'allométrique' entre évapotranspiration potentielle et capacité de prélèvements hydriques. La coordination entre les compartiments racinaire et aérien de la végétation dépend d'une suite d'adaptations architecturales et morphologiques. Des modifications d'abondances relatives spécifiques et le turn-over d'espèces génèrent une variabilité de morphologie et de fonctionnement des communautés permettant leur adaptation à des ressources limitées. Au niveau plante, une expérimentation de transplantation a permis de quantifier l'importance relative de la disponibilité hydrique et des interactions entre plantes sur la productivité individuelle de trois espèces-cibles. L'importance de la compétition s'est révélée plus élevée sous fort niveau de ressource et dépendait plus des relations hiérarchiques entre traits que de la biomasse. La compétition entre plantes affecte les axes de niche fonctionnelle des espèces de façon indépendante, avec une convergence de la ‘teneur en matière sèche des feuilles' pour des faibles valeurs mais une plus forte divergence fonctionnelle pour la ‘hauteur des plantes'. Cette approche fonctionnelle a permis d'éclairer le rôle de la diversité végétale dans la réponse des systèmes écologiques à des ressources hydriques variables. De plus, ces résultats sur les propriétés écohydrologiques des communautés naturelles peuvent contribuer à la conception d'agro-écosytèmes complexes mieux adaptés aux sécheresses intenses prévues dans le contexte actuel de changement climatique. / Understanding the relationships between ecohydrology and functional structure of plant communities is a timely issue in plant ecology. From ecosystem to species levels, this works investigated the effects of a resource availability gradient on the structure and functioning of Mediterranean rangelands in Southern France. Using a water-balance modeling approach, differences in water-use at the ecosystem level were quantified across five contrasting years, accounting for the variability in both soil characteristics and vegetation functioning. Plant water-use and productivity scaled with soil water storage capacity and its filling rate, suggesting a functional equilibrium between plant communities and local water availability. Using a trait-based approach, we then showed that the ratio of total leaf area of the community on total root area determined an allometric relationship between potential evapotranspiration and water uptake capacity. The “coordination” between above- and belowground compartment of the vegetation was achieved by a suite of architectural and morphological adaptations. Modifications of species relative abundances and species turn-over explained morphological and functioning adaptations to cope with limiting resources. Finally at species level, a removal experiment allowed to quantify the relative importance of water limitations and effects of plant-plant interaction on individual plant productivity of three target species of graminoïds. The importance of competition increased with soil resource availability and depended more on trait-trait hierarchical distances among species than standing biomass. Competition among plants affects the axes of the functional niche of species independently, leading to the convergence of leaf dry matter content towards low values but to greater functional divergence for plant height. Overall, this functional approach provided an integrative understanding of the role of plant diversity in the response of ecological systems to changes in water availability. Furthermore, these results on ecohydrological properties of natural communities can contribute to the design of complex agro-ecosystem better adapted to intense droughts predicted under climate change.

La phénologie et la défense affectent directement la croissance, la survie et la reproduction des plantes. Cependant, ces deux aspects sont rarement intégrés dans une description synthétique de leurs stratégies écologiques. Une grande attention a été portée aux dimensions de gestion des ressources, de reproduction ou encore de stature des végétaux, mais nous avons encore peu d'idées sur la façon dont s'articulent la phénologie et la défense par rapport à ces dimensions. Ainsi, les traits couramment mesurés (traits foliaires, hauteur, masse de graine, etc…) et des marqueurs fonctionnels de la phénologie et de la défense ont été utilisés pour caractériser l’espace phénotypique occupé par différentes espèces de la région méditerranéenne du sud de la France. Les travaux effectués combinent deux types d’approches :(a) une démarche de synthèse scientifique qui assemble et analyse des données issues de plusieurs expérimentations réalisées dans différents sites méditerranéens. Le jeu de données constitué est l’un des premiers à décrire la séquence temporelle des évènements reproductifs pour plus de 130 espèces représentant différentes formes de croissance et modes de pollinisation et de dispersion. Il nous a permis de montrer un fort effet de la saisonnalité du climat, en particulier de la disponibilité en eau, sur les patrons phénologiques, avec des variations selon les formes de croissance. Des corrélations entre les traits de la phénologie de la reproduction suggèrent l’existence d’un continuum lent-rapide décrivant les rythmes de développement chez les espèces considérées. Ces traits de phénologie reproductive ont été mis en relation avec plusieurs traits largement utilisés pour caractériser le phénotype en écologie comparative : la date de floraison dépend de la hauteur de la plante, la période de maturation d’une graine conditionne sa masse, et l’intensité de la sécheresse pendant la production de graines est corrélée à certains traits foliaires.(b) une démarche expérimentale fondée sur des mesures plus détaillées du phénotype d’un ensemble d’espèces plus restreint. Les données collectées ont permis de décrire en détail la dynamique de production de feuilles, fleurs et fruits au cours du temps chez 23 espèces et montrent leur degré coordination. Il révèle notamment des corrélations rarement testées entre la phénologie végétative et reproductive. Sur ces 23 espèces, la fonction de défense a été évaluée par la mesure de plusieurs caractéristiques biomécaniques, de traits morpho-anatomiques et de composition en fibre des feuilles. L’épaisseur des feuilles, leur système de nervation et leur teneur en fibres ont une influence significative sur les propriétés mécaniques des feuilles, mais l’importance relative de ces traits varie selon le test biomécanique réalisé. Enfin, nous avons montré que les traits biomécaniques permettaient de faire le lien entre les concepts du compromis croissance-défense et du syndrome d’économie foliaire.Nos travaux mettent en avant la pertinence d’utiliser des traits associés à la phénologie et à la défense comme axes de spécialisation des plantes dans les études comparatives, nous permettant de réévaluer leur importance dans la description des stratégies écologiques. / Phenology and defence are key for the evolutionary and ecological successes of plants, by affecting their growth, survival and reproduction. Surprisingly, these two aspects of plant functioning are rarely integrated into a synthetic description of plant ecological strategies. Much effort has been devoted to the description of plant resource acquisition and use, reproductive capacities and stature, but we lack knowledge about how these are connected to phenology and defence. Therefore, plant traits commonly used in comparative analyses (leaf traits, plant height, seed mass…) and functional markers of phenology and defence have been used to characterize the phenotypic space occupied by plant species found in the Mediterranean region of southern France. The work is based on two types of approaches:(a) The synthesis of trait data collected during several independent experiments conducted in different Mediterranean sites. This resulted in the constitution of one of the first dataset describing the temporal sequence of reproductive events and their covariations in a large number of species differing in life cycles, pollination and dispersal modes. We found a clear association between the temporality of these phases and the strong seasonality of climatic conditions in the Mediterranean, especially in relation to water availability, with some variations between groups of species. Correlations between traits of the reproductive phenology phases suggest that species can be distributed along a fast-slow continuum of reproductive events. We also found relationships between reproductive phenology and other traits commonly used for the description of plant phenotypes in comparative analyses: the flowering date depends on plant height, the seed maturation period affects the seed mass and the drought intensity during seed production correlates with several leaf traits.(b) An experimental approach based on a more detailed description of the plant phenotype on a restricted number of species. This dataset includes measurements of leaf production rate and describes the dynamics of flower and seed production for 23 species. We tested the level of coordination between phenological phases and revealed some rarely tested correlations between vegetative and reproductive phenology. On these 23 species, plant defence was characterized by several biomechanical properties, morphological traits and fibre content of leaves. The leaf thickness, venation network and fibre content have a significant influence on leaf mechanical properties but their relative effects depend on the biomechanical test performed. Finally, we showed that biomechanical properties could be used to understand the links between the concepts of the growth-defence trade-off and the leaf economics spectrum.This study confirms the value of using phenological and defence traits in comparative approaches, putting back these two fundamental dimensions into the broader context of plant ecological strategies.

L’évolution convergente des formes de croissance est un phénomène fondamental reliant l’écologie et l’évolution des plantes. Remarquablement illustré dans plusieurs systèmes insulaires, ce phénomène n’a jamais été identifié en Nouvelle-Calédonie, pourtant connue pour la richesse et l’originalité de sa flore. Par une approche combinant architecture des plantes, traits fonctionnels, taxonomie, phylogénie et données environnementales, cette thèse analyse l’histoire évolutive de la monocaulie, une forme de croissance mal connue, en Nouvelle-Calédonie. Les monocaules sont des plantes autoportantes ligneuses dont les fonctions majeures sont assurées par une seule tige apparente. En Nouvelle-Calédonie, elles sont représentées par 182 espèces dicotylédones appartenant à 41 genres et 30 familles et sont gravement menacées d’extinction. L’évolution répétée de la monocaulie en Nouvelle-Calédonie, issue d’au moins 31 événements d’apparition, est l’un des cas les plus remarquables de convergence en milieu insulaire. Dans le genre Atractocarpus, la monocaulie est apparue récemment deux à trois fois via diverses réductions des branches en inflorescences, montrant l’importance des processus hétérochroniques dans l’évolution des formes de croissance. La monocaulie est fortement corrélée à plusieurs traits démontrant des contraintes majeures dans la coordination fonctionnelle. L’évolution de la monocaulie est fortement associée aux forêts denses humides et au substrat ultramafique, et semble avoir contribué à la diversification des lignées par des phénomènes de partitionnement de niche. La remarquable convergence de la monocaulie en Nouvelle-Calédonie peut s’expliquer par quatre hypothèses majeures liées (i) à la structure particulière des forêts denses humides (en lien avec les cyclones) favorisant l’exploration unidirectionnelle de l’espace, (ii) aux contraintes édaphiques liées aux substrats ultramafiques favorisant la paupérisation architecturale, (iii) à l’absence historique de grands brouteurs, auxquels les monocaules sont particulièrement sensibles, et (iv) à la persistance des forêts denses humides lors des épisodes glaciaires (servant de refuges pour ces espèces sensibles) et leur expansion post-glaciaire (fournissant de nombreuses opportunités écologiques). / The convergent evolution in growth habit is a fundamental phenomenon linking plant ecology and evolution. Remarkably illustrated in island biotas, this phenomenon has never been identified in the original and megadiverse New Caledonian biodiversity hotspot. Through an approach combining plant architecture, functional traits, taxonomy, phylogeny and environmental data, this thesis analyses the evolutionary history of the scarcely known monocaulous growth habit in New Caledonia. Monocauls are self-supporting woody plants whose cardinal functions rely on a single visible stem. In New Caledonia, they are represented by 182 dicotyledonous species belonging to 41 genera and 30 families and are critically endangered. The repeated evolution of the monocaulie in New Caledonia, resulting from at least 31 independent events, is one of the most remarkable cases of convergence in insular environments. In the genus Atractocarpus (Rubiaceae), monocauly evolved recently two to three times through branch reductions into inflorescences, emphasizing the importance of heterochronic processes in the evolution of growth habit. Monocauly is strongly correlated with several traits illustrating major constraints in functional coordination. The evolution of monocauly is strongly associated with rainforests and ultramafic substrate, and seems to have contributed to the diversification of lineages by niche partitioning. The remarkable convergence toward monocauly in New Caledonia can be explained by four major hypotheses: (i) the structural features of rainforests (related to cyclone frequency and intensity) favoring unidirectional exploration of space, (ii) the edaphic constraints associated with ultramafic substrate favoring architectural pauperization, (iii) the historical absence of large native browsers to which monocauls are particularly sensitive, and (iv) the persistence of rainforest during – and spread-out after – glacial episodes that served as refugia and further provided ecological opportunities.

Une combinaison phénotypique associée à une valeur maximale de taux de croissance démographique au niveau local définit une optimalité fonctionnelle locale. L’objectif de cette thèse est de comprendre le lien entre cette optimalité, les abondances et la coexistence des espèces au sein d’une communauté, à partir de données observées et d’approches de modélisation. Nous montrons en premier lieu que la moyenne fonctionnelle locale, pondérée par les abondances relatives des espèces, dépend de la distribution fonctionnelle régionale et dévie de l’optimalité fonctionnelle le long de gradients environnementaux, entrainant des biais possibles d’interprétation. Pour éviter de tels biais, nous proposons une approche d’inférence évaluant explicitement les paramètres du filtre environnemental avec un modèle mécaniste, et l’appliquons pour évaluer l’assemblage de communautés végétales le long d’une succession écologique. Nous étudions ensuite la signature de l’optimalité fonctionnelle à différentes échelles spatiales, à travers la structure de réseaux bipartis de communautés et d’espèces. La cohérence émergente des assemblages au sein du réseau permet de caractériser des ensembles fonctionnels, comme cela est illustré pour des prairies en France métropolitaine. La distribution d’occurrences des espèces entre ensembles régionaux définit une métrique nouvelle de spécialisation écologique. Nous montrons que la distance à l’optimalité fonctionnelle locale des espèces spécialistes et généralistes est fonction de leurs capacités de compétition et de tolérance à des stress physiologiques. Les espèces généralistes sont ainsi en moyenne de meilleures compétitrices éloignées de l’optimalité locale tandis que les spécialistes sont de meilleures tolérantes au stress. Nous évaluons enfin le lien entre abondances et distance à l’optimalité sous l’influence conjointe de dynamiques stochastiques, du filtre environnemental et des interactions compétitrices, en fonction des contributions des traits fonctionnels à ces mécanismes. La thèse formalise via différents modèles d’assemblage la notion d’optimalité et caractérise la signature de l’optimalité fonctionnelle à différentes échelles spatiales. Les applications à plusieurs types de communautés d'organismes illustrent le potentiel des approches mécanistes pour mieux évaluer les processus écologiques et biogéographiques générateurs des motifs de biodiversité. / A phenotypic combination linked to a maximal value of demographic rate at local scale defines a functional local optimality. The goal of this thesis is to understand the linkage between this optimality, the abundances and coexistence of species within communities, using both observational and modelling approaches. We first illustrate how community weighted means are influenced by the regional distribution of functional traits and deviates from the functional optimality along environmental gradients, leading to biases of interpretation. To avoid such biases, we propose a method to explicitly infer the parameters of the environmental filtering using a mechanistic model. We apply this method to plant communities distributed along a successional gradient with the objective to assess the community assembly parameters. We then study the signature of functional optimality across different spatial scales, through the structure of bipartite networks composed of communities and species. The emergent coherence of the assemblages within the network allows characterizing functional pools of species. This has been illustrated using a database of French grassland communities. The distribution of species’ occurrences between regional pools defines a novel metrics of ecological specialization. We show that the distance to functional optimality of specialist and generalist species is function of their competitive and stress-tolerance abilities. Generalist species are in average better competitors distant from the local optimality regarding their competitive traits while specialist species express greater stress-tolerance. Finally, we assess the link between abundances and distance to optimality under the joint influence of stochastic dynamics, environmental filtering and competitive interactions, as a function of the contribution of functional traits to these mechanisms. Thanks to the use of various assembly models, this thesis defines the notion of optimality and assesses its functional signature across spatial scales. Applications to distinct types of communities illustrate the potential of mechanistic approaches towards a better assessment of ecological and biogeographical drivers of biodiversity patterns.

Le contrôle de l'érosion et la rétention de sédiments comptent parmi les services les plus importants rendus par la végétation, mais ces fonctions sont de moins en moins bien remplies dans de nombreux milieux. Dans les Alpes du Sud françaises, de vastes affleurements marneux sont soumis à une érosion hydrique intense qui provoque chaque année la perte de quantités considérables de sol et menace les biens et les personnes en aval des bassins versants. Face à la dégradation des milieux, de nombreuses opérations de restauration écologique sont menées afin de rétablir les fonctions des écosystèmes et d'assurer un contrôle durable de l'érosion. Depuis une dizaine d'années, le rôle des traits fonctionnels dans le fonctionnement des écosystèmes fait l'objet d'un questionnement important en écologie et motive de nombreuses recherches. Les traits fonctionnels déterminent à la fois la réponse des espèces végétales aux contraintes environnementales et leur effet sur les processus des écosystèmes. Ils permettent également la généralisation et la modélisation des résultats pour une plus grande valeur opérationnelle. Ce travail de thèse s'inscrit dans ce contexte. Il a pour objectif de mieux comprendre les relations entre les traits fonctionnels des plantes et, d'une part leur réponse aux contraintes érosives, d'autre part, leur effet de protection contre l'érosion. La résistance des espèces végétales au déracinement et à l'ensevelissement lors d'épisodes érosifs intenses ainsi que leurs fonctions de stabilisation des sols et de piégeage des sédiments ont ainsi été étudiées sur des espèces herbacées et ligneuses dans leurs premiers stades de développement. Les résultats obtenus ont permis de mettre en évidence les traits fonctionnels principaux qui influencent la réponse et l'effet des espèces à/sur l'érosion. Ainsi, des traits décrivant la morphologie du système racinaire, tels que le pourcentage de racines fines, ont pu être reliés à la résistance au déracinement et à la fixation des sols, alors que la forme de croissance et des traits décrivant la morphologie aérienne sont apparus déterminants respectivement dans la résistance à l'ensevelissement sous des sédiments et leur piégeage. Ce travail contribue à approfondir les connaissances en écologie de la restauration appliquée aux milieux érodés de montagne et à améliorer les outils de gestion. En particulier, les résultats peuvent être utilisés pour le diagnostic de la vulnérabilité des milieux à l'érosion ou pour prévoir le succès des opérations de restauration.

Le Parc National de Kahuzi-Biega (PNKB) se localise dans l’Est de la R.D. Congo, à une trentaine des kilomètres au Nord de la ville de Bukavu, (province du Sud-Kivu). Ce parc couvre une superficie de 6.000 km² dont 5.400 km² situés en basse altitude (600-1200 m d’altitude) et 600 km² constituent le secteur de haute altitude occupée par les forêts de montagne (1800-3308 m). Depuis environ une décennie, la liane indigène Sericostachys scandens Gilg & Lopr. (Amarantaceae) se répand rapidement dans les forêts de montagne au PNKB. L’extension de cette liane, et ses conséquences supposées sur la biodiversité et la régénération de la forêt inquiètent les gestionnaires du Parc. Le travail a examiné trois aspects de l’écologie de l’invasion par S. scandens dans le Parc. Premièrement, on a examiné les traits fonctionnels susceptibles d’expliquer une aptitude élevée à l’invasion chez S. scandens. Une approche comparative avec trois espèces de lianes non envahissantes coexistant dans le même habitat montre que S. scandens présente une allocation de biomasse aux diaspores significativement plus élevée. En plus, elle combine une reproduction sexuée intense et une capacité de reproduction végétative. Cette liane se distingue également des trois autres par un taux de ramification plus élevé. Par contre, les traits foliaires ne sont pas systématiquement différents. De même, le taux de germination des graines de S. scandens ne diffère pas significativement de ceux des autres lianes étudiées. Cependant, il est significativement plus élevé en canopée ouverte qu’en canopée fermée, et en forêt ombrophile qu’en forêt de bambous. L’ensemble des traits qui caractérisent S. scandens peut contribuer à expliquer sa plus grande capacité d’invasion, comparativement aux trois autres lianes. Deuxièmement, on a examiné les attributs des écosystèmes susceptibles de les rendre vulnérables à l’invasion. Les résultats suggèrent que les perturbations favorisent les invasions dans les écosystèmes. Les perturbations (coupes, feu, …) qui ont accompagné les conflits dans la zone du Parc sont, très probablement, le facteur ayant déclenché l’invasion. Enfin, le travail a examiné les impacts de l’invasion sur la biodiversité et la régénération des forêts. Les résultats montrent que, effectivement, S. scandens a un impact négatif, et que cet impact pourrait contribuer à renforcer le succès invasif de S. scandens (feed-back positif). Le travail aboutit à des recommandations pour la gestion du Parc. La gestion doit avant tout être préventive, c’est-à-dire i) empêcher de nouveaux déboisements et ii) éliminer S. scandens au tout début de son installation dans un site perturbé.