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Why are employment figures in airport studies too high?Reumann, Andreas, Thießen, Friedrich 15 October 2014 (has links) (PDF)
Luftverkehrsprognosen stellen ein wichtiges Instrument dar, die Luftverkehrsinfrastruktur zu beeinflussen. Hinter vielen der Projekte, die von Luftverkehrsprognosen begleitet werden, stehen Interessen. Dies gilt insbesondere für Ausbauvorhaben von Flughäfen, die von eindeutigen Zielen und Wünschen getragen werden. Die Gutachter, die im Rahmen solcher Ausbauvorhaben tätig werden, sind der Gefahr ausgesetzt, beeinflusste Prognosen zu erstellen. Die Art und Intensität dieser Beeinflussung sowie die Methodik dieser Analysen sind Gegenstand dieses Aufsatzes. Zunächst wurden neuere Ergebnisse der OECD und EU erarbeitet und denen der Flughafenstudien gegenübergestellt. Nachfolgend wurde die Intensität der Beeinflussung auf Grundlage einer eigenen Untersuchung analysiert. Dabei wurden politische Entscheidungsträger im Rhein-Main-Gebiet nach Ihrer Verwendung von Studien und deren Ergebnisse befragt. Die Impact Study, als häufigste Forschungsmethodik, wurde in ihre Bestandteile zerlegt und mit der Full Cost-Benefit-Analyse, welche die durch die FAA empfohlene Methode ist, verglichen. Grundsätzlich sind solche Gutachten meist externe Analysen aus privatwirtschaftlicher Hand, die einerseits im Auftrag von regionalen Entscheidungsträgern, aber andererseits auch im Auftrag von Flughafen- und Fluggesellschaften angefertigt wurden. Die Unabhängigkeit der Prognosen ist damit gefährdet. Auf Grundlage der (neutralen) OECD- und EU-Ergebnisse zeigte sich, dass etwaige regionale Wirtschaftsimpulse und damit einhergehendes Beschäftigungswachstum durch erhöhten Flugverkehr nicht zu finden sind. Die kritische Analyse von „bezahlten Studien“ ist demnach von Bedeutung. Die Mehrzahl der politischen Amts- und Entscheidungsträger in Deutschland trifft allerdings Entscheidungen auf Basis keiner oder ausschließlich nicht-neutraler, bezahlter Auftragsstudien. Historisch betrachtet ist dies kein Novum. Bereits in den 60er Jahren kann man solche Studien und Entscheidungen nachweisen. Bezüglich des Forschungsdesign zeigte sich, dass Impact-Studien kaum für zur Beurteilung des Luftverkehrs geeignet sind. Sie beziehen die relevanten Effekte nur teilweise in ihre Berechnungen ein. Es wurde eine Reihe von systematischen Fehlern identifiziert. Die FAA-Richtlinien in den USA für methodisch korrekte Studien greifen nur wenig. Für weitere Forschung sehen wir die wichtige Aufgabe, die Methodik der Full Cost-Benefit-Analyse für die Prognose möglicher Effekte zur Anwendung zu bringen. / Aviation traffic forecasts and airport analyses are important instruments which influence decisions on aviation related infrastructure. Behind many of such infrastructure projects, which are supported by forecast analyses, one finds political interests. This is especially the case for aviation projects, such as infrastructure enlargement projects of airports, which are motivated by distinct goals and desires. Referees who act within this framework are exposed to the risk of producing biased results. The form and degree of intensity of such influence and manipulation, as well as the methodology of such forecast analyses, are the subject of this working paper. To begin with, newer research results by the OECD and the EU have been formulated and further compared to results of studies commissioned by airport operators. Subsequently, the degree of intensity of such influence has been analysed on the basis of our own research. A survey was thereby produced, investigating the application of neutral and non-neutral studies in the decision-making processes of the public administration in the Rhein-Main-area. Impact studies, which are currently the most used method, have been segmented and compared with studies using full cost-benefit-analysis, the recommended method by the FAA. With regard to these results, it can be argued that most forecast analyses are produced by private consultancies, by order of public entities but also by order of airport operators. The independence of such research and its results is therefore endangered. Recent OECD and EU research results have shown that eventual effects, such as regional economic stimulus and employment growth, are absent. Thus, care in the application of study results in this field is necessary. However, the majority of policy makers (in Germany) unfortunately base their decisions mostly on non-neutral studies. Historically seen, this is not a novelty. Regarding the research design, impact studies are hardly suitable for airport studies. Further, it can be shown that impact studies incorporate mostly only non-negative items in their cash flow calculations, compared to full cost-benefit-analyses which incorporate all relevant items. A number of systematic flaws are further identified. The regulation-guidelines by the FAA, which demand to incorporate all items, have had little impact on the research design of airport studies in the US so far. The promotion and fostering of full cost-benefit-analyses is necessary to lift the quality of airport studies.
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Vibrational properties of epitaxial silicene on Ag(111) / Die Schwingungseigenschaften von epitaktischen Silicen auf Ag(111)Solonenko, Dmytro Ihorovych 18 December 2017 (has links) (PDF)
This dissertation works out the vibrational properties of epitaxial silicene, which was discovered by Vogt et al. in 2012 by the epitaxial synthesis on the silver substrate. Its two-dimensional (2D) character is modified in comparison to the free-standing silicene due to its epitaxial nature, since the underlying substrate alters the physical properties of silicene as a result of the strong hybridization of the electronic levels of the substrate and adlayer. The growth of silicene layers is complicated by the sensitivity of the Si structures to the experimental conditions, mainly temperature, resulting in the formation of several seemingly different surface reconstructions. Another Si structure appears on the Ag surface at a supramonolayer coverage. The Raman spectroscopy was utilized to understand the relation between different Si structures and reveal their origin as well as to investigate the phonon-related physical properties of two-dimensional Si sheets.
The central core of this work is the growth and characterization of these 2D silicene monolayers on the Ag (111) surface as well as the formation of silicene multilayer structures. The characterization of these materials was performed using in situ surface-sensitive measurement methods such as Raman spectroscopy and low-energy electron diffraction under ultra-high vacuum conditions due to high chemical reactivity of epitaxial silicene. Additional characterization was done ex situ by means of scanning force microscopy. The experimentally determined spectral signature of the prototypical epitaxial (3x3)/(4x4) silicene structure was confirmed by ab initio calculations, in collaboration with theory groups. The Raman signatures of the other 2D and 3D Si phases on Ag (111) were determined which allowed us to provide a clear picture of their formation depending on the preparation conditions.
The monitoring of the silicene multi-layer growth yielded the vibrational signature of the top layer, reconstructed in a (√3x√3) fashion. It was compared to the inverse, (√3x√3)-Ag/Si(111), system showing the vast amount of similarities, which suggest that the (√3x√3) reconstruction belong to the silver layer. The chemical and physical properties of this surface structure additionally strengthen this equivalence.
The possibility of functionalization of epitaxial silicene was demonstrated via exposure to the atomic hydrogen under UHV conditions. The adsorbed hydrogen covalently bonds to the silicene lattice modifying it and reducing its symmetry. As shown by Raman spectroscopy, such modification can be reversed by thermal desorption of hydrogen. The excitation-dependent Raman measurements also suggest the change of the electronic properties of epitaxial silicene upon hydrogenation suggesting that its originally semi-metallic character is modified into a semiconducting one. / Die experimentellen Forschungsarbeiten zum Thema Silicen basieren auf den 2012 von Vogt et al. durchgeführten Untersuchungen zu dessen Synthese auf Silbersubstraten. Diese Untersuchungen lieferten die Grundlage, auf der zweidimensionales (2D) epitaktisches Silicen sowie weitere 2D Materialien untersucht werden konnten. In den anfänglichen Arbeiten konnte dabei gezeigt werden, dass sich die Eigenschaften von epitaktischem Silicen gegenüber den theoretischen Vorhersagen von frei-stehendem Silicen unterscheiden. Darüber hinaus verkomplizieren sich die experimentellen Untersuchungen dieses 2D Materials, da auf dem Ag(111) Wachstumssubstrat sechs verschiedene 2D Si Polytypen existieren. Eine detaillierte Darstellung dieser Untersuchungen findet sich in dem einführenden Kapitel der vorliegen Promotionsschrift. Der zentrale Kern dieser Arbeit beschäftigt sich mit dem Wachstum und der Charakterisierung dieser 2D Silicen Monolagen auf Ag(111) Oberflächen sowie der Bildung von Silicen- Multilagen Strukturen. Die Charakterisierung dieser Materialien wurde in situ mit oberflächenempfindlichen Messmethoden wie der Raman Spektroskopie und der niederenergetischen Elektronenbeugung unter Ultrahochvakuum-Bedingungen durchgeführt. Eine zusätzliche Charakterisierung erfolgte ex situ mittels Raster-KraftMikroskopie. Die experimentell bestimmte spektrale Raman-Signatur der prototypischen epitaktischen (3x3)/(4x4) Silicene Struktur wurde durch ab initio Rechnungen, in Zusammenarbeit mit Theoriegruppen, bestätigt. Durch diesen Vergleich wir die zweidimensionale Natur der epitaktischen Silicen-Schichten vollständig bestätigt, wodurch andere mögliche Interpretationen ausgeschlossen werden können. Darüber hinaus wurden die Ramans-Signaturen der weiteren 2D und 3D Siliziumphasen auf Ag(111) bestimmt, wodurch sich ein klares Bild der Bildung dieser Strukturen in Abhängigkeit von den Präparationsbedingungen ergibt. Um die Möglichkeit der Funktionalisierung von Silicen und der weiteren 2D Si Strukturen zu testen, wurden diese unter UHV Bedingungen atomarem Wasserstoff ausgesetzt. Durch die Bindung zu den Wasserstoffamen wird die kristalline Struktur der Silicen-Schichten modifiziert und die Symmetrie reduziert, was sich deutlich in der spektralen Raman-Signatur zeigt. Wie mittels Raman Spektroskopie gezeigt werden konnte, kann diese Modifikation durch thermische Desorption des Wasserstoffs rückgängig gemacht werden, ist also reversibel. Raman Messungen mit verschiedenen Anregungswellenlängen deuten darüber hinaus auf die Änderung der elektronischen Eigenschaften der Silicen-Schichten durch die Hydrierung hin. Der ursprüngliche halbmetallische Charakter der epitaktischen Silicen-Schicht geht möglicherweise in einen halbleitenden Zustand über. Das Wachstum von Silicen Multilagen wurde ebenfalls mit in situ Ramanspektroskopie verfolgt. Die sich dabei ergebene Raman-Signatur wurde mit der Raman-Signatur von Ag terminiertem Si(111) verglichen. Hier zeigen sich große Ähnlichkeiten, die auf eine ähnliche atomare Struktur hindeuten und zeigen, dass Ag Atome für die Ausbildung der Oberflächenstruktur während des Wachstums der Si-Lagen verantwortlich sind. Die chemischen und physikalischen Eigenschaften dieser Struktur bestärken zusätzlich diese Äquivalenz.
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Fabrication and characterization of graphene nanoribbons epitaxially grown on SiC(0001)Aranha Galves, Lauren 29 November 2018 (has links)
Einzelschichten von Graphen-Nanobänders (GNRs) wurden auf SiC(0001)-Substraten mit zwei unterschiedlichen Fehlschnitten bei Temperaturen von 1410 bis 1460 °C synthetisiert. Das GNR-Wachstum lässt sich bei niedriger Stufenkantenhöhe am besten durch eine exponentielle Wachstumsrate, welche mit der Energiebarriere für die Ausdiffusion von Si korreliert ist. Anderseits wird bei Substraten mit höheren Stufenkanten eine nicht-exponentielle Rate beobachtet, was mit der Bildung von mehrlagigen Graphen an den Stufenkanten in Verbindung gebracht wird.
Die Sauerstoffinterkalation von epitaktischen GNRs mittels Ausglühen an Luft von Bändern wird als nächstes untersucht, welche auf unterschiedlichen SiC-Substraten gewachsen wurden. Neben der Umwandlung von monolagigem zu zweilagigem Graphen in der Nähe der Stufenkanten von SiC, führt die Sauerstoffinterkalation zusätzlich zu der Bildung einer Oxidschicht auf den Terrassen des Substrats, was die zweilagigen GNRs elektrisch isoliert voneinander zurücklässt. Die elektrische Charakterisierung der zweilagigen GNRs zeigten dass die Bänder durch die Behandlung mit Sauerstoff elektrisch voneinander entkoppelt sind. Eine robuste Lochkonzentration von etwa 1x10¹³ cm-² und Mobilitäten von bis zu 700 cm²/(Vs) wurden für die GNRs mit einer typischen Breite von 100 nm bei Raumtemperatur gemessen.
Wohl definierte Mesastrukturen gebildet mittels Elektronenstrahllithographie auf SiC-Substraten, wurde zuletzt untersucht. Die Charakterisierung des Ladungsträgertransports von GNRs die auf den Seitenwänden der strukturierten Terrassen gewachsen wurden, zeigt eine Mobilität im Bereich von 1000 bis 2000 cm²/(Vs), welche für verschiedene Strukturen auf der gesamten Probe homogen ist, was die Reproduzierbarkeit dieses Herstellungsverfahrens hervorhebt, sowie dessen Potential für die Implementierung in zukünftigen Technologien, welche auf epitaktischgewachsenene GNRs basieren. / Monolayer graphene nanoribbons (GNRs) were synthesized on SiC(0001) substrates with two different miscut angles at temperatures ranging from 1410 to 1460 °C. The GNR growth in lower step heights is best described by an exponential growth rate, which is correlated with the energy barrier for Si out-diffusion. On the other hand, a non-exponential rate is observed for substrates with higher steps, which is associated with the formation of few-layer graphene on the step edges.
Oxygen intercalation of epitaxial GNRs is investigated next by air annealing ribbons grown in different SiC(0001) substrates. Besides the conversion of monolayer into bilayer graphene near the step edges of SiC, the oxygen intercalation also leads to the formation of an oxide layer on the terraces of the substrate, leaving the bilayer GNRs electronically isolated from each other. Electrical characterization of bilayer GNRs reveals that the ribbons are electrically decoupled from the substrate by the oxygen treatment. A robust hole concentration of around 1x10¹³ cm-² and mobilities up to 700 cm²/(Vs) at room temperature are measured for GNRs whose typical width is 100 nm.
Well defined mesa structures patterned by electron beam lithography on the surface of SiC substrates is lastly researched. Transport characterization of GNRs grown on the sidewalls of the patterned terraces shows a mobility in the range of 1000 – 2000 cm²/(Vs), which is homogeneous for various structures throughout the sample, indicating the reproducibility of this fabrication method and its potential for implementation in future technologies based on epitaxially grown GNRs.
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Two universality classes for random hyperbranched polymersJurjiu, A., Dockhorn, R., Mironova, O., Sommer, J.-U. 06 December 2019 (has links)
We grow AB₂ random hyperbranched polymer structures in different ways and using different simulation methods. In particular we use a method of ad hoc construction of the connectivity matrix and the bond fluctuation model on a 3D lattice. We show that hyperbranched polymers split into two universality classes depending on the growth process. For a “slow growth” (SG) process where monomers are added sequentially to an existing molecule which strictly avoids cluster–cluster aggregation the resulting structures share all characteristic features with regular dendrimers. For a “quick growth” (QG) process which allows for cluster–cluster aggregation we obtain structures which can be identified as random fractals. Without excluded volume interactions the SG model displays a logarithmic growth of the radius of gyration with respect to the degree of polymerization while the QG model displays a power law behavior with an exponent of 1/4. By analyzing the spectral properties of the connectivity matrix we confirm the behavior of dendritic structures for the SG model and the corresponding fractal properties in the QG case. A mean field model is developed which explains the extension of the hyperbranched polymers in an athermal solvent for both cases. While the radius of gyration of the QG model shows a power-law behavior with the exponent value close to 4/5, the corresponding result for the SG model is a mixed logarithmic–power-law behavior. These different behaviors are confirmed by simulations using the bond fluctuation model. Our studies indicate that random sequential growth according to our SG model can be an alternative to the synthesis of perfect dendrimers.
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Ionic liquids as crystallisation media for inorganic materialsAhmed, Ejaz, Breternitz, Joachim, Groh, Matthias Friedrich, Ruck, Michael January 2012 (has links)
Ionic liquids (ILs) have made a great impact on materials science and are being explored for potential applications in several disciplines. In this article, we briefly highlight the current state-of-the-art techniques employing ILs as new crystallisation media, working as neutral solvent, template or charge compensating species. The use of an IL as environmental friendly solvent offers many advantages over traditional crystallisation methods. The change from molecular to ionic reaction media leads to new types of materials being accessible. Room temperature ILs have been found to be excellent solvent systems for the crystallisation of a wide range of substances and morphologies ranging from nanoscopic crystals to micro- and even to macroscopic crystals. Moreover, high temperature routes, such as crystallisation from melts or gas phase deposition, have been replaced by convenient room or low temperature syntheses, employing ILs as reaction media. / Dieser Beitrag ist mit Zustimmung des Rechteinhabers aufgrund einer (DFG-geförderten) Allianz- bzw. Nationallizenz frei zugänglich.
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Single Tree Level Simulator for Lituanian Pine ForestsLinkevicius, Edgaras 30 July 2014 (has links)
Ziele
Die Forsteinrichtung in Litauen war in den vergangenen Jahrzehnten vom Leitgedanken geprägt, die Optimierung der Bestandsdichte und die Maximierung der Produktivität in jeder Phase der Bestandsentwicklung als gleichrangige Ziele zu betrachten. Deshalb wurden große Anstrengungen in die Herleitung von Bestandswuchsmodellen für gleichaltrige Kiefern- oder Fichtenreinbestände gelegt. Bei der Anwendung dieser Modelle auf gemischte oder in der Umwandlung befindliche Wälder sind allerdings nur ungenaue Resultate zu erzielen. Um den Erfordernissen einer zeitgemäßen Forstwirtschaft gerecht zu werden, sind geeignete Instrumente zur Prognose von Wachstum und Ertrag strukturreicher Wälder vonnöten. Das Hauptziel dieser Arbeit bestand deshalb in der Neuparametrisierung des Einzelbaumwachstumssimulators BWINPro-S (entwickelt für sächsische Wuchsverhältnisse) für Kiefernwälder auf mineralischen Standorten in Litauen.
Zur Zielerreichung dienten folgende Schritte:
• Schaffung und Evaluierung einer Datengrundlage für die Modellierung.
• Abschätzung der Effekte von Konkurrenz um Wuchsraum auf den Durchmesser-, Grundflächen- und Höhenzuwachs von Einzelbäumen.
• Entwicklung eines Durchmesser-Zuwachsmodells sowie Neuparametrisierung der Grundflächen- und Höhenwachstumsmodelle.
• Bestimmung der Einzelbaummortalität durch Konkurrenz um Wuchsraum.
• Entwicklung eines ersten Ansatzes für einen Einzelbaumwachstumssimulator für Kiefer in Litauen.
Hypothesen:
1. Die Standorteigenschaften sind der prägende Faktor für Wachstum und Ertrag von Waldbeständen.
2. Distanzabhängige Konkurrenzindizes zeigen höhere partielle Korrelationen zu Grundflächen- und Höhenzuwachs der Einzelbäume als distanzunabhängige Konkurrenzindizes.
3. Im Vergleich zum Ursprungsmodell BWINPro-S kann durch die Neuparametrisierung eine bessere Anpassung an die Wachstumswirklichkeit in Litauen erzielt werden (in Bezug auf Durchmesser-, Grundflächen- und Höhenzuwachs sowie Mortalitätsschätzung).
4. Ein Einzelbaumwachstumssimulator unterstützt die Entscheidungsträger und Forstplaner in Litauen bei der Optimierung der Waldbewirtschaftung ganz wesentlich.
Material und Methoden
Der Forschungsansatz gliederte sich wie folgt:
1) Vervollständigung der Datengrundlage.
2) Analyse der Konkurrenzverhältnisse.
3) Modellierung des Einzelbaumwachstums.
4) Validierung der neuentwickelten bzw. neuparametrisierten Modelle.
Die Datengrundlage bestand aus Messwerten von 18 Dauerversuchsflächen (PEP) und zwei Validierungsflächen (VP), von denen letztere nur zur Modellüberprüfung herangezogen wurden. Auf allen Flächen stocken vorwiegend aus Naturverjüngung hervorgegangene, einschichtige Kiefernbestände auf kieferntypischen Standorteinheiten. Die Vervollständigung der Datengrundlage erforderte (a) die Erzeugung der Ausgangsdatenbasis, (b) Berechnung fehlender Werte, und (c) Evaluierung der vervollständigten Datengrundlage. Dabei lag das Hauptaugenmerk auf:
• Stichprobenumfang und Schätzung der Populationsmittelwerte.
• Schätzung des potentiellen Standort-Leistungsvermögens.
• Analyse der Beziehung zwischen dem potentiellen Standort-Leistungsvermögen und dem tatsächlichen Waldertrag.
Zur Abschätzung der Effekte von Konkurrenz um Wuchsraum auf den Durchmesser-, Grundflächen- und Höhenzuwachs von Einzelbäumen diente folgendes Vorgehen: Zur Konkurrentenidentifikation wurde ein inverser Lichtkegel mit einem Öffnungswinkel von 60 und 80 Grad konstruiert, dessen nach unten gerichtete Spitze (a) an der Kronenansatzhöhe, (b) an der Höhe der größten Kronenbreite, und (c) am Stammfuß des Zentralbaumes ansetzte. Zur Quantifizierung des Konkurrenzdrucks wurden mit Hilfe der partiellen Korrelationsanalyse 20 Konkurrenzindizes geprüft, von denen letztendlich sechs distanzabhängige und zwei distanzunabhängige Indizes in der weiteren Auswertung Berücksichtigung fanden. Die Modellierung des Einzelbaumwachstums erfolgte in drei Schritten: (a) Entwicklung eines originären Einzelbaum-Durchmesserzuwachsmodells, (b) Neuparametrisierung des Grundflächen- und Höhenzuwachsmodells, und (c) Entwicklung und Neuparametrisierung von Mortalitätsmodellen.
Zur Bewertung einfacher linearer Regressionsmodelle wurden die statistische Signifikanz und das Bestimmtheitsmaß herangezogen. Bei multiplen linearen Regressionsmodellen wurde die Signifikanz jeder unabhängigen Variablen gesondert geprüft (hinsichtlich Normalverteilung, Varianzhomogenität der Residuen und Multikollinearität). Zur Bewertung einfacher nichtlinearer Regressionsmodelle diente in erster Linie das korrigierte Bestimmtheitsmaß, bei multiplen nichtlinearen Regressionsmodellen fanden darüber hinaus Q-Q-Plots (Quantil-Quantil-Diagramme) und die Prüfung auf Varianzhomogenität der Residuen Verwendung.
Die Evaluierung multipler logistischer Regressionsmodelle erfolgte mit Pearsons Chi-Quadrat-Test, die Signifikanz jedes Modellparameters wurde mit der Wald-Statistik geprüft. Die Anpassungsgüte wurde mit Hilfe der Log-Likelihood-Funktion, Cox & Snell- bzw. Nagelkerke-Bestimmtheitsmaßen, Klassifikationstabellen und ROC-Kurven bewertet.
Zur Prüfung der neuparametrisierten Grundflächen- und Höhenzuwachsmodelle wurden die modellierten Werte gegen die Messwerte und darüber hinaus die Residuen gegen die Modellwerte geplottet. Außerdem wurden zur Beurteilung die Verzerrung, die Präzision und die Treffgenauigkeit (sowohl als Absolut- als auch als Relativwerte) herangezogen.
Ergebnisse und Schlussfolgerungen
Die Wachstumsmodelle des Simulators BWINPro-S konnten erfolgreich an die Bedingungen in Litauen angepasst werden. Daraus lassen sich folgende Schlussfolgerungen ableiten:
1. Der stehende Vorrat und die Gesamtwuchsleistung von Kiefernbeständen werden nur z. T. vom standörtlichen Leistungsvermögen determiniert. Die Standorteigenschaften bestimmen das theoretische Leistungsvermögen von Beständen. Ob dieses Potential auch tatsächlich ausgeschöpft werden kann, hängt weitgehend von der Bewirtschaftungsart ab, die geprägt ist durch Beginn, Häufigkeit und Stärke der Durchforstungseingriffe.
2. In Kiefernreinbeständen eignen sich distanzabhängige Konkurrenzindizes besser zur Prognose des mittleren Grundflächenzuwachses als distanzunabhängige Indizes. Zur Beschreibung des Einzelbaum-Durchmesserzuwachses hat sich der Index nach BIGING & DOBBERTIN (1992, in dieser Arbeit als Index CI4 bezeichnet) in Kombination mit der Konkurrentenidentifikationsmethode „Suchkegelansatz in Kronenansatzhöhe, Öffnungswinkel 80 Grad“ als der bestgeeignetste Ansatz erweisen.
3. Der distanzunabhängige Konkurrenzindex nach HEGYI (1974) erreichte die höchsten partiellen Korrelationskoeffizienten mit den mittleren Einzelbaum-Höhenzuwächsen und ergab etwas bessere Resultate bei der Wachstumsprognose als distanzabhängige Indizes. Allerdings waren die Beziehungen zwischen den Konkurrenzindizes und den Einzelbaum-Höhenzuwächsen nur schwach ausgeprägt.
4. Konkurrenz wirkt sich dämpfend auf den Einzelbaum-Durchmesserzuwachs aus, bei zunehmender Konkurrenz sinkt der Zuwachs kontinuierlich ab. Im Gegensatz dazu beschleunigt leichte Konkurrenz das Einzelbaum-Höhenwachstum, bei starker Konkurrenz jedoch wird auch der Höhenzuwachs negativ beeinflusst.
5. Das im Rahmen dieser Arbeit hergeleitete nichtlineare Durchmesserzuwachsmodell ist zur Prognose des Kiefernwachstums bestens geeignet, das Bestimmtheitsmaß beträgt 0,483, die Residuen waren normalverteilt.
6. Die Neuparametrisierung des Grundflächen- und Höhenzuwachsmodells verbesserte die Anpassung an die Wuchsbedingungen in Litauen bedeutend. Eine erste Validierung, durchgeführt für eine Wachstumsprognose über einen 30-jährigen Zeitraum, ergab zufriedenstellende Ergebnisse.
7. Die zwei im Rahmen dieser Arbeit hergeleiteten Mortalitätsschätzer sind zur Vorhersage der natürlichen Absterbeprozesse in den Kiefernbeständen gut geeignet. Beide Ansätze klassifizierten lebende und tote Bäume mit einer Treffgenauigkeit von über 83%, während der in BWINPro-S enthaltene Schätzer nur 77% der Bäume korrekt zuordnete.
8. Der für litauische Verhältnisse neuparametrisierte Wachstumssimulator BWINPro-S ist ein wichtiges Instrument zur Entscheidungsunterstützung für Forstplaner in Litauen. / Objectives
In Lithuania, during the most recent decades, the leading theory in forest management and planning combined optimization of forest stand density and maximal productivity at every time point of stand development. Thus, great effort was spent in creating stand level models that are highly effective in managing even-aged monocultures of pine or spruce forests. But these models produce significant errors in mixed or converted forests. In order to meet the requirements of contemporary forestry, appropriate forest management tools are required that would be capable to predict the growth and yield of more structured forests.
Thus, the overall objective for this study was to re-parameterise the single tree level simulator BWINPro-S (developed for forests in Saxony/Germany) for Lithuanian pine forests that grow on mineral sites.
To reach this goal, the following tasks were set:
• To create, and to evaluate, a database for modelling.
• To estimate the impact of competition for growing space on diameter, basal area and height growth of trees.
• To develop a tree diameter model, and re-parameterise basal area and height growth models.
• To assess natural tree mortality induced by competition between trees for growing space.
• To develop the first approach of STLS for pine in Lithuania.
Hypotheses
1. Site quality is the most important factor that affects forest growth and yield.
2. Distance dependent Competition Indices had higher partial correlation with tree basal area and height increment than distance independent Competition Indices.
3. The re-parameterised model based on Lithuanian data fits better under Lithuanian conditions (regarding diameter, basal area, height increment and mortality) than the original model BWINPro-S.
4. A single tree level simulator provides valuable support for decision makers and forest managers to improve forest management in Lithuania.
Materials and methods
To reach the main goals of this study, the research was structured to four sections: 1) Database completion, 2) Analysis of competition, 3) Modelling tree growth, 4) Validation of developed models.
The database consisted of analytical data from 18 permanent experimental plots (PEPs) and 2 Validation Plots (VP) that were used only for the validation of the models. All plots (PEPs and VP) represent mainly naturally regenerated, single layer pine stands that grow on very typical pine sites. Database completion involved (a) establishment of the initial database, (b) modelling of missing data values and (c) evaluation of the complete database, which focused on:
• Sample size and estimation of the population’s mean
• Estimation of potential site productivity
• Estimation of relationship between potential site productivity and forest yield
In order to estimate the impact of competition for growing space on diameter, basal area and height growth of trees the following methods were used. To select the competitors, this study focuses on three separate positions for setting the inverse cone: a) at the height of the crown base, b) at the height of widest crown width, and c) at the stem base. The opening angle of the search cone was either 60 or 80 degrees. To estimate the competition, the study by partial correlation analysis evaluated a total of 20 competition indices, of which six distance dependent and two distance independent CIs were applied in the research programme. Modelling of tree growth was divided into three parts: a) development of an original tree diameter increment model, b) re-parameterisation of basal area and height increment models, and c) development of new natural mortality models and re-parameterisation of natural mortality models.
Simple linear regression models were evaluated by estimating each model’s statistical significance and coefficient of determination. Statistical analysis of multiple linear regression models was enlarged by conducting further tests: statistical significance was checked for each independent variable: regression assumptions (concerning normal distribution and homogeneity of variance of the models’s residuals, and multicollinearity of the independent variables) were checked.
Simple nonlinear regression models were evaluated mainly by adjusted coefficient of determination. For multiple nonlinear regression models, regression assumptions were also checked by producing normal Q-Q plots and by checking homogeneity of variance of model’s residuals.
Multiple logistic regression models were evaluated by estimating each model’s statistical significance with Pearson’s chi square statistics and the statistical significance of each model’s parameters with Wald statistics. Goodness of fit was estimated by using log likelihood function values, Cox-Snell and Nagelkerkle’s coefficients of determination, classification tables and ROC curves.
The re-parameterised basal area and height increment models were validated by plotting each model’s predicted values against observed values. Also each model’s residuals were plotted against predicted values. Bias, relative bias, precision, relative precision, accuracy and relative accuracy when comparing predicted and observed values were estimated as well.
Results and Conclusions
The growth models used in the BWINPro-S simulator were successfully re-parameterised for Lithuanian growth conditions. Thus the study may state these conclusions:
1. The accumulated standing volumes and overall productivity of pine stands only partially depends on the productivity potential of sites. Site quality defines the growth potential that could be reached in a stand. The realization of growth potential largely depends on the growing regime in the stand that is defined by the beginning, frequency and intensity of thinning.
2. In pure pine stands, distance dependent competition indices show greater capabilities to predict mean annual basal area increment than distance independent indices. Competition index (coded as CI4 in this study) proposed by BIGING & DOBBERTIN (1992) combined with the selection method height to crown base with opening angle of 80 degrees is recommended as the most efficient for describing the individual diameter growth of trees.
3. HEGYI\\\'S (1974) distance independent competition index scored the highest partial correlation coefficients and produced slightly better results than distance dependent competition indices in predicting mean annual height increment for individual trees. Yet, the generally poor performance of competition indices to predict height increment of individual pine trees was also recorded.
4. Competition has a purely negative impact on tree diameter growth. Increasing competition leads to steady decreases in diameter increment. Nevertheless, although a small amount of competition does stimulate tree height growth, stronger competition has a lasting negative impact on tree height growth.
5. The nonlinear diameter increment model, developed by this study, has high capabilities to predict growth of pine trees. The model’s coefficient of determination value was equal to 0.483. The distribution of the model’s residuals fulfilled the requirements of regression assumptions.
6. The re-parameterisation of the BWINPro-S basal area and height increment models for use in Lithuanian permanent experimental plots, increased their performance. During the first validation procedure, based on 30 years growth simulation, the re-parameterised models produced reliable results.
7. Two individual mortality models, developed by this study, showed very high capabilities to predict the natural mortality of pine trees. The distance dependent natural mortality model scored slightly better results. Both models managed to correctly classify dead and living trees, slightly more than 83% of the time. The re-parameterisation of the BWINPro-S natural mortality model increased its ability to predict the natural mortality of pine trees in Lithuania. Correctly classifying growing and dead trees increased by 6%, from 77 to 83%.
8. BWINPro-S simulator with re-parameterised growth models for Lithuanian conditions is a valuable support tool for decision makers and forest managers in Lithuania. / Darbo tikslai
Lietuvoje ilgą laiką ūkininkavimas miškuose buvo grindžiamas medynų tankumo optimizavimu ir maksimalaus medynų produktyvumo siekimu visose medynų vystymosi stadijose. Mokslininkai dėjo daug pastangų kurdami medyno lygmens našumo modelius. Šie modeliai buvo patikimi ūkininkaujant vienaamžiuose medynuose. Tačiau jie yra sunkiai pritaikomi mišriuose medynuose. Siekiant patenkinti šiuolaikinio miškininkavimo poreikius, kai vis didesnis dėmesys skiriamas mišrių medynų su keliais ardais auginimui, reikalingi nauji modeliai, kurie sėkmingai prognozuotų mišrių medynų augimą, jų našumą bei reakcijas į įvairias ūkines priemones.
Todėl pagrindinis šio darbo tikslas yra parametrizuoti iš naujo BWINPro-S medžio lygio stimuliatorių sukurtą Vokietijos rytinėje žemėje Saksonijoje taip pritaikant jį Lietuvos sąlygoms.
Šiam tikslui pasiekti, buvo suformuluoti sekantys uždaviniai:
• Paruošti ir įvertinti duomenų bazę reikalingą modeliavimui.
• Įvertinti medžių tarpusavio konkurencijos įtaką medžių skersmens, skerspločių sumos ir aukščio prieaugiui.
• Sukurti naują medžio skersmens prieaugio modelį ir parametrizuoti iš naujo skerspločių sumos bei aukščio modelius.
• Įvertinti pušynų savaiminio retinimosi dėsningumus atsižvelgiant į medžių tarpusavio konkurenciją dėl augimo erdvės.
Tikrintinos hipotezės:
1. Medyno augavietė yra svarbiausias veiksnys, lemiantis medynų našumą ir produktyvumą.
2. Konkurencijos indeksai, įvertinantys atstumą tarp medžių, turi didesnes dalinės koreliacijos reikšmes su medžių skerspločių sumos, skersmens ir aukščio prieaugiais lyginant su konkurencijos indeksais, neįvertinančiais atstumo tarp medžių.
3. Parametrizuoti naujai, panaudojant Lietuvoje augančių pušynų duomenis, modeliai geriau tinka Lietuvos sąlygoms (pagal skersmens, skerspločių sumos ir aukščio prieaugį bei savaiminį retinimąsi) lyginant su modeliais, sukurtais Vokietijos sąlygoms.
4. Medžio lygmens augimo simuliatorius yra naudinga priemonė miškų valdytojams siekiant pagerinti ūkininkavimo kokybę Lietuvoje.
Darbo metodai
Šis darbas buvo suskirstytas į keturias pagrindines dalis: 1) duomenų bazės suformavimas, 2) konkurencijos indeksų analizė, 3) medžių augimo modeliavimas, 4) augimo modelių patikrinimas.
Duomenų bazę sudarė 20 pastovių tyrimo barelių, iš kurių 18 buvo skirti modelių kūrimui ir 2 modelių patikrinimui. Tyrimo bareliai buvo įsteigti natūraliai atsikūrusiuose vienaardžiuose pušynuose, augančiuose tipingose pušiai augavietėse. Duomenų bazės įvertinimas buvo atliekamas tokiais etapais: (a) pirminės duomenų bazės suformavimas, (b) trūkstamų matavimų modeliavimas ir (c) duomenų bazės įvertinimas yra grindžiamas:
• Imties dydžiu ir populiacijos vidurkio nustatymo tikslumu.
• Potencialaus medynų našumo įvertinimu.
• Ryšių tarp potencialaus medynų našumo ir medynų našumo bei produktyvumo įvertinimu.
Vertinant konkurencijos įtaką medžių skersmens, skerspločių sumos ir aukščio prieaugiui, buvo naudoti konkurentų parinkimo ir konkurencijos įvertinimo metodai.
Konkuruojantys medžiai buvo atrenkami pagal apversto kūgio viršūnę, sutapatintą su tiriamojo medžio a) lajos pradžia, b) plačiausia lajos vieta, ir c) medžio šaknies kakleliu. Kūgio kampas buvo keičiamas nuo 60 iki 80 laipsnių. Iš viso buvo tiriama dvidešimt konkurencijos indeksų (du konkurencijos indeksai, nepriklausantys nuo atstumo tarp medžių ir aštuoniolika konkurencijos indeksų, priklausančių nuo atstumo tarp medžių). Konkurencijos indeksai vertinti taikant dalinės koreliacijos metodus.
Medžių augimo modeliavimas buvo atliekamas trim etapais: a) originalaus medžių skersmens prieaugio modelio sukūrimas, b) medžių skerspločių sumos ir medžių aukščio prieaugio modelių parametrizavimas naujai, c) sukūrimas originalių ir parametrizavimas naujai jau esamų natūralaus retinimosi modelių.
Paprastieji tiesinės regresijos modeliai buvo vertinami naudojant jų statistinį reikšmingumą ir skaičiuojant determinacijos koeficientą. Daugialypių tiesinės regresijos modelių statistinė analizė buvo išplėsta papildomais testais: statistinis reikšmingumas tiriamas kiekvienam nepriklausomam kintamajam, taip pat vertinama ar modelis tenkina pagrindines regresijos sąlygas (nepriklausomi kintamieji nėra tarpusavyje susieti, modelio liekanos turi normalųjį skirstinį, yra tolygiai išsidėstę).
Paprastieji netiesinės regresijos modeliai buvo vertinami skaičiuojant koreguotąjį determinacijos koeficientą. Atliekant daugialypių netiesinės regresijos modelių analizę taip pat buvo tikrinama ar tenkinamos regresijos sąlygos. Logistiniai savaiminio retinimosi modeliai buvo vertinami naudojant šiuos statistinius parametrus: modelio X2 suderinamumo kriterijų, Voldo kriterijų, didžiausio tikėtinumo funkcijos vertę, Kokso-Snelo ir Nagelkerkės pseudodeterminacijos koeficientus, klasifikavimo lenteles ir klasifikatoriaus jautrumo ir specifiškumo (ROC) kreives.
Parametrizuoti naujai medžių skerspločių sumos ir medžių aukščio prieaugių modeliai buvo tikrinami lyginant modeliuotas medžių skersmens ir aukščio reikšmes su realiai išmatuotomis reikšmėmis analizuojamo periodo pabaigoje. Taip pat buvo tiriamas modelių liekanų išsidėstymas modeliuojamų verčių atžvilgiu. Galiausiai, poslinkio, santykinio poslinkio, tikslumo, santykinio tikslumo, tikslumo be poslinkio ir santykinio tikslumo be poslinkio buvo naudojami vertinant modelių prognozes.
Rezultatai ir išvados
Augimo modeliai, naudojami BWINPro-S medžio lygio simuliatoriuje, buvo sėkmingai parametrizuoti naujai ir pritaikyti Lietuvos sąlygoms.
Remiantis šio darbo rezultatais, buvo gautos sekančios išvados:
1. Sukauptas tūris ir bendras medynų našumas pušynuose tik dalinai priklauso nuo potencialaus augaviečių derlingumo. Augavietės sąlygos lemia tik potencialų medynų našumą kuris gali būti pasiektas medyne. Ar potencialus augavietės našumas bus realizuotas priklauso nuo medžių auginimo rėžimo, kuris apibūdinamas ugdomųjų kirtimų pradžia, kartojimų dažnumu ir jų intensyvumu.
2. Grynuose pušynuose, konkurencijos indeksai, įvertinantys atstumą tarp medžių turi didesnes galimybes prognozuoti skerspločių sumos prieaugį negu konkurencijos indeksai, neįvertinantys atstumo tarp medžių. Konkurencijos indeksas CI4, pasiūlytas BIGING & DOBBERTIN (1992), grindžiamas konkurentų parinkimu pagal apverstą 80 laipsnių kūgį, kurio viršūnė yra sutapatinama su medžių lajos pradžia yra rekomenduojamas kaip pats efektyviausias modeliuojant medžių skersmens prieaugį.
3. HEGYI (1974) konkurencijos indeksas, neįvertinantis atstumo tarp medžių tiriant konkurencijos indeksų įtaką medžių aukščio prieaugiui, parodė kiek geresnius dalinės koreliacijos rezultatus negu kad konkurencijos indeksai, įvertinantys atstumą tarp medžių. Tyrimų rezultatai parodė gana silpną konkurencijos indeksų galimybę prognozuoti medžių aukščio prieaugį.
4. Konkurencija turi išskirtinai neigiamą įtaką medžių skersmens prieaugiui. Didėjanti konkurencija lemia mažėjantį skersmens prieaugį. Nedidelė konkurencija padidina medžių aukščio prieaugį. Tačiau stipresnė konkurencija taip pat turi neigiamą įtaką medžių aukščio prieaugiui.
5. Originalus skersmens prieaugio modelis turi geras galimybes prognozuoti pušies medžių augimą. Šio modelio determinacijos koeficientas buvo lygus 0.483. Modelio liekanos turėjo normalųjį skirstinį ir buvo tolygiai pasiskirsčiusios modeliuojamų verčių atžvilgiu.
6. Parametrizuoti naujai BWINPro-S medžių skerspločių sumos ir medžių aukščio prieaugio modeliai, panaudojant Lietuvos pušynų pastovių tyrimo barelių duomenis, padidino jų prognozavimo galimybes. Pirmieji modelių tikrinimo rezultatai pagrįsti trisdešimties metų augimo prognozėmis, parodė, kad šie modeliai yra patikimi.
7. Du originaliai sukurti pušynų savaiminio retinimosi modeliai pasižymi geromis galimybėmis prognozuoti pušynų savaiminį išsiretinimą. Savaiminio retinimosi modelis, atsižvelgiantis į atstumą tarp medžių pasižymi geresnėmis galimybėmis prognozuoti pušynų savaiminį retinimąsi negu savaiminio retinimosi modelis, neatsižvelgiantis į atstumą tarp medžių. Abu modeliai teisingai klasifikavo daugiau negu 83% augančių ir savaime išsiretinančių medžių. BWINPro-S savaiminio retinimosi modelio parametrizavimas naujai padidino jo teisingai prognozuojamų augančių ir savaime išsiretinančių medžių dalį šešiais procentais, nuo 77 iki 83%.
8. Medžio lygio augimo simuliatorius BWINPro-S su parametrizuotais naujai augimo modeliais yra naudingas įrankis Lietuvos miškų augintojams.
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Growth and Scaling during Development and RegenerationWerner, Steffen 17 June 2016 (has links)
Life presents fascinating examples of self-organization and emergent phenomena. In multi-cellular organisms, a multitude of cells interact to form and maintain highly complex body plans. This requires reliable communication between cells on various length scales. First, there has to be the right number of cells to preserve the integrity of the body and its size. Second, there have to be the right types of cells at the right positions to result in a functional body layout. In this thesis, we investigate theoretical feedback mechanisms for both self-organized body plan patterning and size control.
The thesis is inspired by the astonishing scaling and regeneration abilities of flatworms. These worms can perfectly regrow their entire body plan even from tiny amputation fragments like the tip of the tail. Moreover, they can grow and actively de-grow by more than a factor of 40 in length depending on feeding conditions, scaling up and down all body parts while maintaining their functionality. These capabilities prompt for remarkable physical mechanisms of pattern formation.
First, we explore pattern scaling in mechanisms previously proposed to describe biological pattern formation. We systematically extract requirements for scaling and highlight the limitations of these previous models in their ability to account for growth and regeneration in flatworms. In particular, we discuss a prominent model for the spontaneous formation of biological patterns introduced by Alan Turing. We characterize the hierarchy of steady states of such a Turing mechanism and demonstrate that Turing patterns do not naturally scale.
Second, we present a novel class of patterning mechanisms yielding entirely self-organized and self-scaling patterns. Our framework combines a Turing system with our derived principles of pattern scaling and thus captures essential features of body plan regeneration and scaling in flatworms. We deduce general signatures of pattern scaling using dynamical systems theory. These signatures are discussed in the context of experimental data.
Next, we analyze shape and motility of flatworms. By monitoring worm motility, we can identify movement phenotypes upon gene knockout, reporting on patterning defects in the locomotory system. Furthermore, we adapt shape mode analysis to study 2D body deformations of wildtype worms, which enables us to characterize two main motility modes: a smooth gliding mode due to the beating of their cilia and an inchworming behavior based on muscle contractions. Additionally, we apply this technique to investigate shape variations between different flatworm species. With this approach, we aim at relating form and function in flatworms.
Finally, we investigate the metabolic control of cell turnover and growth. We establish a protocol for accurate measurements of growth dynamics in flatworms. We discern three mechanisms of metabolic energy storage; theoretical descriptions thereof can explain the observed organism growth by rules on the cellular scale. From this, we derive specific predictions to be tested in future experiments.
In a close collaboration with experimental biologists, we combine minimal theoretical descriptions with state-of-the-art experiments and data analysis. This allows us to identify generic principles of scalable body plan patterning and growth control in flatworms. / Die belebte Natur bietet uns zahlreiche faszinierende Beispiele für die Phänomene von Selbstorganisation und Emergenz. In Vielzellern interagieren Millionen von Zellen miteinander und sind dadurch in der Lage komplexe Körperformen auszubilden und zu unterhalten. Dies verlangt nach einer zuverlässigen Kommunikation zwischen den Zellen auf verschiedenen Längenskalen. Einerseits ist stets eine bestimmte Zellanzahl erforderlich, sodass der Körper intakt bleibt und seine Größe erhält. Anderseits muss für einen funktionstüchtigen Körper aber auch der richtige Zelltyp an der richtigen Stelle zu finden sein. In der vorliegenden Dissertation untersuchen wir beide Aspekte, die Kontrolle von Wachstum sowie die selbstorganisierte Ausbildung des Körperbaus.
Die Dissertation ist inspiriert von den erstaunlichen Skalierungs- und Regenerationsfähigkeiten von Plattwürmern. Diese Würmer können ihren Körper selbst aus winzigen abgetrennten Fragmenten -wie etwa der Schwanzspitze- komplett regenerieren. Darüberhinaus können sie auch, je nach Fütterungsbedingung, um mehr als das 40fache in der Länge wachsen oder schrumpfen und passen dabei alle Körperteile entsprechend an, wobei deren Funktionalität erhalten bleibt. Diese Fähigkeiten verlangen nach bemerkenswerten physikalischen Musterbildungsmechanismen.
Zunächst untersuchen wir das Skalierungsverhalten von früheren Ansätzen zur Beschreibung biologischer Musterbildung. Wir leiten daraus Voraussetzung für das Skalieren ab und zeigen auf, dass die bekannten Modelle nur begrenzt auf Wachstum und Regeneration von Plattwürmern angewendet werden können. Insbesondere diskutieren wir ein wichtiges Modell für die spontane Entstehung von biologischen Strukturen, das von Alan Turing vorgeschlagen wurde. Wir charakterisieren die Hierarchie von stationären Zuständen solcher Turing Mechanismen und veranschaulichen, dass diese Turingmuster nicht ohne weiteres skalieren.
Daraufhin präsentieren wir eine neuartige Klasse von Musterbildungsmechanismen, die vollständig selbstorgansierte und selbstskalierende Muster erzeugen. Unser Ansatz vereint ein Turing System mit den zuvor hergeleiteten Prinzipien für das Skalieren von Mustern und beschreibt dadurch wesentliche Aspekte der Regeneration und Skalierung von Plattwürmern. Mit Hilfe der Theorie dynamischer Systeme leiten wir allgemeine Merkmale von skalierenden Mustern ab, die wir im Hinblick auf experimentelle Daten diskutieren.
Als nächstes analysieren wir Form und Fortbewegung der Würmer. Die Auswertung des Bewegungsverhaltens, nachdem einzelne Gene ausgeschaltet wurden, ermöglicht Rückschlüsse auf die Bedeutung dieser Gene für den Bewegungsapparat. Darüber hinaus wenden wir eine Hauptkomponentenanalyse auf die Verformungen des zweidimensionalen Wurmkörpers während der natürlichen Fortbewegung an. Damit sind wir in der Lage, zwei wichtige Fortbewegungsstrategien der Würmer zu charakterisieren: eine durch den Zilienschlag angetriebene gleichmässige Gleitbewegung und eine raupenartige Bewegung, die auf Muskelkontraktionen beruht. Zusätzlich wenden wir diese Analysetechnik auch an, um Unterschiede in der Gestalt von verschiedenen Plattwurmarten zu untersuchen. Grundsätzlich zielen alle diese Ansätze darauf ab, das Aussehen der Plattwürmer mit den damit verbundenen Funktionen verschiedener Körperteile in Beziehung zu setzen.
Schlussendlich erforschen wir den Einfluss des Stoffwechsels auf den Zellaustausch und das Wachstum. Dazu etablieren wir Messungen der Wachstumsdynamik in Plattwürmern. Wir unterscheiden drei Mechanismen für das Speichern von Stoffwechselenergie, deren theoretische Beschreibung es uns ermöglicht, das beobachtete makroskopische Wachstum des Organismus mit dem Verhalten der einzelnen Zellen zu erklären. Basierend darauf leiten wir Vorhersagen ab, die nun experimentell getestet werden.
In enger Zusammenarbeit mit Kollegen aus der experimentellen Biologie führen wir minimale theoretische Beschreibungen mit modernsten Experimenten und Analysetechniken zusammen. Dadurch sind wir in der Lage, Grundlagen sowohl der skalierbaren Ausbildung des Körperbaus als auch der Wachstumskontrolle bei Plattwürmern herauszuarbeiten.
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Self-organized Growth in Developing EpitheliaMumcu, Peer 19 October 2011 (has links)
The development of a multicellular organism, such as a human or an animal, begins with the fertilization of an egg cell. Thereupon the organism grows by repeated cell divisions until the adult size is reached and growth stops. Although it is known that intrinsic mechanisms determine the final size of developing organs and organisms, the basic principles of growth control are still poorly understood. However, there is strong evidence that certain morphogens, which are a special class of signaling molecules, act as growth factors and play a key role in growth control.
In this work, growth control is studied from a mainly theoretical viewpoint. A discrete vertex model describing the organization of cells by a network of polygons is used, including a description of the cell cycle and a description of dynamical morphogen distributions. Self-organized growth is studied by introducing growth rules that govern cell divisions based on the local morphogen level. This discrete description is complemented by a continuum theory to gain further insight into the dynamics of self-organized growth processes.
The theoretical description is applied to the developing wing of the fruit fly Drosophila melanogaster. In the developing wing, which is an epithelium consisting of single-layered cell sheets, the morphogen Decapentaplegic (Dpp) acts as a key growth factor. Experimental data shows that the Dpp distribution is dynamic and adapts to the size of the developing wing. Two mechanisms that rely on a regulatory molecule species and lead to such a dynamic behaviour of the Dpp distribution are studied. Several growth rules are tested and the resulting growth behaviour is quantitatively compared to experimental data of the developing wing. A particular growth rule, that triggers a cell division when the local morphogen level has increased by a certain relative amount, is found to be consistent with experimental observations under normal and several perturbed conditions. It is shown that mechanical stresses that arise due to spatial growth inhomogeneities can have a stabilizing effect on the growth process.
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Morphogenetic signaling in growing tissuesBittig, Thomas 23 September 2008 (has links)
During the development of multicellular organisms, organs grow to well-defined shapes and sizes. The proper size and patterning of tissues are ensured by signaling molecules as e.g. morphogens. Secreted from a restricted source, morphogens spread into the adjacent target tissue where they form a graded concentration profile. Upon binding of the morphogens to receptors on the cell surfaces, the morphogenetic signal is transduced inside the cell via the phosphorylation of transcription factors, which subsequently regulate the expression of different target genes. Thus, cell fates are determined by the local concentration of such morphogens. In this work, we investigate three key aspects of morphogenetic signaling processes in growing tissues. First, we study the mechanics of tissue growth via cell division and cell death. We examine the rearrangements of cells on large scales and times by developing a continuum theory which describes the growing tissue as an active complex fluid. In our description we include anisotropic stresses generated by oriented cell division, and we show that average cellular trajectories exhibit anisotropic scaling behaviors. Our description is used to study experimentally measured shape changes of the developing wing disk of the fruit fly Drosophila melanogaster. Second, we focus on the spreading of morphogens in growing tissues. We show that the flow field of cell movements due to oriented cell division and cell death causes a drift term in the morphogen transport equation, which captures the stretching and dilution of the concentration profile. Comparing our theoretical results to recent experiments in the Drosophila wing disk, we find that the transport of the morphogen Dpp is mainly intracellular. We moreover show that the decay length of the Dpp gradient increases during development as a result of changing degradation rate and diffusion coefficient, whereas the drift of molecules due to growth is negligible. Thus growth does not affect the decay length of the gradient, but the decay length of the gradient might affect the tissue growth rate as discussed in this work. Finally, we develop a microscopic theoretical description of the intracellular transduction machinery of morphogenetic signals within an individual cell. Our description captures the kinetics of the trafficking of proteins between different cellular compartments in response to receptor-bound signaling molecules. Analyzing experimental data at the Drosophila neuromuscular junction, we show that the morphogenetic signaling is modulated by synaptic signaling via neuronal action potentials.
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Herstellung und Charakterisierung metallorganisch deponierter Pufferschichten für YBa2Cu3O7 / Preparation and Characterisation of Buffer Layers for YBa2Cu3O7 by Metal-Organic DepositionJarzina, Harald 18 December 2003 (has links)
Gegenstand dieser Arbeit ist die Herstellung und Charakterisierung von metall-organisch deponierten (MOD) Pufferschichten für den Hochtemperatursupraleiter YBa2Cu3O7 . Dazu wurde die Texturbildung in CeO2, Gd-dotiertem CeO2 (CGO) und Yttrium-stabilisiertem Zirkondioxid (YSZ) durch epitaktisches Wachstum auf YSZ-Substraten verschiedener Rauhigkeit und Textur untersucht. Nach Deposition der Precursorlösung (Ce-Acetylacetonat in einem Essigsäure/iso-Propanolgemisch) mittels Spin-coating wurden die Proben in einer Ar/H2-Athmosphäre bzw. an Luft bei 700-1300°C ausgelagert, wobei zunächst ein nanokristallines Gefüge entsteht.Nach Bildung einer epitaktischen Keimschicht an der Substratoberfläche konkurrieren während des weiteren Wachstums Kornvergröberung in der polykristallinen Deckschicht und epitaktisches Schichtwachstum miteinander. Die treibende Kraft für beide Prozesse resultiert dabei aus der hohen Korngrenzenergiedichte des nanokristallinen Precursorgefüges. Das Schichtwachstum wurde u.a. mit Röntgenverfahren und RHEED (Reflection High Energy Electron Diffraction) verfolgt. Eine biaxiale Textur wurde mit Röntgenverfahren im Falle des CGO auf YSZ-(001)-Einkristallen schon bei Auslagerungstemperaturen von ca. 790°C beobachtet, während eine epitaxiefähige Oberfläche erst bei Temperaturen von 1200-1300°C auftrat. Bei Auslagerungstemperaturen von 790°C verhindert eine untexturierte Deckschicht in der MOD-Schicht ein epitaktisches Anwachsen des YBa2Cu3O7.Die Untersuchung des Wachstumsverhaltens auf technischen IBAD(Ion-Beam-Assisted-Deposition)-YSZ Substraten ergab, daß die Oberflächenrauhigkeit die maßgebliche Einflussgröße ist, die die Erhöhung der mit Röntgenmethoden gemessenen optimalen Auslagerungsbedingungen bestimmt.Die Eignung der mit MOD hergestellten Pufferschichten als Substrat für ein biaxiales Aufwachsen der supraleitenden Schicht wurde durch die hohen Stromtragfähigkeiten nachgewiesen, die in den supraleitenden Filmen erreicht wurden.
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