Many polymorphisms are linked to alternative reproductive strategies. In animals, this is particularly common in males. Ant queens are an important exception. The case of ant queen size dimorphisms has not been studied in sufficient detail, and thus this thesis aimed at elucidating causes and consequences of the different size of small (microgynous) and large (macrogynous)ant queens using the North American ant species Leptothorax rugatulus as a model system. Employing neutral genetic markers, no evidence for a taxonomically relevant separation of the gene pools of macrogynes and microgynes was found. Queens in polygynous colonies were highly related to each other, supporting the hypothesis that colonies with more than one queen commonly arise by secondary polygyny, i.e. by the adoption of daughter queens into their natal colonies. These results and conclusions are also true for the newly discovered queen size polymorphism in Leptothorax cf. andrei. Several lines of evidence favor the view that macrogynes predominantly found their colonies independently, while microgynes are specialized for dependent colony founding by readoption. Under natural conditions, mother and daughter size are highly correlated and this is also true for laboratory colonies. However, the size of developing queens is influenced by queens present in the colony. Comparing populations across the distribution range, it turns out that queen morphology (head width and ovariole number) is more differentiated among populations than worker morphology (coloration, multivariate size and shape), colony characteristics (queen and worker number per colony) or neutral genetic variation. Northern and southern populations differed consistently which indicates the possibility of two different species. The queen size dimorphism in L. rugatulus did neither influence the sex ratio produced by a colony, nor its ratio of workers to gynes. However, the sex ratio covaried strongly across populations with the average number of queens per colony in accordance with sex ratio theory. At the colony level, sex ratio could not be explained by current theory and a hypothesis at the colony-level was suggested. Furthermore, queen body size has no significant influence on the amount of reproductive skew among queens. Generally, the skew in L. rugatulus is low, and supports incomplete control models, rather than the classic skew models. In eight of fourteen mixed or microgynous colonies, the relative contributions of individual queens to workers, gynes and males were significantly different. This was mainly due to the fact that relative body size was negatively correlated with the ratio of gynes to workers produced. This supports the kin conflict over caste determination hypothesis which views microgyny as a selfish reproductive tactic. / Viele Polymorphismen sind an alternative Reproduktionstaktiken gebunden. Bei Tieren ist dies bei Männchen besonders häufig. Ameisenköniginnen sind hier eine wichtige Ausname. Grössenpolymorphismen bei Ameisenköniginnen sind nur ungenügend studiert, und daher zielte diese Studie auf die Beleuchtung der Ursachen und Konsequenzen der unterschiedlichen Körpergrösse von kleinen (mikrogynen) und grossen (makrogynen) Ameisenköniginnen der Nordamerikanischen Art Leptothorax rugatulus. Mit neutralen genetischen Markern konnte keine taxonomisch relevante Trennung der Genpoole der Makro- und Mikrogynen gefunden werden. Königinnen in polygynen Kolonien waren untereinander hochverwandt, was die Hypothese bestätigt, dass Kolonien mit mehreren Königinnen durch sekundäre Polygynie, d.h. durch die Readoption von Töchtern, entstehen. Diese Ergebnisse konnten für den Königinnen-Grössenpolymorphismus bei Leptothorax cf. andrei (der neu entdeckt wurde) bestätigt werden. Unterschiedliche Evidenzen sprechen dafür, dass Makrogyne ihre Kolonien überwiegend unabhängig gründen, während Mikrogyne auf abhängige Reproduktion nach Readoption spezialisiert sind. Unter natürlichen Bedingungen ist die Grösse der Mutter mit der ihrer Töchter hochkorreliert, was auch unter konstanten Laborbedingungen gilt. Dennoch ist die Körpergrösse komplex determiniert, u.A. durch die Königinnen, die sich im Nest befinden. Ein Vergleich von Populationen des gesamten Verbreitungsgebietes erbrachte, dass die Königinnenmorphologie stärker differenziert ist, als die Morphologie der Arbeiterinnen, Koloniecharakteristika und neutrale genetische Marker. Die Populationen im Norden unterschieden sich konsistent von denen im Süden, so dass eine Aufspaltung in zwei Arten möglich scheint. Der Grössendimorphismus hatte keinen Einfluss auf das Geschlechterverhältnis, das von einer Kolonie produziert wurde. Letzteres jedoch war auf Populationsebene mit der mittleren Königinnenanzahl der Kolonien korreliert, wie von der entsprechenden Theorie vorausgesagt. Auf der Kolonieebene konnte das Geschlechtsverhältnis nicht durch die existierenden Theorien erklärt werden, und daher wurde eine neue Hypothese, basierend auf Kolonieselektion, wurde vorgeschlagen. Weiterhin, hatte die Variabilität der Königinnen-Körpergrösse keinen Einfluss auf das reproduktive Ungleichgewicht innerhalb von Kolonien. Generell war die Reproduktion gleichverteilt, und die Daten unterstützten Modelle, die auf unvollständiger Kontrolle basieren, als die klassischen Modelle. In acht der vierzehn gemischten oder mikrogynen untersuchten Kolonien waren die relativen Anteile einzelner Königinnen an der Arbeiterinnen-, Männchen- und Königinnen- Produktion signifikant unterschiedlich. Dies war hauptsächlich auf eine relative Überproduktion von Königinnen durch mikrogyne Mütter begründet. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese des Verwandtenkonflikts zur Kastendetermination, die Mikrogynie als egoistische reproduktive Taktik ansieht.

University, Diss., 2003--Bayreuth.

Ameisen der Gattung Camponotus beherbergen bakterielle Symbionten der Gattung Blochmannia in spezialisierten Zellen des Mitteldarms (Blochmann, 1882; Buchner, 1965; Sauer, 2000; Schröder et al., 1996). Die Genomsequenzierung dieser Symbionten zeigte, dass Blochmannia, ähnlich den Symbionten von Blattläusen, hauptsächlich Gene der Aminosäurebiosynthese beibehalten hat (Degnan et al., 2005; Gil et al., 2003). Die Relevanz dieser nahrungsaufwertenden Funktion konnte experimentell bestätigt werden (Feldhaar et al., 2007). Ein Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit war die Aufklärung der dynamischen Interaktion der beiden Partner während des komplexen Lebenszyklus des holometabolen Wirtes. Frühere Studien deuteten darauf hin, dass die Symbiose vor allem während der Larven- und Puppenphasen von Bedeutung sein könnte (Feldhaar et al., 2007; Wolschin et al., 2004; Zientz et al., 2006). Mit fluoreszenter in situ Hybridisierung (FISH) und konfokaler Laserscanning Mikroskopie konnte in der vorliegenden Arbeit die Lokalisierung von B. floridanus während der wichtigsten Entwicklungsstadien aufgeklärt werden. Hierbei konnte gezeigt werden, dass die Symbionten schon im ersten Larvenstadium in spezialisierten Zellen um den Darm angeordnet sind, aber in späteren Stadien nicht, wie bisher angenommen, auf diese Bakteriozyten beschränkt sind, sondern bis zum Schlupf der jungen Arbeiterinnen massiv andere Darmzellen infizieren. Übereinstimmend mit Bestimmungen der Zellzahl in den verschiedenen Wirtsstadien ist die Anzahl der Symbionten gegen Ende der Metamorphose am höchsten. Die Symbiose degeneriert in sehr alten Arbeiterinnen, gut gefüllte Bakteriozyten werden jedoch noch monatelang beibehalten. Mit Macroarray- und qRT- PCR- basierten Transkriptomanalysen wurde die Expression der bakteriellen Gene in charakteristischen Entwicklungsstadien des Wirtes untersucht. Allgemein zeigen vor allem Gene für molekulare Chaperons und bestimmte bakterielle Grundfunktionen eine hohe Expression. Aber auch viele Gene, die möglicherweise wichtige Funktionen in der Symbiose besitzen, wie die Biosynthese essentieller Aminosäuren und das Recycling von Stickstoffverbindungen, zeigen ein hohes absolutes Transkriptlevel. Zudem besteht eine positive Korrelation zwischen dem Expressionsniveau und dem GC- Gehalt der Gene, die in dem höheren Selektionsdruck und damit einer geringeren Mutationsrate der essentiellen Gene begründet liegt (Schaber et al., 2005). Durch Proteinanalysen konnte bestätigt werden, dass die Faktoren mit der höchsten absoluten Transkription die dominanten Proteine der Symbionten darstellen. In den unterschiedlichen Entwicklungsstadien zeigen viele Gene eine deutliche Dynamik, deren Ausmaß aber, verglichen mit freilebenden Bakterien, gering ist. Aus den Expressionsprofilen aufeinanderfolgender Gene lassen sich mögliche Transkriptionseinheiten ableiten, die teilweise auch experimentell bestätigt wurden. Oftmals zeigen auch Gene, die nicht in Transkriptionseinheiten angeordnet sind, aber verwandten Stoffwechselwegen angehören, ähnliche Muster. Dies deutet auf das Vorhandensein grundlegender Genregulations-mechanismen hin, obwohl im Genom von B. floridanus nur noch sehr wenige Transkriptionsfaktoren codiert sind (Gil et al., 2003). Auf übergeordneter Ebene zeigt sich, dass bei Symbionten aus späten Puppenstadien viele symbioserelevante Gene im Vergleich zu Genen des Grundmetabolismus eine erhöhte Expression zeigen. Dies betrifft besonders die Biosynthese aromatischer und verzweigter Aminosäuren, die in diesen Stadien vom Wirt in hoher Menge benötigt werden, während die internen Reserven gleichzeitig zur Neige gehen. Dies äußert sich auch im deutlichen Abfallen der Speicherproteinmenge des Wirts gegen Ende der Puppenphase. Die festgestellte Veränderung der Symbiontenzahl übertrifft das geringe Ausmaß der Genregulation um ein Vielfaches. Die Bakterien liegen in jedem Stadium polyploid mit bis zu 100 Genomkopien vor, dieser Polyploidiegrad bleibt jedoch während der gesamten Wirtsentwicklung weitestgehend konstant. Somit scheint die Kontrolle des Wirts über die bakterielle Vermehrung der entscheidende Faktor dieser Symbiose zu sein. Die verbleibenden regulatorischen Fähigkeiten der Bakterien stellen möglicherweise eine Feinjustierung von optimierten Produktionseinheiten dar, deren Anzahl nach den Bedürfnissen des Wirtes verändert wird. Insgesamt konnten in der vorliegenden Arbeit neue Einblicke in das komplexe Zusammenleben von Blochmannia und Camponotus gewonnen werden, die zu einem besseren Verständnis der biologischen Funktion und der grundlegenden Mechanismen dieser Symbiose führen. Eine der wichtigsten Fragestellungen nach dem Sinn einer nahrungsaufwertenden Symbiose für einen Nahrungsgeneralisten konnte mit starken Hinweisen auf eine stadienabhängige Relevanz der Symbiose beantwortet werden, die den enormen evolutionären Erfolg dieser Ameisengattung erklären könnte.  / Ants of the genus Camponotus harbor bacterial endosymbionts of the genus Blochmannia in specialized cells of their midgut (Blochmann, 1882; Buchner, 1965; Sauer, 2000; Schröder et al., 1996). The complete sequencing of the symbiont’s genome revealed, that Blochmannia, comparable to the symbionts of aphids, mainly retained genes involved in the biosynthesis of essential amino acids (Degnan et al., 2005; Gil et al., 2003). The biological relevance of a nutritional upgrading by Blochmannia could be confirmed experimentally (Feldhaar et al., 2007). One focus of this thesis was the elucidation of the dynamic interactions between the two partners during the complex life cycle of the holometabolic host animal. Previous studies pointed towards a temporal relevance of this symbiosis especially during larval and pupal development (Feldhaar et al., 2007; Wolschin et al., 2004; Zientz et al., 2006). In this thesis the localization of B. floridanus could be documented throughout all life stages of the host by fluorescent in situ hybridization (FISH) and confocal laser scanning microscopy. A layer of densely filled bacteriocytes surrounding the gut could already be identified in first instar larvae. In contrast to previous assumptions, the bacteria are not restricted to these cells in later stages, as until the eclosion of the young adult workers bacteria massively infect other midgut cells. Concordant with previous findings, bacterial load is highest at the end of metamorphosis and symbiont numbers decrease in older workers, yet densely filled bacteriocytes are still visible after several months. The expression of the bacterial genes during characteristic life stages of the C. floridanus was assessed by macroarray and qRT- PCR- based experiments. In general, especially molecular chaperones, central basic metabolism and may putative symbiosis related factors like pathways leading to essential amino acids or nitrogen recycling show highest absolute expression levels. A positive correlation between expression level and GC- content of the genes can be observed, which is caused by a higher selection pressure and lower mutation rate of these essential factors (Schaber et al., 2005). Protein analyses confirmed the correlation between gene expression and translation of the most abundant factors. Many B. floridanus genes exhibit a dynamic expression during the different host stages but the extent of this gene regulation is modest as compared to free living bacteria. Expression profiles of genes located next to each other on the genome allow proposal of local transcription units, which were confirmed experimentally in several cases. Often genes that are not clustered locally but belong to related metabolic functions also exhibit similar expression patterns. This indicates the existence of basic mechanisms of gene regulation despite the low number of transcription factors annotated in the B. floridanus genome (Gil et al., 2003). In late pupal stages symbiosis related genes often show a higher expression compared to basic metabolic functions. This especially includes biosynthetic pathways for aromatic and branched amino acids, which are needed by the host at this stage in increased amounts, while internal storages are depleted. This could be demonstrated by the significant decrease in storage proteins of the host at the end of the pupal phase. The observed change in bacterial numbers per host exceeds the extent of bacterial gene regulation by far. The symbionts are polyploid in each host stage with up to 100 genome copies per cell. The degree of polyploidy is largely constant during host development. Thus the control over bacterial reproduction seems to be the decisive factor in this symbiosis. The residual regulatory capacities of the symbionts might represent a mechanism of fine tuning of a production unit that has been streamlined by evolution and whose numbers are adjusted according to the host’s needs. In conclusion, this thesis delivers new insights into the complex symbiosis of Blochmannia and Camponotus leading to a better understanding of its biological function and the underlying mechanisms. One of the central mysteries concerning the need of a symbiont for nutritional upgrading for an omnivorous host could be explained by a temporal, stage- dependent relevance of this symbiosis, possibly being the reason for the enormous evolutionary success of this ant genus.

Bees are subject to permanent threat from predators such as ants. Their nests with large quantities of brood, pollen and honey represent lucrative targets for attacks whereas foragers have to face rivalry at food sources. This thesis focused on the role of stingless bees as third party interactor on ant-aphid-associations as well as on the predatory potential represented by ants and defense mechanisms against this threat. Regular observations of an aphid infested Podocarpus for approaching stingless bees yielded no results. Another aim of this thesis was the observation of foraging habits of four native and one introduced ant species for assessment of their predatory potential to stingless bees. All species turned out to be dietary balanced generalists with one mostly carnivorous species and four species predominantly collecting nectar roughly according to optimal foraging theory. Two of the species monitored, Rhytidoponera metallica and Iridomyrmex rufoniger were considered potential nest robbers. As the name implies, stingless bees lack the powerful weapon of their distant relatives; hence they specialized on other defense strategies. Resin is an important, multipurpose resource for stingless bees that is used as material for nest construction, antibiotic and for defensive means. For the latter purpose highly viscous resin is either directly used to stick down aggressors or its terpenic compounds are included in the bees cuticular surface. In a feeding choice experiment, three ant species were confronted with the choice between two native bee species - Tetragonula carbonaria and Austroplebeia australis - with different cuticular profiles and resin collection habits. Two of the ant species, especially the introduced Tetramorium bicarinatum did not show any preferences. The carnivorous R. metallica predominantly took the less resinous A. australis as prey. The reluctance towards T. carbonaria disappeared when the resinous compounds on its cuticle had been washed off with hexane. To test whether the repulsive reactions were related to the stickiness of the resinous surface or to chemical substances, hexane extracts of bees’ cuticles, propolis and three natural tree resins were prepared. In the following assay responses of ants towards extract treated surfaces were observed. Except for one of the resin extracts, all tested substances had repellent effects to the ants. Efficacy varied with the type of extract and species. Especially to the introduced T. bicarinatum the cuticular extract had no effect. GCMS-analyses showed that some of the resinous compounds were also found in the cuticular profile of T. carbonaria which featured reasonable analogies to the resin of Corymbia torelliana that is highly attractive for stingless bees. The results showed that repellent effects were only partially related to the sticky quality of resin but were rather caused by chemical substances, presumably sesqui- and diterpenes. Despite its efficacy this defense strategy only provides short time repellent effects sufficient for escape and warning of nest mates to initiate further preventive measures. / Bienen sind permanent Gefahren ausgesetzt, ihre Nester voll Brut, Pollen und Honig bieten ein ertragreiches Ziel für Räuber und auch bei der Nahrungssuche droht Konkurrenz an den Futterquellen, beispielsweise durch Ameisen. Ziel dieser Arbeit war es zu untersuchen, welche Rolle stachellose Bienen in Australien als dritter Interaktionspartner an Ameisen-Blattlaus-Assoziationen einnehmen, welcher Bedrohung sie durch räuberische Ameisen ausgesetzt sind und wie sie sich gegen diese verteidigen. Regelmäßige Beobachtungen einer von Blattläusen befallenen Steineibe auf Besuche von stachellosen Bienen blieben erfolglos, es wurden keine Anflüge erfasst. Ein weiterer Fokus dieser Arbeit lag auf der Untersuchung des Nahrungseintrags von vier heimischen, sowie einer eingeschleppten Ameisenart zur Erfassung des räuberischen Potenzials gegenüber stachellosen Bienen. Alle Ameisenarten stellten sich als Generalisten mit ausgewogenem Nahrungseintrag heraus. Eine der Arten ernährte sich hauptsächlich räuberisch, während der Eintrag von Nektar für vier Arten die Hauptressource darstellte und annäherungsweise gemäß der „optimal foraging theory“ erfolgte. Zwei der untersuchten Arten, Rhytidoponera metallica und Iridomyrmex rufoniger, wurden als potenzielle Nesträuber eingestuft. Stachellose Bienen können sich nicht durch Stiche verteidigen, sie nutzen daher andere Strategien. Pflanzenharz stellt für Bienen eine vielseitige Ressource dar, welche als Baumaterial, Desinfiziens und auch zur Verteidigung eingesetzt wird. Das Harz wird entweder in zähflüssiger Form dazu verwendet, um Angreifer zu verkleben oder die darin enthaltenen Terpene gelangen in Bestandteilen auf die Oberfläche der Bienen. In einem Futterwahl-Experiment wurden Tetragonula carbonaria und Austroplebeia australis, zwei heimische Bienenarten mit unterschiedlichen Harzsammel-Gewohnheiten und Oberflächenprofilen, drei Ameisenarten als Beute vorgelegt. Während zwei der Ameisenarten, insbesondere die eingeführte Tetramorium bicarinatum, keinerlei Präferenzen zeigte, entschieden sich die karnivoren R. metallica vorrangig für A. australis, deren Oberflächenprofil weniger Harzkomponenten aufwies. Wurden die Oberflächenbestandteile von T. carbonaria durch Waschen mit Hexan entfernt, verschwand auch die Zurückhaltung der Räuber. Um zu untersuchen ob diese Abwehrreaktion durch die Klebrigkeit der Oberfläche oder durch chemische Substanzen verursacht wurde, wurden Hexan-Extrakte der Bienenoberflächen sowie von drei Baumharzen und Nestmaterial angefertigt. Die nachfolgenden Untersuchungen richteten sich daraufhin auf die Beobachtung der Reaktion von Ameisen bei Kontakt mit Extrakt-behandelten Oberflächen. Bis auf einen der Harzextrakte zeigten alle untersuchten Substanzen unterschiedlich stark abstoßende Effekte auf Ameisen. Die eingeführte T. bicarinatum wurde jedoch nicht durch Bienenextrakt in ihrem Verhalten beeinflusst. Eine GCMS-Analyse ergab, dass einige der Harzsubstanzen auch im Oberflächenprofil von T. carbonaria zu finden waren, welches vor allem Übereinstimmungen mit dem Harz von Corymbia torelliana aufwies, einer Pflanze deren Harz für Bienen besonders attraktiv ist. Es zeigte sich, dass nicht nur die Klebrigkeit, sondern auch chemische Substanzen, vermutlich Sesqui- und Diterpene, für abstoßende Effekte verantwortlich sind. Trotz der Effektivität dieses Mechanismus sorgt er nur für eine kurzzeitige Abwehrreaktion, ermöglicht jedoch die Gelegenheit zur Flucht und Warnung von Nestgenossen, sowie zur Einleitung weiterer Gegenwehr.

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