Birdsong is one of the most astounding natural sounds which profoundly shaped our evolutionary thinking since the 19th century. Despite a strong interest in birdsong for over 100 years, our understanding of birdsong ecology and evolution over large spatial and phylogenetic scales is still very fragmentary. Answering many basic questions requires a global synthesis covering vast diversity of extant bird species and adoption of multidisciplinary approaches. In presented dissertation thesis, my co-workers and I have explored important patterns in macroecology and macroevolution of song in passerines (Order: Passeriformes), the most diverse and widespread bird order. We have focused on three key song phenomena: (1) song complexity, (2) song frequency and (3) the presence of song in female birds. We have exploited birdsong "big data" available on public citizen science databases and other open sources in order to fill several important gaps in the current knowledge. These data were analysed by a combination of phylogenetically-informed cross-species analyses and spatial macroecological approaches. Since the publication of Darwin's seminal work, elaborated songs are generally agreed to be the result of sexual selection. We developed a simple but reliable song complexity metric to explore a global diversity in...

Automated observation of avian vocal activity and species diversity can be a transformative tool for ornithologists, conservation biologists, and bird watchers to assist in long-term monitoring of critical environmental niches. Deep artificial neural networks have surpassed traditional classifiers in the field of visual recognition and acoustic event classification. Still, deep neural networks require expert knowledge to design, train, and test powerful models. With this constraint and the requirements of future applications in mind, an extensive research platform for automated avian activity monitoring was developed: BirdNET. The resulting benchmark system yields state-of-the-art scores across various acoustic domains and was used to develop expert tools and public demonstrators that can help to advance the democratization of scientific progress and future conservation efforts. / Die automatisierte Überwachung der Vogelstimmenaktivität und der Artenvielfalt kann ein revolutionäres Werkzeug für Ornithologen, Naturschützer und Vogelbeobachter sein, um bei der langfristigen Überwachung kritischer Umweltnischen zu helfen. Tiefe künstliche neuronale Netzwerke haben die traditionellen Klassifikatoren im Bereich der visuellen Erkennung und akustische Ereignisklassifizierung übertroffen. Dennoch erfordern tiefe neuronale Netze Expertenwissen, um leistungsstarke Modelle zu entwickeln, trainieren und testen. Mit dieser Einschränkung und unter Berücksichtigung der Anforderungen zukünftiger Anwendungen wurde eine umfangreiche Forschungsplattform zur automatisierten Überwachung der Vogelaktivität entwickelt: BirdNET. Das daraus resultierende Benchmark-System liefert state-of-the-art Ergebnisse in verschiedenen akustischen Bereichen und wurde verwendet, um Expertenwerkzeuge und öffentliche Demonstratoren zu entwickeln, die dazu beitragen können, die Demokratisierung des wissenschaftlichen Fortschritts und zukünftige Naturschutzbemühungen voranzutreiben.

The human voice may convey meaningful information about socially and evolutionarily relevant characteristics of the vocalizer. In turn, listeners may readily evaluate personal characteristics, such as body size, on the basis of nonverbal voice features. Research investigating vocal communication of physical size in humans has focused on two salient and largely independent voice features, fundamental frequency and/or corresponding harmonics (perceived as voice pitch) and formant frequencies (resonance frequencies of the supralaryngeal vocal tract). However, the degree to which fundamental and formant frequencies reliably predict variation in body size controlling for sex and age, and their relative role in the perception or accurate estimation of body size, has to date been unclear. In the current thesis, using meta-analysis, I establish that formants reliably predict variation in men’s and women’s heights and weights. In contrast, fundamental frequency only weakly predicts men’s heights and women’s weights. These findings corroborate work on many other mammals whose vocal production, like humans, follows the source-filter model. Despite the lack of a robust physical relationship between fundamental frequency and size within sexes, I further demonstrate that listeners utilize voice pitch to accurately gauge men’s relative height. My research suggests that voice pitch indirectly facilitates accurate size assessment by providing a carrier signal (i.e., dense harmonics) for formants. This is the first evidence that pitch does not confound accurate size estimation. Finally, I demonstrate that voices with lowered pitch, but not raised pitch, are perceived as larger when projected from a low than high spatial location. These results suggest that strong cross-modal perceptual biases linking low pitch to low elevation and large size may, in some contexts, cause errors in size estimation. Taken together, this thesis provides a detailed account of human vocal communication of body size, which can play a meaningful role in sexual and social contexts. / Dissertation / Doctor of Philosophy (PhD)

Ljudigenkänning möjliggörs genom spektralanalys, som beräknas av den snabba fouriertransformen (FFT), och har under senare år nått stora genombrott i samband med ökningen av datorprestanda och artificiell intelligens. Tekniken är nu allmänt förekommande, i synnerhet inom bioakustik för identifiering av djurarter, en viktig del av miljöövervakning. Det är fortfarande ett växande vetenskapsområde och särskilt igenkänning av fågelsång som återstår som en svårlöst utmaning. Även de främsta algoritmer i området är långt ifrån felfria. I detta kandidatexamensarbete implementerades och utvärderades enkla algoritmer för att para ihop ljud med en ljuddatabas. En filtreringsmetod utvecklades för att urskilja de karaktäristiska frekvenserna vid fem tidsramar som utgjorde basen för jämförelsen och proceduren för ihopparning. Ljuden som användes var förinspelad fågelsång (koltrast, näktergal, kråka och fiskmås) så väl som egeninspelad mänsklig röst (4 unga svenska män). Våra resultat visar att framgångsgraden normalt är 50–70%, den lägsta var fiskmåsen med 30% för en liten databas och den högsta var koltrasten med 90% för en stor databas. Rösterna var svårare för algoritmen att särskilja, men de hade överlag framgångsgrader mellan 50% och 80%. Dock gav en ökning av databasstorleken generellt inte en ökning av framgångsgraden. Sammanfattningsvis visar detta kandidatexamensarbete konceptbeviset bakom fågelsångigenkänning och illustrerar såväl styrkorna som bristerna av dessa enkla algoritmer som har utvecklats. Algoritmerna gav högre framgångsgrad än slumpen (25%) men det finns ändå utrymme för förbättring eftersom algoritmen vilseleddes av ljud av samma frekvenser. Ytterligare studier behövs för att bedöma den utvecklade algoritmens förmåga att identifiera ännu fler fåglar och röster. / Sound recognition is made possible through spectral analysis, computed by the fast Fourier transform (FFT), and has in recent years made major breakthroughs along with the rise of computational power and artificial intelligence. The technology is now used ubiquitously and in particular in the field of bioacoustics for identification of animal species, an important task for wildlife monitoring. It is still a growing field of science and especially the recognition of bird song which remains a hard-solved challenge. Even state-of-the-art algorithms are far from error-free. In this thesis, simple algorithms to match sounds to a sound database were implemented and assessed. A filtering method was developed to pick out characteristic frequencies at five time frames which were the basis for comparison and the matching procedure. The sounds used were pre-recorded bird songs (blackbird, nightingale, crow and seagull) as well as human voices (4 young Swedish males) that we recorded. Our findings show success rates typically at 50–70%, the lowest being the seagull of 30% for a small database and the highest being the blackbird at 90% for a large database. The voices were more difficult for the algorithms to distinguish, but they still had an overall success rate between 50% and 80%. Furthermore, increasing the database size did not improve success rates in general. In conclusion, this thesis shows the proof of concept and illustrates both the strengths as well as short-comings of the simple algorithms developed. The algorithms gave better success rates than pure chance of 25% but there is room for improvement since the algorithms were easily misled by sounds of the same frequencies. Further research will be needed to assess the devised algorithms' ability to identify even more birds and voices.

Les réseaux neuronaux profonds sont des outils prometteurs pour l'évaluation de la biodiversité aviaire, en particulier pour la détection des chants et la classification acoustique des espèces. Toutefois, on connaît mal l’étendue de leur capacité de généralisation face à la variation intraspécifique présente dans les chants d’oiseaux, ce qui pourrait mener à des biais. Notre étude porte sur l'évaluation des performances de BirdNET, un réseau neuronal profond, pour le traitement d’un corpus d'enregistrements audio caractérisés par une variation intraspécifique significative, en utilisant l’exemple du chant du bruant des prés (Passerculus sandwichensis). Dans la population de l'île de Kent, au Nouveau-Brunswick, les individus sont suivis et enregistrés grâce à leurs bagues de couleur et la présence de microdialectes est solidement documentée. Nous avons recueilli et annoté 69 606 chants provenant de 52 individus et analysé ces données à l'aide d’une version récente de BirdNET. Nos résultats révèlent que BirdNET démontre une précision globale suffisante, prédisant correctement 81,9 % des chants, ce qui dépasse les résultats rapportés par ses développeurs. Toutefois, nous avons observé une variation considérable dans les scores de confiance et les taux de prédiction exactes entre les individus, ce qui suggère des biais potentiels. Cependant, nos recherches n'ont pas mis en évidence de variation entre les résultats des différents microdialectes, ce qui souligne la relative robustesse de l'algorithme. Nous avançons que la variation observée entre les individus est due au fait que certains d’entre eux chantent systématiquement plus près des microphones, résultant en des chants plus clairs donc plus faciles à identifier. Pour mieux comprendre le processus de prise de décision de BirdNET, nous avons tenté de produire des cartes d'activation de classe, qui constituent un outil précieux pour identifier les éléments d’un chant qui déterminent une prédiction. Cependant, il ne nous a pas été possible d’obtenir des cartes d’activation de classe d’après la version actuellement disponible du code de BirdNET sans avoir recours à des connaissances avancées en informatique. L'accès à des outils explicatifs adaptés aux innovations récentes dans les architectures de réseaux neuronaux 4 profonds serait crucial pour mieux interpréter les résultats et renforcer la confiance des utilisateurs. Nos résultats soulignent la nécessité de poursuivre les recherches sur la capacité de généralisation des réseaux neuronaux profonds pour la bioacoustique en utilisant des ensembles de données monospécifiques portant sur de plus longues périodes ou des aires de répartition géographique plus vastes. En outre, l'extension de cette étude à des espèces ayant des répertoires plus importants ou des différences plus subtiles entre le chant des individus pourrait nous informer davantage sur les limites et le potentiel des algorithmes d'apprentissage profond pour la détection et la classification acoustiques des espèces. En conclusion, notre étude démontre les performances prometteuses de BirdNET pour le traitement d'un large corpus de chants de bruants des prés, et confirme son potentiel en tant qu'outil précieux pour l'évaluation de la biodiversité aviaire. Les biais dus aux techniques d’enregistrement et la variation dans les taux de succès observés entre les individus méritent d'être étudiés plus en détail. / Machine learning, particularly deep neural networks, has gained prominence as a valuable tool in ecological studies and wildlife conservation planning. In the field of avian biodiversity assessment, deep neural networks have shown remarkable promise, particularly in acoustic species detection and classification. Despite their success, a critical knowledge gap exists concerning the generalization ability of these algorithms across intraspecific variation in bird song. This raises concerns about potential biases and misinterpretation of results. This study focuses on evaluating the performance of BirdNET, a deep neural network, in processing audio recordings characterized by significant intraspecific variation in the Savannah Sparrow (Passerculus sandwichensis) song. Savannah Sparrows are an ideal candidate for this investigation, given their well-studied population on Kent Island, New Brunswick, Canada. Each male sings a unique, unchanging song throughout its life, and the population exhibits well-documented geographical microdialects. We collected a large corpus of Savannah Sparrow songs using autonomous and focal recorders on Kent Island, yielding a total of 69,606 manually annotated songs from 52 different sparrows. We analyzed the audio data using BirdNET-Analyzer. The resulting confidence scores were used to assess the algorithm's performance across microdialects and individual birds. Our results revealed that BirdNET exhibited considerable overall accuracy, correctly predicting 81.9% of the songs, which surpassed the results reported by the developers of BirdNET. We observed variations in BirdNET's confidence scores among individual birds, suggesting potential biases in its classifications. However, our investigation indicated no evidence of distinct biases towards specific microdialects, highlighting the algorithm's relative robustness across these groups. We suspect that the variation observed amongst individuals is caused by the fact that some were singing consistently closer to microphones, yielding clearer songs. To gain insights into BirdNET's decision-making process, we sought to employ class activation maps, a valuable tool for identifying essential song elements contributing to species predictions. However, we were unable to produce class activation maps from the current version of BirdNET 6 without advanced computer science skills. Access to informative tools adapted to recent innovations in deep neural network architectures for bioacoustic applications is crucial for understanding and interpreting results better. Such tools would enhance user confidence and favour accountability for conservation decisions based on these predictions. Our findings underscore the need for further research investigating the generalization capacity of deep neural networks in bioacoustics on single-species datasets with more extensive intraspecific variation and broader geographical ranges. Additionally, expanding this investigation to species with larger song repertoires or more subtle inter-individual song differences could provide valuable insights into the limits and potential of deep learning algorithms for acoustic species detection and classification. In conclusion, our study demonstrates BirdNET's promising performance in processing a large corpus of Savannah Sparrow songs, highlighting its potential as a valuable tool for avian biodiversity assessment. Biases and variations in confidence scores observed across individual birds warrant further investigation.

Einige wenig bekannte Aspekte der Biologie der Peloridiidae (Verhalten, intraspezifische Kommunikation, Wirtspflanzenassoziationen, Feinmorphologie usw.) wurden untersucht. Die gewonnenen Informationen wurden benutzt, um eine phylogenetische Hypothese zu Verhältnissen der Peloridiidae untereinander und zu anderen Hemiptera aufzustellen. Wirtspflanzen der Peloridiidae wurden in Australien, Chile und Neuseeland systematisch besammelt. Peloridiidae als Familie scheinen keine Präferenz für ein Taxon der Bryophyta zu haben, auch wenn sie eine Affinität zu einigen Gruppen der Moose zeigen. Unterschiedliche Arten und Gattungen der Peloridiidae können sich aber in ihrer Selektivität unterscheiden. Vibrationssignale von vier Arten der Peloridiidae wurden zum ersten Mal untersucht. Einige Eigenschaften dieser Signale variierten zwischen den Arten: australische und südamerikanische Vertreter waren einander ähnlich, die neuseeländischen unterschieden sich aber von ihnen beiden. Detaillierte Informationen zu feinen morphologischen Merkmalen der Antennen, Labiumspitze, Tarsen, Integumentaldrüsen usw. in 21 Arten der Peloridiidae und einigen Außengruppen wurden zum ersten Mal präsentiert. Die erarbeiteten Merkmale wurden zur Herstellung einer phylogenetischen Hypothese herangezogen. Die Peloridiidae erwiesen sich da als ein Monophylum, dessen Schwestergruppe die Auchenorrhyncha waren. Dieses Verhältnis wird anhand von Daten aus Literatur und anderen Untersuchungen diskutiert und etwas in Frage gestellt. Die intrafamiliären Verhältnisse der Peloridiidae sind nach der erarbeiteten phylogenetischen Hypothese denen aus Literatur bekannten ähnlich; der wichtige Unterschied ist die basale Position der Gattung Peloridium. In einer Analyse mit zusätzlichen drei verhaltensökologischen Merkmalen ändert Peloridium aber seine Position, was das Potential der integrativen Ansätze illustriert, aber vorsichtig interpretiert werden muss, da solche Merkmale schwer zu homologisieren sind. / Some insufficiently studied aspects of Peloridiidae biology such as behavior, intraspecific communication, host plant preferences and fine morphology were investigated. The newly acquired information was used for production of a phylogenetic hypothesis on Peloridiidae relationships and critical evaluation of the existing ones. Host plants of Peloridiidae were studied systematically in Australia, Chile and New Zealand. Peloridiidae as a whole were found not to be bound to particular bryophyte taxa, although they regularly occurred in species of Dicranaceae, Hypopterygiaceae, Polytrichaceae and Sphagnaceae. Still, different species and genera could vary in their host plant specificity. Vibrational signals of four Peloridiidae species were studied for the first time. Features of these signals varied between species, the Australian and South American ones being similar to each other and the New Zealand species different from both of them. Detailed information on fine morphology of antennae, genae, labium tip, tegminal sculpture, tarsi, abdominal sculpture and integumental glands in 21 Peloridiidae species and some sister groups was presented for the first time. The findings were formalized as a matrix of 93 characters and analyzed phylogenetically with methods of maximum parsimony. A monophyletic Peloridiidae resulted, with significant support of the sister-group relationship to Auchenorrhyncha. This relationship was discussed on the background of other studies and literature data. The intrafamiliar structure of Peloridiidae in the present study was quite similar to previously published works, with the major exception of the genus Peloridium branching off most basally in the phylogenetic tree. Three additional bioacoustic and behavioral characters, when integrated into the matrix, change the position of Peloridium and demonstrate the potential of integrative approaches, although this result must be treated with care due to complicated homologization of behavioral traits. / В данной работе исследуется ряд недостаточно изученных ранее аспектов биологии семейства Peloridiidae: поведение, внутривидовая коммуникация, трофические связи с растениями и тонкие детали морфологии. Полученная информация используется для создания новой филогенетической гипотезы о родственных связях Peloridiidae и для критической оценки существующих гипотез. Кормовые растения семейства систематически изучены в Австралии, Новой Зеландии и Чили. Peloridiidae в целом, как выяснилось, не привязаны к отдельным таксонам мохообразных, хотя они регулярно встречались на представителях Dicranaceae, Hypopterygiaceae, Polytrichaceae и Sphagnaceae. Однако, трофическая специфичность отдельных родов и видов может сильно различаться. Впервые изучены вибрационные сигналы четырех видов пелоридиид. Черты сигналов различались внутри семейства: сигналы южноамериканских и австралийских видов были похожи, в то время как новозеландские виды от них отличались. Впервые представлена подробная информация о морфологии антенн, кончика хоботка, лапок, скульптуры тегменов, брюшка и покровных желез для 21 вида пелоридиид и некоторых внешних групп. Эти находки были организованы в матрицу из 93 признаков и проанализированы филогенетически с помощью методов минимизации изменений. В результате монофилетические Peloridiidae оказались сестринской группой монофилетических Auchenorrhyncha, с неплохим статистическим подтверждением. Эта группировка обсуждается в свете других работ и данных литературы. Внутренняя структура семейства в настоящей работе оказалась довольно похожей на данные литературы, за важным исключением рода Peloridium, который оказался на самом нижнем ответвлении филогенетического древа. Когда к анализу были привлечены три дополнительных признака (биоакустические и поведенческие), позиция Peloridium изменилась. Этот результат иллюстрирует потенциал интегративных методов, хотя и требует осторожного к себе отношения из-за сложностей гомологизации поведенческих признаков.

Le nombre croissant de travaux réalisés ces dernières années a montré que la bioacoustique est particulièrement intéressante pour le suivi d’espèces discrètes. L’émergence de dispositifs d’enregistrement autonomes, associée à de nouvelles méthodes d’analyse, ont récemment participé à l’accroissement des études dans ce domaine. Au cours des 30 dernières années, le Loup gris (Canis lupus), mammifère carnivore aux mœurs discrètes connu pour ses hurlements de longue portée, a fait l’objet de nombreuses études acoustiques. Ces dernières visaient notamment à améliorer son suivi, qui s’avère complexe du fait des grandes capacités de déplacement des loups, de l’étendue de leurs territoires et de la diversité des milieux dans lesquels ils vivent. Cependant, la bioacoustique passive a jusqu’alors très peu été exploitée pour le suivi du Loup. C’est dans ce contexte que la présente thèse s’est organisée autour de trois axes de recherche. Les deux premiers axes portent sur l’apport de la bioacoustique passive pour le suivi du Loup gris en milieu naturel. En combinant des analyses acoustiques, statistiques et cartographiques, le premier objectif a été d’élaborer une méthode pour l’échantillonnage spatial de vastes zones d’étude, afin d’y détecter des hurlements de loups à l’aide de réseaux d’enregistreurs autonomes. Ce même dispositif a ensuite permis, dans un second temps, de tester la possibilité de localiser les loups grâce à leurs hurlements. Les expérimentations conduites en milieu de moyenne montagne (Massif des Vosges) et de plaine (Côtes de Meuse), sur deux zones d’étude de 30 km² et avec un réseau de 20 enregistreurs autonomes, ont permis de démontrer l’intérêt de la bioacoustique passive pour le suivi du Loup gris. En effet, près de 70% des émissions sonores (son synthétique aux propriétés similaires à celles de hurlements de loups) ont été détectés par au moins un enregistreur autonome en milieu de moyenne montagne et plus de 80% en milieu de plaine, pour des distances enregistreurs– source sonore atteignant respectivement plus de 2.7 km et plus de 3.5 km. Grâce à un modèle statistique et à un Système d’Information Géographique, la probabilité de détection des hurlements a pu être cartographiée sur les deux zones. En moyenne montagne, elle était forte à très forte (>0.5) sur 5.72 km² de la zone d’étude, contre 21.43 km² en milieu de plaine. Les sites d’émission ont été localisés avec une précision moyenne de 315 ± 617 (SD) m, réduite à 167 ± 308 (SD) m après l’application d’un seuil d’erreur temporelle défini d’après la distribution des données. Le troisième axe de travail porte quant à lui sur l’application d’indices de diversité acoustique pour estimer le nombre d’individus participant à un chorus et ainsi contribuer au suivi de l’effectif des meutes. Les valeurs obtenues pour les six indices (H, Ht, Hf, AR, M et ACI) étaient corrélées avec le nombre de loups hurlant dans les chorus artificiels testés. De bonnes prédictions de l’effectif ont été obtenues sur des chorus réels avec l’un de ces indices (ACI). L’influence de plusieurs biais sur la précision des prédictions de chacun des six indices a ensuite pu être étudiée, montrant que trois d’entre eux y étaient relativement peu sensibles (Hf, AR et ACI). Finalement, les résultats obtenus avec les enregistreurs autonomes montrent le potentiel des méthodes acoustiques passives pour la détection de la présence de loups mais aussi pour les localiser avec une bonne précision, dans des milieux contrastés et à de larges échelles spatiale et temporelle. L’utilisation des indices de diversité acoustique ouvre également de nouvelles perspectives pour l’estimation de l’effectif des meutes. Prometteuses, l’ensemble des méthodes émergeant de ce travail nécessite à présent quelques investigations complémentaires avant d’envisager une application concrète pour le suivi du Loup gris dans son milieu naturel / The growing number of studies carried out in recent years has shown that bioacoustics is particularly interesting for the monitoring of secretive species. The emergence of autonomous recording devices, combined with new methods of analysis, have recently contributed to the increase of studies in this field. Over the last 30 years, many bioacoustic studies have been developed for the Grey wolf (Canis lupus), a secretive large carnivore known for its howls spreading over distances up to several kilometers. These researches notably aimed to improve its monitoring, which is complex because of the strong wolf dispersal capacities over long distances, the large extent of their territories and the various natural contexts in which they live. In this context, this PhD thesis was organized around three research axes. The first two axes focused on the contribution of passive bioacoustics for the Grey wolf monitoring in the field. By combining acoustic, statistical and cartographic analysis, the first objective was to develop a spatial sampling method adapted to large study areas for the detection of wolf howls by using autonomous recorders. Then, the same protocol was used to investigate the possibility to localize wolves thanks to their howls. Field experimentations, conducted in mid-mountain (Massif des Vosges) and lowland (Côtes de Meuse) environments, in two study areas of 30 km² and with an array of 20 autonomous recorders, demonstrated the high potential of passive bioacoustics for the Grey wolf monitoring. Indeed, nearly 70% of broadcasts (synthetic sound with similar acoustic properties to howls) were detected by at least one autonomous recorder in mid-mountain environment and more than 80% in lowland environment, for sound source-recorders distances of up to 2.7 km and 3.5 km respectively. By using statistical model and Geographic Information System, the detection probability of wolf howls was modeled in both study areas. In the mid-mountain environment, this detection probability was high or very high (greater than 0.5) in 5.72 km² of the study area, compared with 21.43 km² in lowland environment. The broadcast sites were localized with an overall mean accuracy of 315 ± 617 (SD) m, reducing until 167 ± 308 (SD) m after setting a temporal error threshold defined from the data distribution. The third axe focused on the application of acoustic diversity indices to estimate the number of howling wolves in choruses and thus to contribute to pack size monitoring. Index values of the six indices (H, Ht, Hf, AR, M, and ACI) were positively correlated with the number of howling wolves in the artificial tested choruses. Interesting size predictions based on real choruses were obtained with one of the indices (ACI). The effects of several biases on the reference values for the acoustic indices were then explored, showing that three of them were relatively insensitive (Hf, AR and, ACI). Finally, results obtained with autonomous recorders confirm the real potential of passive acoustic methods for detecting the presence of wolves but also for localizing individuals with high precision, in contrasting natural environments, at large spatial and temporal scales. The use of acoustic diversity indices also opens new perspectives for estimating pack sizes. All of the promising methods emerging from this thesis require now further investigations before considering a concrete application for monitoring the Grey wolf in its natural environment