Thèse de doctorat : Génie biologique et médical : Paris 12 : 2005. / Version électronique uniquement consultable au sein de l'Université Paris 12 (Intranet). Titre provenant de l'écran-titre. Bibliogr. : 99 réf.

Reproduction de : Thèse de doctorat : Sciences cognitives. Linguistique : Lyon 2 : 2005. / Titre provenant de l'écran-titre. Bibliogr.

Thèse de doctorat : Génie biologique et médical : Paris 12 : 2007. Thèse de doctorat : Génie biologique et médical : École polytechnique de Wroclaw : 2007. / Thèse soutenue en co-tutelle. Titre provenant de l'écran-titre. Pagination : 209 p. Bibliogr. 153 réf.

La communication est essentielle à de nombreuses fonctions vitales en permettant le transfert d’information entre les individus via des signaux. Alors que les fonctions de ces signaux ainsi que les contraintes à leur propagation ont été intensivement étudiées, leur évolution a majoritairement été envisagée à travers le prisme de la dyade constituée par l’émetteur du signal et le récepteur du signal. Pourtant les signaux sont toujours émis au sein de communautés sensorielles et de nombreuses interactions interspécifiques conditionnent les pressions de sélections qui les affectent. Dans cette thèse je me suis intéressé aux liens entre différentes composantes de la composition des communautés et l'évolution du chant et de la couleur chez les oiseaux. Tirant partie des conditions particulières retrouvées dans les îles océaniques, j'ai étudié comment les changements de richesse spécifique, densité de conspécifique et présence de prédateur étaient susceptibles de modifier les comportements de communication et les caractéristiques des signaux émis. Cette approche écologique de l'évolution des signaux est nécessaire pour comprendre leur évolution au sein de communautés sensorielles. Elle m’a permis de mettre en évidence le rôle potentiellement majeur des interférences acoustiques sur la niche sensorielle des espèces ainsi que celui de la prédation sur les changements de coloration en milieu insulaire. Dans le dernier chapitre de cette thèse, je me suis intéressé à un phénomène complémentaire en étudiant les liens entre l’extravagance des signaux et la dynamique des populations au sein des communautés aviaires. Cette thèse produit des éléments forts pour affirmer que la composition des communautés détermine une part des pressions évolutives conditionnant la communication mais qu’à l'inverse, les liens entre caractéristiques des signaux et la composition des communautés sont complexes et difficile à déterminer. / Communication efficiency is related with many essential functions determining the fitness of individuals. Mating signals leads to reproductive isolation, and hence to speciation and a huge amount of studies focused on their evolution. However signals are shaped by environmental properties including the composition of signalling community but this have been understudied. Here, I examined the link between different components of communities’ composition and the evolution of two mating signals: song and coloration in birds. Taking advantage of the particular conditions found in oceanic islands, I studied how species richness, conspecific density, and predator presence were likely to alter communication behaviors and the peculiarities of the transmitted signal. In doing so, I adopted an ecological approach of communication study which I believed to be necessary to understand the evolution of signal within sensory spaces. In the last chapter of this thesis, I focused on a complementary phenomenon by studying how such signals can be deleterious for species decreasing the life expectancy of populations. Overall, this thesis produces additional evidence that the composition of communities partly determines evolutionary pressures conditioning the communication and that conversely, signal characteristic can affect the composition of the communities by determining the viability of certain populations.

Le troglodyte est un oiseau chanteur forestier qui défend son territoire par des chants discrets. Les mâles voisins ayant des territoires adjacents forment des réseaux de communication acoustique. La mise en place, la dynamique et l'évolution dans le temps de ces réseaux en conditions naturelles sont peu connus.Par des enregistrements ciblés et continus, un suivi sur plusieurs années, des analyses acoustiques et des expériences de propagation et de diffusions passives et interactives, nous avons montré que i) les chants suivent des règles de construction syntaxique complexes et présentent des microdialectes, ii) les mâles voisins ont de nombreux chants en commun, discriminent les chant du groupe vs des chants inconnus, iii) les mâles portent une signature acoustique individuelle complexe et utilisent différentes stratégies d'interaction acoustique entre eux, iv) les groupes de voisins sont des communautés pérennes perpétuant des traditions vocales.

Les études de bioacoustique animale, qui reposent traditionnellement sur des modèles primates non humains et oiseaux chanteurs, convergent vers l'idée que la vie sociale serait la principale force motrice de l'évolution de la complexité de la communication. La comparaison avec les cétacés est également particulièrement intéressante d'un point de vue évolutif. Ce sont des mammifères qui forment des liens sociaux complexes, ont des capacités de plasticité acoustique, mais qui ont dû s'adapter à la vie marine, faisant de l'habitat une autre force de sélection déterminante. Leur habitat naturel impose des contraintes sur la production sonore, l'utilisation et la perception des signaux acoustiques, mais, de la même manière, limite les observations éthologiques. Etudier les cétacés captifs devient alors une source importante de connaissances sur ces animaux. Au-delà de l'analyse des structures acoustiques, l'étude des contextes sociaux dans lesquels les différentes vocalisations sont utilisées est essentielle à la compréhension de la communication vocale. Par rapport aux primates et aux oiseaux, la fonction sociale des signaux acoustiques des dauphins reste largement méconnue. En outre, les adaptations morpho-anatomiques de l’appareil vocal et auditif des cétacés à une vie sous-marine sont uniques dans le règne animal. Leur capacité à percevoir les sons produits dans l'air reste controversée en raison du manque de démonstrations expérimentales. Les objectifs de cette thèse étaient, d'une part, d'explorer l'utilisation contextuelle spontanée des signaux acoustiques dans un groupe captif de dauphins et, d'autre part, de tester expérimentalement les capacités à percevoir les sons sous l’eau comme dans l’air. Notre première étude observationnelle décrit la vie quotidienne de dauphins en captivité et montre que les signaux vocaux reflètent, à grande échelle, la répartition temporelle des activités sociales et non sociales dans un établissement sous contrôle humain. Notre deuxième étude met l'accent sur le contexte d’émission des trois principales catégories acoustiques précédemment identifiées dans le répertoire vocal des dauphins, à savoir les sifflements, les sons pulsés et les séries de clics. Nous avons trouvé des associations préférentielles entre chaque catégorie vocale et certains types d'interactions sociales ainsi que des combinaisons sonores non aléatoires et également dépendantes du contexte. Notre troisième étude a testé expérimentalement, dans des conditions standardisées, la réponse des dauphins à des « labels » acoustiques individuels donnés par l’homme et diffusés dans l’eau et dans l’air. Nous avons constaté que les dauphins peuvent reconnaître et réagir uniquement à leur propre « label » sonore, même lorsqu'il est diffusé dans l’air. En plus de confirmer l'audition aérienne, ces résultats soutiennent l’idée que les dauphins possèdent une notion d'identité. Dans l'ensemble, les résultats obtenus au cours de cette thèse suggèrent que certains signaux sociaux dans le répertoire des dauphins peuvent être utilisés pour communiquer des informations spécifiques sur les contextes comportementaux des individus impliqués et que les individus sont capables de généraliser leur concept d'identité à des signaux générés par l'homme. / Studies on animal bioacoustics, traditionally relying on non-human primate and songbird models, converge towards the idea that social life appears as the main driving force behind the evolution of complex communication. Comparisons with cetaceans is also particularly interesting from an evolutionary point of view. They are indeed mammals forming complex social bonds, with abilities in acoustic plasticity, but that had to adapt to marine life, making habitat another determining selection force. Their natural habitat constrains sound production, usage and perception but, in the same way, constrains ethological observations making studies of captive cetaceans an important source of knowledge on these animals. Beyond the analysis of acoustic structures, the study of the social contexts in which the different vocalizations are used is essential to the understanding of vocal communication. Compared to primates and birds, the social function of dolphins’ acoustic signals remains largely misunderstood. Moreover, the way cetaceans’ vocal apparatus and auditory system adapted morphoanatomically to an underwater life is unique in the animal kingdom. But their ability to perceive sounds produced in the air remains controversial due to the lack of experimental demonstrations. The objectives of this thesis were, on the one hand, to explore the spontaneous contextual usage of acoustic signals in a captive group of bottlenose dolphins and, on the other hand, to test experimentally underwater and aerial abilities in auditory perception. Our first observational study describes the daily life of our dolphins in captivity, and shows that vocal signalling reflects, at a large scale, the temporal distribution of social and non-social activities in a facility under human control. Our second observational study focuses on the immediate context of emission of the three main acoustic categories previously identified in the dolphins’ vocal repertoire, i.e. whistles, burst-pulses and click trains. We found preferential associations between each vocal category and specific types of social interactions and identified context-dependent patterns of sound combinations. Our third study experimentally tested, under standardized conditions, the response of dolphins to human-made individual sound labels broadcast under and above water. We found that dolphins were able to recognize and to react only to their own label, even when broadcast in the air. Apart from confirming aerial hearing, these findings go in line with studies supporting that dolphins possess a concept of identity. Overall, the results obtained during this thesis suggest that some social signals in the dolphin repertoire can be used to communicate specific information about the behavioural contexts of the individuals involved and that individuals are able to generalize their concept of identity for human-generated signals.

Le suivi des populations animales et végétales nous a amené à constater une perte importante de la diversité biologique. Les objectifs de la Convention sur la diversité biologique à atteindre pour 2010 sous-tendent la poursuite détaillée de ce suivi à l’échelle mondiale (CBD 2000). Cependant, il est difficile d’avoir une perception d’ensemble de la biodiversité d’un territoire, car les écosystèmes sont des entités dynamiques et évolutives, dans l’espace et dans le temps. Le choix d’un indicateur relevant de l’ensemble des ces caractéristiques devient donc primordial, bien qu’il s’agisse d’une tâche laborieuse. Ce projet propose d’utiliser la bioacoustique comme indicateur environnemental pour faire le suivi des espèces animales en milieu tropical. Afin de faire un suivi à une échelle régionale de la biodiversité, et ce, dans l’un des biomes les plus menacés de la planète, soit celui de la Mata Atlântica brésilienne, ce projet de recherche a comme objectif général de démontrer qu’il est possible d’associer la biophonie (événements sonores), à des événements biologiques (la richesse spécifique animale) en quantifiant des événements sonores (à l’aide des chants produits par les oiseaux, les insectes chanteurs de même que par les anoures) et en tentant de les associer aux fluctuations de la biodiversité. En plus de répondre à cet objectif général, trois objectifs spécifiques ont été définis : 1) comparer la biophonie et l’anthropophonie de milieux soumis à différents niveaux d’anthropisation ou de conservation afin d’évaluer l’impact anthropique sur le milieu, 2) évaluer la variabilité spatiale de la biodiversité, de même que 3) sa variabilité temporelle. Les résultats ont démontré que la biophonie est représentative de la biodiversité d’un milieu, et ce, même dans des conditions de biodiversité maximale puisqu’il existe une très forte relation entre les deux variables. De plus, les résultats révèlent une différence significative dans le ratio anthropophonie/biophonie de milieux soumis à différents niveaux de protection du territoire. La différenciation d’indices de puissance relative (dB/kHz) nous indique également l’importance de la variabilité spatiale et temporelle de la biodiversité, et par conséquent, l’importance de faire le suivi des espèces dans divers milieux et à diverses périodes afin d’obtenir une vision adéquate de la biodiversité régionale. / Recent monitoring of plant and animal populations has led us to observe a significant loss of global biodiversity. The objectives of the Convention on Biological Diversity for 2010 are to encourage environmental monitoring worldwide (CBD 2000). However, it is difficult to have an adequate portrait of the overall biodiversity of an area, because ecosystems are dynamic and evolving in both space and time. The choice of an indicator is therefore essential. This project proposes to use bioacoustics as an environmental indicator to monitor the animal biodiversity in tropical areas, in one of the most threatened biomes on the planet, the Mata Atlantica in Brazil. Our aim is to demonstrate that it is possible to relate biophony (sound events) to biological events (punctual animal species richness), i.e. to quantify songs produced by birds, insects and anurans singers and associate them to changes in biodiversity. In addressing this overall goal, three specific objectives were put forward: 1) compare the biophony and anthropophony of different landscapes, subjected to different levels of human occupation and conservation, in order to assess the human impact on the environment, 2) assess the spatial variability of biodiversity, as well as 3) its temporal variability. Results showed that biophony is representative of the biodiversity of an area, even under conditions of maximum biodiversity such as found in Brazil because there is a very strong positive relationship between these two variables. In addition, the results show a significant difference in the ratio anthropophony/biophony in environments subject to different human impacts. Disparate indices of relative power (dB / kHz) also reveal the importance of spatial and temporal variability of biodiversity, and therefore the importance of monitoring biophony in different environments and at different times to obtain an adequate portrait of a region’s biodiversity.

Le Quetzal Resplendissant Pharomachrus mocinno est une espèce d’oiseau tropical considérée fortement menacée par la perte de son habitat due aux activités humaines. Le Quetzal Resplendissant joue un rôle important de disperseur de graines et constitue le centre de la culture maya passée et présente. Les recherches sur cette espèce couvrent plusieurs aspects de son histoire naturelle et de sa biologie. Néanmoins, à ce jour, il n’y a aucune description détaillée du comportement et de l’écologie acoustiques de cette espèce, condition préalable à une conservation efficace de l'espèce. L’objectif de cette thèse a été d’étudier tout particulièrement le comportement et l’écologie acoustique de P. mocino dans la forêt nuageuse du Guatemala. Une analyse détaillée des vocalisations de P. mocinno, incluant des expériences de propagation de ses vocalisations dans son habitat, a permis d’identifier deux types de vocalisations destinés à la communication à longue distance et deux autres types de vocalisations destinés à la communication à courte distance. La quantification des différences dans les vocalisations territoriales des deux sous-espèces de Quetzals Resplendissants, P. m. mocinno (partie nord de l’Amérique centrale et sud du Mexique) et P. m. costaricensis (sud de l'Amérique centrale) a révélé de nettes différences entre les sous-espèces, ce qui conforterait l'hypothèse d’espèces distinctes. L'observation de l'espèce dans la canopée dense est difficile et la manipulation des individus est controversée en raison de sa grande importance culturelle. De fait, un système acoustique automatique a été mis au point pour suivre l’espèce de manière non invasive. Le système s'est avéré efficace et a produit des résultats révélant des profils de suivis acoustiques en partie dépendants de variables environnementales. Enfin, la communauté acoustique des oiseaux à laquelle P. mocinno appartient a été analysée afin d’évaluer les interactions interspécifiques de compétition. Les recherches développées ici devraient aider aux décisions de conservation futures concernant le Quetzal Resplendissant et son habitat, la forêt nuageuse. Cette recherche montre également que l'écoacoustique peut constituer une stratégie utile pour aborder les problèmes d'écologie et de conservation dans les zones tropicales. / The Resplendent Quetzal Pharomachrus mocinno is a tropical bird considered in a high risk of danger. Degradation of its habitat caused by human activities is the principal menace. The Resplendent Quetzal is important as seed disperser and is the centre of the past and present Mayan culture. The available studies about the species have covered aspects of the natural history and biology. Nevertheless, the description of the acoustic behaviour and ecology, a prerequisite for the conservation of the species, was not available. The general aim of this PhD thesis was to investigate the acoustic behaviour and ecology of P. mocinno in the cloud forest of Guatemala. A detailed analysis of P. mocinno vocalizations, including propagation experiments of these vocalizations in its habitat, led to identify two vocalizations intended for long range, and two for short range communication. Quantification of acoustic parameters in territorial vocalizations of the two subspecies of the Resplendent Quetzal, P. m. mocinno (north part of Central America and Chiapas) and P. m. costaricensis (south part of Central America), revealed clear differences between the subspecies, that could support a species separation hypothesis. . The observation of the species in the dense canopy is difficult and manipulation of individuals is controversial due to its high cultural importance. Then, an automatic acoustic system was developed as a method to study the species in a non-invasive way. The system proved to be efficient and returned results that revealed acoustic patterns linked to environmental variables. Finally, the acoustic community of other bird species P. mocinno belongs to was analysed so that interspecific competition interactions could be assessed. The research here developed should help in future conservation decisions about the Resplendent Quetzal and its habitat, the cloud forest. This research also illustrates that ecoacoustics can be a valuable strategy to tackle ecology and conservation questions in tropical areas.

Le suivi des populations animales et végétales nous a amené à constater une perte importante de la diversité biologique. Les objectifs de la Convention sur la diversité biologique à atteindre pour 2010 sous-tendent la poursuite détaillée de ce suivi à l’échelle mondiale (CBD 2000). Cependant, il est difficile d’avoir une perception d’ensemble de la biodiversité d’un territoire, car les écosystèmes sont des entités dynamiques et évolutives, dans l’espace et dans le temps. Le choix d’un indicateur relevant de l’ensemble des ces caractéristiques devient donc primordial, bien qu’il s’agisse d’une tâche laborieuse. Ce projet propose d’utiliser la bioacoustique comme indicateur environnemental pour faire le suivi des espèces animales en milieu tropical. Afin de faire un suivi à une échelle régionale de la biodiversité, et ce, dans l’un des biomes les plus menacés de la planète, soit celui de la Mata Atlântica brésilienne, ce projet de recherche a comme objectif général de démontrer qu’il est possible d’associer la biophonie (événements sonores), à des événements biologiques (la richesse spécifique animale) en quantifiant des événements sonores (à l’aide des chants produits par les oiseaux, les insectes chanteurs de même que par les anoures) et en tentant de les associer aux fluctuations de la biodiversité. En plus de répondre à cet objectif général, trois objectifs spécifiques ont été définis : 1) comparer la biophonie et l’anthropophonie de milieux soumis à différents niveaux d’anthropisation ou de conservation afin d’évaluer l’impact anthropique sur le milieu, 2) évaluer la variabilité spatiale de la biodiversité, de même que 3) sa variabilité temporelle. Les résultats ont démontré que la biophonie est représentative de la biodiversité d’un milieu, et ce, même dans des conditions de biodiversité maximale puisqu’il existe une très forte relation entre les deux variables. De plus, les résultats révèlent une différence significative dans le ratio anthropophonie/biophonie de milieux soumis à différents niveaux de protection du territoire. La différenciation d’indices de puissance relative (dB/kHz) nous indique également l’importance de la variabilité spatiale et temporelle de la biodiversité, et par conséquent, l’importance de faire le suivi des espèces dans divers milieux et à diverses périodes afin d’obtenir une vision adéquate de la biodiversité régionale. / Recent monitoring of plant and animal populations has led us to observe a significant loss of global biodiversity. The objectives of the Convention on Biological Diversity for 2010 are to encourage environmental monitoring worldwide (CBD 2000). However, it is difficult to have an adequate portrait of the overall biodiversity of an area, because ecosystems are dynamic and evolving in both space and time. The choice of an indicator is therefore essential. This project proposes to use bioacoustics as an environmental indicator to monitor the animal biodiversity in tropical areas, in one of the most threatened biomes on the planet, the Mata Atlantica in Brazil. Our aim is to demonstrate that it is possible to relate biophony (sound events) to biological events (punctual animal species richness), i.e. to quantify songs produced by birds, insects and anurans singers and associate them to changes in biodiversity. In addressing this overall goal, three specific objectives were put forward: 1) compare the biophony and anthropophony of different landscapes, subjected to different levels of human occupation and conservation, in order to assess the human impact on the environment, 2) assess the spatial variability of biodiversity, as well as 3) its temporal variability. Results showed that biophony is representative of the biodiversity of an area, even under conditions of maximum biodiversity such as found in Brazil because there is a very strong positive relationship between these two variables. In addition, the results show a significant difference in the ratio anthropophony/biophony in environments subject to different human impacts. Disparate indices of relative power (dB / kHz) also reveal the importance of spatial and temporal variability of biodiversity, and therefore the importance of monitoring biophony in different environments and at different times to obtain an adequate portrait of a region’s biodiversity.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2015-2016 / La mer de Beaufort canadienne subit la double pression des changements climatiques et de l’accroissement des activités industrielles. Malgré l’importance de l’écosystème marin de la région pour les communautés locales, certaines de ses composantes demeurent peu documentées, en particulier la distribution et l’abondance des poissons pélagiques et des mammifères marins. Cette thèse repose sur des bases de données hydroacoustiques, de filets et de chaluts recueillies de 2006 à 2014 afin d’améliorer nos connaissances de la signature bioacoustique des poissons pélagiques et des mammifères marins de la mer de Beaufort et, ultimement, d’estimer plus précisément leur distribution et leur abondance. Pour ce faire, je documente : (1) la distribution verticale et les migrations ontogéniques des poissons pélagiques sur un cycle annuel complet; (2) la distribution spatiale et le recrutement des poissons pélagiques en fonction de la date de la débâcle et des températures de surface; et (3) l’indice de réflexion acoustique et la forme des échos des principaux mammifères marins. La morue arctique (Boreogadus saida) formait 95% de l’assemblage des poissons pélagiques et les individus de plus d’un an demeuraient au-dessus du talus, dans l’halocline pacifique et la couche atlantique (> 100 m), tout au long de l’année. Au contraire, les jeunes de l’année colonisaient la couche épipélagique (< 100 m) de leur éclosion au printemps jusqu’à leur descente en profondeur à l’automne. L’abondance et la biomasse de morues arctiques mesurées acoustiquement atteignaient des valeurs significativement plus élevées au sud de la mer de Beaufort et dans le golfe d’Amundsen qu’au nord. Le taux de croissance larvaire et le recrutement augmentaient les années où la débâcle survenait plus tôt et où les températures de surface vernales étaient plus élevées. Le stock pélagique de morues arctiques suffisait généralement à soutenir les besoins énergétiques des principales espèces de mammifères marins. Cependant, ceux-ci doivent probablement plonger plus profondément les années où le stock diminue afin d’attraper les morues arctiques de plus grandes tailles (> 10 cm) demeurant près du fond. La signature acoustique des baleines et des phoques documentée dans cette thèse pourrait être utilisée afin de compléter les levés visuels à l’aide de sonars et d’échosondeurs scientifiques. La présence de faux positifs limite cependant l’utilisation de ces instruments sous leur forme actuelle et des recommandations sont fournies afin d’améliorer les techniques de détection de mammifères marins à l’aide de l’hydroacoustique. / The Canadian Beaufort Sea faces the double pressure of climate change and increasing industrial activities. Despite the importance of the marine ecosystem of the region for local communities, some of its components remain poorly documented, in particular the distribution and abundance of pelagic fish and marine mammals. This thesis is based on hydroacoustic, net, and trawl datasets collected from 2006 to 2014 and documents the acoustic signature of pelagic fish and marine mammals to, ultimately, estimate their abundance and distribution more accurately. I study and discuss: (1) the vertical distribution and ontogenic migrations of pelagic fish over the annual cycle; (2) the spatial distribution and recruitment of pelagic fish in relation with the date of the ice breakup and sea-surface temperatures; and (3) Target Strengths and echotraces of the main marine mammal species. Arctic cod (Boreogadus saida) formed 95% of the pelagic fish assemblage and age-1+ individuals remained over the slope, in the Pacific Halocline and the Atlantic Layer (> 100 m), throughout the year. In contrast, age-0 arctic cod colonized the epipelagic layer (< 100 m) from hatching in spring until their descent to depth during fall. The abundance and biomass of arctic cod measured acoustically was significantly higher in southern Beaufort Sea and the Amundsen Gulf than in northern areas. Larval growth and recruitment increased during years with an early ice breakup and warmer sea-surface temperatures in spring. The stock of pelagic arctic cod was generally high enough to support the energetic requirements of the main marine mammal species. However, they likely had to dive deeper to feed on large (> 10 cm) bottom-dwelling arctic cod when the pelagic stock diminished. The acoustic signature of whales and seals documented here could be used to complement visual surveys with scientific sonars and echosounders. The occurrence of false positives, however, limits the use of these instruments under their current form and recommendations are provided to improve the efficiency of active acoustic monitoring at detecting marine mammals.