Thesis (doctoral)--Universiteit van Amsterdam, 1985. / Five charts in back cover pocket. Text in English, with foreword and summary in Dutch. Includes bibliographical references (p. 147-152).

Северо-Монгольская горная лесостепь, переходная зона между тайгой и открытой степью, имеет богатый животный и растительный мир. Для сельского хозяйства это самая продуктивная часть страны и имеет плотность населения выше средней по Монголии. Древостои светлой тайги, в которых преобладает лиственница (Larix sibirica Ledeb.), представляют основу монгольских продуктивных лесов и поставляются все больше в соответствии с растущим спросом на деловую древесину и дрова. В лесах Монгольской горной лесостепной зоны и таежной зоны наблюдается, особенно с конца прошлого века, заметное сокращение площади леса. Основными факторами этого сдвига растительности являются изменения в землепользовании, частота пожаров, появление вредителей и изменение климата. На видовой состав, прирост и структуру древостоев оказывают сильное влияние различные природные и антропогенные режимы воздействия и климатические факторы. Понимание влияния климатических факторов на эти воздействия и экологическое влияние от воздействий на древостои и их реакцию с точки зрения структуры, прироста и обновлений необходимо для развития экологически и регионально соответствующих программ ведения лесного хозяйства. Частые, интенсивные, обширные воздействия, прежде всего лесозаготовки и лесные пожары, способствовали появлению сукцессионных лесов (Betula platyphylla Sukaczev), в которых преобладает береза. Несмотря на предпринимаемые усилия по созданию альтернативных подходов к управлению лесами в Монголии существует недостаток знаний о влиянии основных факторов и воздействий на структуру лесов и лесной растительности и недостаточная мощность. Одной из областей с традиционно сильным землепользованием является аймак Селенги, расположенный к северу от Улан-Батора. В 2009 году Монгольский Университет естественных наук в Дархане и группа лесопользователей в исследовательском районе Альтансумбэр создали исследуемые площади и провели экспериментальные опыты выборочной рубки. Эта инициатива в области была поддержана в рамках проекта UNFAO «Укрепление потенциала и институциональное развитие для совместного управления природными ресурсами и сохранения лесов в лесных районах Монголии» (GCP / MON / 002 / NET), финансируемого правительством Нидерланды. Большинство исследуемых площадей имеет размер 2500 м². Исследовательский район Альтансумбэр расположен к западу от Дархана и является ярким примером монгольской горной лесостепной зоны. Исследовательский район Бугант расположен к востоку от Дархана в западных горах Хенти и является частью густой таежной зоны. Изучалось влияние климатических факторов и выборочной вырубки на рост и структуру поврежденных от пожара березовых и лиственничных древостоев светлой тайги в исследовательском районе Алтансумбэр (горная лесостепная зона, северные склоны). В исследовательском районе Бугант (таежная зона, южные и восточные склоны) изучено влияние климатических факторов на прирост березы и проведено сравнение с результатами Алтансумбэр. Различия в отношении повреждений от пожара между березой и сосной (Pinus sylvestris L.) оценивались отдельно. Во всех исследованных древостоях обоих исследуемых районов были обнаружены признаки лесных пожаров, и большинство древостоев также показали признаки предыдущих мелкомасштабных лесозаготовок. Посредством дендрохронологических методов были рассмотрены отношения климата и роста и проведен анализ экстремальных годов. В районе исследований Алтансумбэр непространственная и пространственная структура леса была проанализирована как до, так и непосредственно после прореживания и после трех лет. Анализы произведены в форме анализа прореживания с использованием L-функции и радиальной функции распределения. Влияние снижения конкуренции на прирост остальных деревьев было описано и проанализировано с помощью линейных смешанных моделей. Подрост был зафиксирован на всех площадях в Алтансумбэр в 2012 и в Бугант в 2011 году и возобновился на некоторых площадях в Бугант в 2013 году. Для обоих видов, лиственницы и березы, осадки во время позднего лета и ранней осени предыдущего года и непосредственно перед началом вегетационного периода текущего года были решающим климатическим фактором, определяющим рост деревьев. Анализ экстремальных годов сильного и слабого роста показал значительное сходство между обоими видами. Достаточные осадки перед началом вегетационного периода были для роста молодых деревьев важнее, чем для старых. В более сухой и высококонтинентальной горной лесостепной зоне (Алтансумбэр) по сравнению с более влажной таежной зоной (Бугант) связь между осадками и ростом березы была более выраженной. Признаки повреждения насекомыми были найдены только в Бугант (таежная зона). Все хронологии берез показали высокую чувствительность к более высоким температурам, как правило, весной, и взаимосвязь между временным возникновением негативного соотношения температуры и роста и направления склона. На северных склонах в Алтансумбэр статистические отрицательные соотношения температуры и роста березы произошли в мае. На южных склонах в Буганте это отрицательное соотношение возникло раньше по времени, в апреле. Это отрицательное соотношение температуры и роста в хронологии лиственницы в Алтансумбэр не было установлено. В обоих исследуемых районах среднегодовые показатели роста хвойных пород были выше, чем у березы. Наблюдаемое различие в отношении показателей роста и чувствительности к весенним температурам может быть связано с различной защитной способностью березы и хвойных пород от очень распространенных низкоинтенсивных поверхностных пожаров, которые имеют свой пиковый сезон весной и частично управляются климатическими факторами. Количество видимых поврежденных огнем берез с тонкой корой в Буганте было более, чем в восемь раз выше, чем сосны с толстой корой из того же древостоя. В древостоях, где береза смешана со светлыми хвойными породами, малоинтенсивный режим пожаров имеет более негативное и длительное влияния на рост берез, чем на рост хвойных пород с толстой корой. С другой стороны, разрушение древостоя интенсивными пожарами или сокращение площади вследствие повторяющейся интенсивной вырубки может благоприятствовать преобладанию березы из-за ее способности прорастания – поросль от пня. Характеристики структуры леса и реакции на воздействия изучались исключительно в исследовательском районе Алтансумбэр и могли быть связаны с процессами сукцессии, пожарами и нерегулируемыми вырубками. Агрегированное размещение деревьев было подтверждено для всех лиственничных древостоев и большинства березовых древостоев в Алтансумбэр до выборочной рубки. Вследствие прорастания береза часто встречается агрегировано в очень узких, небольших группах. Лиственница, напротив, появилась в более свободных кластерах, где деревья распределены на более дальнем расстоянии. Вследствие того, что березы имеют меньшую продолжительность жизни и интенсивнее конкурируют друг с другом, у березовых древостоев имеется способность развиваться к случайному размещению деревьев раньше, чем у лиственничных древостоев. Конкуренция сыграла значительную роль в исследуемых древостоях светлой тайги. В исследовательском районе Алтансумбэр соотношение между конкуренцией и ростом оценивалось до, непосредственно после и через три года после прореживания. Прореживания проводились с различной интенсивностью (5,4% - 52,4% площадь сечения). Основными критериями отбора деревьев для рубки были относительно низкое состояние здоровья и способность к росту, на что указывало повреждения ствола и развитие кроны, форма ствола, а также расстояние между отдельными деревьями. Этот отбор привел в значительной мере к низовому прореживанию. Как и ожидалось, прореживание способствовало регулярному размещению деревьев. Тем не менее, дальнейший рост новых стволов привело к тому, что распределение деревьев древостоя менялось обратно в направлении агрегированного. Прирост был в значительной степени вызван ослаблением конкуренции как результат прореживания, и ответ прироста был действительным в абсолютном и относительном выражении. Относительное увеличение прироста по сравнению с периодом до прореживания было немного выше для березы, чем для лиственницы, несмотря на сравнительно поздний средний возраст древостоев на момент прореживания в 2009 году, особенно для березы. Данные были полученны из анализа годичных колец деревьев ( средний возраст лиственница: 22-61 год, березы - 44-68 лет). Основываясь на региональных данных недавней национальной инвентаризации лесов (MPNFI) как норме, количество подроста во всех древостоях в Алтансумбэр относительно низко, тогда как число подроста в Бугант выше среднего. В целом результаты показали, что более методическая стратегия управления лесами является возможной с научной точки зрения. Вместе с тем местное управление лесами должно служить многофункциональным целям регионального лесопользования. Потенциал лесов обеспечивать такие экосистемные услуги, как защита водного режима и почвы, постоянный растительный покров, биоразнообразие, внесение вклада в снижение негативных последствий изменения климата должен быть гарантирован. Это, принимая во внимание длительное изменение климата, усиление воздействий и развитие требований общества, особенно сложно. Основная цель лесоводства должна заключаться в повышении устойчивости и жизнестойкости лесных экосистем к различным воздействиям и одновременно делать возможным использование древостоев. Две модели использования представляются возможными: промышленное производство изделий из дерева (в основном из лиственницы и сосны) или производство энергии на базе древесины (в основном береза), заготовка дров. Плотные древостои светлой тайги, отведенные под производственные леса, могут быть подвергнуты прореживанию или выборочной рубке от одного до двух раз в первые 50-60 лет. в соответствии с вышеназванными критериями. При выборочной рубке в форме небольших групп (Femel) в этих древостоях происходит способствование регенерации и переход в окончательное пользование. Подсадка подроста должна рассматриваться только в том случае, если желаемая регенерация недостаточна или если древостой должен быть изменен на другой древесный состав. Часть сукцессивных березовых древостоев рядом с поселениями могла бы управляться как низкоствольный лес для получения дров. Директивы лесоводства должны принимать во внимание различные специфические экологические и климатические условия, различный возраст древостоев, цели в области лесоводства и реалистические варианты управления. Управленческие меры должны быть усилены путем национального и регионального управления лесами. Рекомендуется также анализировать экономическую эффективность лесохозяйственных операций, таких, как различные системы заготовки древесины. Результаты и выводы проекта охватывают лишь относительно короткие временные рамки. Необходимо продолжить наблюдение долгосрочного влияния выборочной рубки, особенно с точки зрения стабильности древостоя, почвы и спорадической вечной мерзлоты.

Auf repräsentativen Kippenstandorten des Niederlausitzer Braunkohlenrevieres wurden typische Forstökosysteme der ersten Generation analysiert. Gegenstand der Untersuchung waren mittelalte Bestände (46- bis 70 Jahre) der Rekultivierungsbaumarten Kiefer (n = 22) und Birke (n = 12) sowie 24- bis 45jährige Jungbestände der Baumarten Trauben- (n = 7) und Roteiche (n = 2). Die Roteichenbestände dienten primär vergleichenden Untersuchungen. Für altersspezifische und standortsvergleichende Betrachtungen wurden Ergänzungsbestände auf Kippenstandorten und Vergleichsbestände auf unverritzten Waldstandorten zusätzlich einbezogen. Die untersuchten Erstaufforstungen stocken auf Kippenkomplexen, die klimatisch, hydrologisch und geomorphologisch vergleichbar sind und baumartenweise weitestgehend identischen bodenmeliorativen Maßnahmen sowie waldbaulichen Behandlungsverfahren unterzogen wurden. Ziel der Untersuchung war die Qualifizierung der Wechselwirkungen zwischen Kippenstandort und aufstockendem Bestand. Als Leitgrößen für die Wirkung standörtlicher Merkmale auf die Baumarten dienten wachstums- (Leistungsparameter) und ernährungskundliche Kenndaten (Vitalitätsweiser). Quantität und Qualität der Humusauflage sowie die bodengenetische Entwicklung wurden als Indikatoren für die Rückwirkungen der bestandesbildenden Rekultivierungsbaumarten auf den Standort verwendet. Besondere Berücksichtigung fand das lokale Depositionsgeschehen.

- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK & EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK & EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.

A major argument for incorporating deciduous tree species in coniferous forest stands is their role in the amelioration and stabilisation of biogeochemical cycles. Current forest management strategies in central Europe aim to increase the area of mixed stands. In order to formulate statements about the ecological effects of mixtures, studies at the stand level are necessary. In a mixed stand of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and silver birch (Betula pendula Roth) in the Ore Mountains (Saxony, Germany), the effects of these two tree species on chemical and microbial parameters in the topsoil were studied at one site in the form of a case study. Samples were taken from the O layer and A horizon in areas of the stand influenced by either birch, spruce or a mixture of birch and spruce. The microbial biomass, basal respiration, metabolic quotient, pH-value and the C and N contents and stocks were analysed in the horizons Of, Oh and A. Significantly higher contents of microbial N were observed in the Of and Oh horizons in the birch and in the spruce-birch strata than in the stratum containing only spruce. The same was found with respect to pH-values in the Of horizon and basal respiration in the Oh horizon. Compared to the spruce stratum, in the birch and spruce-birch strata, significantly lower values were found for the contents of organic C and total N in the A horizon. The findings of the case study indicated that single birch trees have significant effects on the chemical and microbial topsoil properties in spruce-dominated stands. Therefore, the admixture of birch in spruce stands may distinctly affect nutrient cycling and may also be relevant for soil carbon sequestration. Further studies of these functional aspects are recommended.

- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK & EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK & EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.

Auf repräsentativen Kippenstandorten des Niederlausitzer Braunkohlenrevieres wurden typische Forstökosysteme der ersten Generation analysiert. Gegenstand der Untersuchung waren mittelalte Bestände (46- bis 70 Jahre) der Rekultivierungsbaumarten Kiefer (n = 22) und Birke (n = 12) sowie 24- bis 45jährige Jungbestände der Baumarten Trauben- (n = 7) und Roteiche (n = 2). Die Roteichenbestände dienten primär vergleichenden Untersuchungen. Für altersspezifische und standortsvergleichende Betrachtungen wurden Ergänzungsbestände auf Kippenstandorten und Vergleichsbestände auf unverritzten Waldstandorten zusätzlich einbezogen. Die untersuchten Erstaufforstungen stocken auf Kippenkomplexen, die klimatisch, hydrologisch und geomorphologisch vergleichbar sind und baumartenweise weitestgehend identischen bodenmeliorativen Maßnahmen sowie waldbaulichen Behandlungsverfahren unterzogen wurden. Ziel der Untersuchung war die Qualifizierung der Wechselwirkungen zwischen Kippenstandort und aufstockendem Bestand. Als Leitgrößen für die Wirkung standörtlicher Merkmale auf die Baumarten dienten wachstums- (Leistungsparameter) und ernährungskundliche Kenndaten (Vitalitätsweiser). Quantität und Qualität der Humusauflage sowie die bodengenetische Entwicklung wurden als Indikatoren für die Rückwirkungen der bestandesbildenden Rekultivierungsbaumarten auf den Standort verwendet. Besondere Berücksichtigung fand das lokale Depositionsgeschehen.

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