Made available in DSpace on 2016-02-26T14:53:13Z (GMT). No. of bitstreams: 1 VivianaOliveiraTorres.pdf: 1081786 bytes, checksum: 30321dd49a1ad6c2d009f4d8fddc90d2 (MD5) Previous issue date: 2009-03-09 / The objective of this work was to study the castes division of labor in Mischocyttarus consimilis. For elaboration of the behavioral repertoire the observations were accomplished in 21 colonies in natural conditions with 20 hours of qualitative observations and 80 hours of quantitative observations. Thirty behavior acts were identified, of which 23 were executed by queens and 29 by workers and 22 in common. Just the act of to initiation new cells was exclusive of the queen, while the workers presented seven exclusive acts. Through the hybrid multidimensional scaling could be verified that the behaviors of to dominate physically and to request food characterized the queen caste; while the behaviors of: trofalaxis adult-adult, to destroy cells, give alarm, forage prey, forage nectar and failure forager characterized the worker caste. The queen spends more time in the nest executing domination activities, while the workers execute of the related tasks to the maintenance of the colonies / O objetivo deste trabalho foi estudar a divisão de trabalho entre as castas de Mischocyttarus consimilis. Para elaboração do repertório comportamental da espécie as observações foram realizadas em 21 colônias em condições naturais com 20 horas de observações qualitativas e 80 horas de observações quantitativas. Foram identificados 30 atos comportamentais, sendo que 23 foram executados por rainhas e 29 por operárias, ocorrendo 22 em comum. Apenas o ato de iniciar células novas foi exclusivo da rainha, enquanto as operárias apresentaram sete atos exclusivos. Por meio da ordenação por escalonamento multidimensional híbrido pode-se constatar que os comportamentos de dominar fisicamente e solicitar alimento serviram para caracterizar a casta rainha; enquanto os comportamentos de: trofalaxis adulto-adulto, destruir células, dar alarme, forragear presas, forragear néctar e forrageamento mal-sucedido caracterizaram a casta operária. A rainha permaneceu maior tempo no ninho executando com maior freqüência atividades de dominância, enquanto as operárias executam tarefas ligadas à manutenção da colônia

A diferenciação morfofisiológica entre rainhas e operárias de Apis mellifera decorre da alimentação recebida durante o desenvolvimento larval, que estimula o aumento da produção de Hormônio Juvenil naslarvas que originarão rainhas. Dentre as diversas diferenças morfológicas entre operárias e rainhas encontramse estruturas especializadas para a coleta de pólen e própolis, localizadas na região da tíbia e do basitarso das pernas posteriores de operárias. A diferenciação das pernas tem início entre o quarto e o quinto estágio do desenvolvimento larval. Utilizandose Microscopia Eletrônica de Varredura o presente trabalho relata a presença das cerdas formando as estruturas castaespecíficas na fase de pupa de olho marrom. A partir de estudos de hibridação de microarrays de cDNA com amostras de RNA de A. mellifera de diversas fases do desenvolvimento larval, foram encontrados 91 genes com ortólogos conhecidos em Drosophila, diferencialmente expressos entre rainhas e operárias no período crítico da diferenciação de castas. Destes, cinco estão relacionados com o desenvolvimento de apêndices: ataxin2 (atx2), cryptocephal (crc), dachshund (dac), grunge (gug) e Retinoic and fat acid Binding Protein (RfaBP). O perfil destes genes, e ainda, ultrabithorax (ubx), distalless(dll) e abdominalA (abdA) (estes porsuassuasfunções durante a diferenciação das pernas de insetos) foram analisados por RTPCR em Tempo Real em pernas posteriores de operárias e rainhas desde o quarto estágio larval até o estágio de pupa de olho branco. Apenas ubx e abdA foram encontrados mais expressos em operárias ao final do desenvolvimento larval e início do desenvolvimento pupal. Estudossimilares dos genes abdA, dac, dll e ubx nossegmentos das pernas de pupas de olho branco indicam a tíbia como domínio de expressão de dac. Imunolocalizações utilizando um anticorpo contra um epitopo conservado entre Ubx e AbdA, FP6.87, em pernas posteriores de prépupas de operárias e rainhasrevelam a presença destas proteínas na tíbia apenas de operárias e diferencialmente localizadas no basitarso de operárias e rainhas. Os dados acima apresentados apontam Ubx, um gene Hox, como pontochave na regulação da formação das estruturas castaespecíficas. / Diphenism in the honey bee, Apis mellifera,resultsfromdifferential feeding of female larvae. Among the morphological differences, the hind legs of workers have structures that is used for carrying pollen and propolis, e.g. the corbicula, while the queens hind legslack thisstructures. The corbicula is an expanded region of the tibia deprived of bristles, which has a single bristle in the middle that seems to have a sensorial function. Using scanning electronic microscopy, we found that the leg structures and bristles of the corbicula are already formed in browneyed pupa. Microarray analysis has demonstrated that five of 240 differentiallyexpressed genesin developing castes are potentially related to the caste differences in leg development (ataxin2, cryptocephal, dachshund, grunge and Retinoic and fat acid Binding Protein). Using qPCR, we analyzed the expression of abdominalA, ataxin2, cryptocephal, grunge, Retinoic and fat acid Binding Protein and ultrabithorax genes during hind leg development. cryptocephal, ataxin2, grunge and Retinoic and fat acid Binding Protein genes, which are involved in imaginal disc elongation and bristle formation and are inhibited by juvenile hormone, were not found to be differentially expressed. However, ultrabithorax and abdominalA are over expressed in workersin the early pupalstage. By using immunohistochemistry, Ubx was localized in the tibia and basitarsus of prepupae of workers and in the basitarsus of pre pupae of queens. The pattern of Ubx expression suggests that this Hox gene is a key player in leg structuresformation and caste differentiation in A.mellifera.

Os cDNAs dos genes codificadores das hexamerinas HEX 70a, HEX 70c e HEX 110 de Apis mellifera foram sintetizados a partir de RNA total, clonados e suas regiões codificadoras foram totalmente seqüenciadas. As análises in silico dos produtos de tradução mostraram que as respectivas subunidades protéicas contêm os domínios conservados N, M e C, típicos de hemocianinas, e que em HEX 110, mas não nas outras subunidades, o domínio C foi interrompido pela inserção de uma seqüência repetitiva de aminoácidos. Análises de similaridade indicaram que os genes codificadores de hexamerinas derivaram de eventos de duplicação e diversificação a partir de um gene ancestral, resultando em múltiplos parálogos. Nossas análises também evidenciaram que HEX 110 é uma proteína rica em glutamina/ácido glutâmico e que HEX 70a e HEX 70c são compostas por mais de 15% de aminoácidos aromáticos e, portanto, integram a classe das arilforinas. A expressão temporal destes genes, e também do gene codificador de outra hexamerina de A. mellifera, hex 70b, previamente caracterizado, foi analisada qualitativa e quantitativamente durante o desenvolvimento de operárias, rainhas e zangões. Concomitantemente, a abundância dos respectivos polipeptídeos no corpo gorduroso ou hemolinfa foi examinada por SDS-PAGE ou Western Blot. Os quatro genes de hexamerinas se expressam no corpo gorduroso de operárias, rainhas e zangões principalmente durante o estágio larval. A modulação da expressão destes genes mostra semelhanças durante a transição larval-pupal de operárias, rainhas e zangões, com altos níveis de transcritos no último estágio larval e baixos níveis no início da fase pupal. No entanto, a quantidade relativa de transcritos de hex 70a, hex 70b e hex 110 na fase de alimentação do último estágio larval (L5F) é significantemente menor nas rainhas que nas operárias, o que sugere participação das respectivas proteínas no processo de diferenciação de castas. Durante o estágio larval, as quatro diferentes subunidades de hexamerinas são armazenadas na hemolinfa onde, aparentemente, cumprem a função de proteínas de estocagem e, portanto, constituem fonte de aminoácidos para utilização em processos inerentes ao desenvolvimento pupal. No entanto, a expressão de hex 70a se estende até ao estágio adulto de operárias, rainhas e zangões, e neste estágio, as fêmeas e os zangões exibem perfis distintos de expressão. No corpo gorduroso de operárias, mas não no de rainhas e zangões, a expressão de hex 110 também ocorre durante o estágio adulto. A expressão de hex 70a e hex 110 no corpo gorduroso mostrou-se limitada pela disponibilidade de nutrientes: operárias alimentadas com uma dieta protéica apresentaram níveis significantemente maiores de ambos transcritos que aquelas que receberam dieta desprovida de proteínas, assim evidenciando que os processos de transcrição e tradução são nutricionalmente regulados. Além disto, os níveis de transcritos de hex 70a e hex 110 aumentam no corpo gorduroso de abelhas operárias portadoras de ovários ativos, sugerindo que estes genes têm função associada à reprodução. Em A. mellifera, o corpo gorduroso não é o único sítio de expressão dos genes de hexamerinas. Transcritos de hex 70a, hex 70b e hex 110 foram detectados também nas gônadas em desenvolvimento de operárias, rainhas e zangões, sugerindo uma função na diferenciação dos ovários e maturação dos testículos. Nossos resultados indicam que as hexamerinas codificadas por estes genes têm funções alternativas no ciclo de vida de abelhas A. mellifera, além de servir como fonte de aminoácidos para a metamorfose. / The cDNAs encoding the hexamerins HEX 70a, HEX 70c and HEX 110 of Apis mellifera were synthesized from total RNA isolated, cloned and their coding region were completely sequenced. In silico analyses of the translation products showed that the respective protein subunits contain the conserved domains N, M and C, typical of hemocyanins, and that in HEX 110, but not in the other subunits, the C domain is interrupted by a repetitive amino acid sequence. Analyses of similarity suggested that in the honey bee, the four hexamerin genes derived by duplication events and diversification from an ancestral gene, resulting in multiple paralogs. Our analyses also showed that HEX 110 is rich in glutamine/glutamic acid and that HEX 70a and HEX 70c are composed by more than 15% of aromatic amino acids and, therefore, integrate the arylphorin class of hexamerins. The temporal expression of these genes, and also of the gene encoding a previously characterized hexamerin of A. mellifera, hex 70b, was analyzed qualitatively and quantitatively during the development of worker bees, queens and drones. Concomitantly, the abundance of the respective polypeptides in the fat body or hemolymph was examined by SDS-PAGE or Western Blot. The four hexamerin genes are expressed in the fat body mainly during larval stage. The modulation of the expression of these genes shows similarities during the larval-pupal transition of worker bees, queens and drones, with high levels of transcripts in the last larval instar and low levels in newly ecdysed pupae. However, the relative quantity of transcripts of hex 70a, hex 70b and hex 110 in the feeding phase of the last larval instar (L5F) is significantly lower in queens than in worker bees, suggesting the participation of the respective proteins in the process of caste differentiation. During the larval stage, the four different hexamerin subunits are stored in the hemolymph where, seemingly, they perform the function of storage proteins and hence, constitute source of amino acids for pupal development. Nevertheless, the expression of hex 70a is extended until the adult stage of worker bees, queens and drones and, in this stage, the female bees and the drones show distinct expression profiles. In the fat body of worker bees, but not in queens and drones, the expression of hex 110 also occurs during the adult stage. The expression of hex 70a and hex 110 in the adult fat body was proven to be limited by the availability of nutrients: worker bees fed with a protein diet showed significantly higher levels of both transcripts than the ones that received a diet which was poor in protein, thus evidencing that the transcription and translation processes are nutritionally-regulated. Additionally, the transcripts level of hex 70a and of hex 110 increase in the fat body of worker bees with active ovaries, suggesting that these genes have function associated with reproduction. In A. mellifera, the fat body is not the only site of expression of hexamerins genes. Transcripts of hex 70a, hex 70b and hex 110 were detected also in developing gonads of worker bees, queens and drones, suggesting that they have a function in ovary differentiation and testis maturation. Our results indicated that the hexamerins encoded by these genes have alternate functions in the life cycle of A. mellifera honey bees, besides serving as a source of amino acids to metamorphosis.

Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Peu connu aujourd’hui en France en dehors des cercles orientalistes, le nom de Giuseppe Tucci est en revanche en Italie toujours associé à l’Orient. Sa figure apparaît ainsi comme celle d'un médiateur entre l’Italie et l’Orient, objet de définitions concurrentes. Agent de la politique extérieure italienne en Inde, organisateur des séjours en Italie des nationalistes indiens, mis en scène par le régime fasciste, intellectuel instrumentalisé par le fascisme de Mussolini, théoricien reprenant des idées conformes à celles des intellectuels fascistes ? La question est de savoir dans quelle mesure Tucci s’est rallié au régime, dans quelle mesure il l’a soutenu. L’orientalisme tourné vers l’Inde a en outre été le terrain d’instrumentalisations particulières, liées aux théories « racistes ». Une bonne part de ce courant entretient avec l’antisémitisme nazi et fasciste des liens complexes. L’approche historique de l’itinéraire de Tucci ne se limite pas à ses actions au service du régime, telles que l’organisation du voyage de Gandhi, elle implique une analyse des textes qui font allusion aux questions raciales. La question de la quête de l’origine est bien présente dans sa démarche de voyageur et de savant. L’intérêt précoce pour les langues anciennes comme l’hébreu et le sanscrit confirme le caractère central de cette quête dans la démarche de Tucci. Fut-il porteur des théories racistes cherchant dans la linguistique des arguments opposant les peuples « aryens » aux peuples « sémitiques » ? A cet égard, il importe d’étudier précisément ce qui peut rapprocher et différencier Tucci de Julius Evola (1898-1974), en se fondant sur leurs écrits respectifs et sur leurs prises de position publiques et privées. / Hardly known today in France except among Orientalist circles, Giuseppe Tucci is in Italy associated with the Orient. He still appears as a mediator between East and West. Indeed, as an actor of Italian Foreign Policy in India, he organized travels to Italy for leading nationalists Rabindranath Tagore and Mahatma Gandhi, in propagandist action in favor of Fascist Italy. Was he really a supporter of the Regime ? Was he only motivated by opportunistic reasons ? As a matter of fact, Indian Orientalism has been linked to racial theories that display complex links with Nazi and Fascist Anti-Semitism. An historical approach of Giuseppe Tucci’s life does not only deal with political actions for the regime, it implies to some extent an analysis of writings linked to “Race” as a topic of investigation. The Quest for the Origin was to be seen in his travels and in his scholarly approach of the East which shows his interest for old languages such as Hebrew and Sanskrit. Was he in favor of Race Theories seeking in linguistics, arguments opposing “Aryans" against "Semitic" people ? Did he share any common points with esoteric philosopher Julius Evola (1898-1974) ?

Inscrit dans une approche croisant iconographie, anthropologie et histoire, ce travail porte sur les peintures de castes au Mexique au XVIIIe siècle. Ce genre – unique au sein de l’art colonial et plus largement occidental – narre le métissage entre Espagnols, Amérindiens et Africains en Amérique coloniale. Il s’agira ici d’étudier les représentations sociales et raciales engagées dans les œuvres, de dégager leurs logiques, tout en explorant leurs arrière-plans historiques et anthropologiques. Nous tenterons de démontrer que cette mise en image du métissage se nourrit d’un imaginaire aristocratique européen qui structure un rapport à l’animalité dont la famille consanguine est le parangon, mais également d’un mode de pensée indigène qui conçoit une certaine fluidité entre les ontologies humaine et animale. En même temps, nous mettrons en relief la manière dont ce genre pictural articule la classification spontanée du Nouveau Monde qui se donne libre cours aux prémices de la Colonisation et la classification savante caractéristique du Siècle des Lumières. Nées de l’interpénétration de ces différents cadres civilisationnels, les peintures de castes constituent un objet fondamentalement « métis ». / This study explores the paintings of castes in 18th century Mexico, combining iconography, anthropology and history. This type of painting, of a unique kind within colonial and even Western art, tells the story of the interbreeding between Spaniards, American Indians and Africans in colonial Central America. The research focuses on the social and racial representations that appear in the artistic productions and the logic that they reflect. The historical and anthropological background is also examined. We will attempt to show that the graphic presentation of miscegenation feeds on a European aristocratic fantasy that shapes a relationship to the animalistic nature symbolized by consanguineous family, and also on an indigenous pattern of thought that allows some fluidity between human and animal ontology. Moreover, we shall point out the way in which this pictorial genre expresses the spontaneous classification of the New World that flows freely during the premises of the colonization and the scientific classification specific to the Enlightenment. These caste paintings are the produces of two cultural surroundings and form an inherently cross-bred subject.

A diferenciação morfo-fisiológica entre rainhas e operárias de Apis mellifera decorre da alimentação recebida durante o desenvolvimento larval. Dentre as diferenças morfológicas entre as duas castas encontram-se estruturas especializadas para a coleta de pólen e própolis, localizadas nas pernas metatorácicas das operárias, ausentes nas pernas de rainhas. Os padrões de expressão de Ultrabithorax (Ubx) durante o desenvolvimento de operárias e rainhas estão associados aos padrões de cerdas das pernas de fêmeas adultas. Pernas mesotorácicas de operárias apresentam estruturas descritas como importantes na coleta de pólen, ausentes em rainhas. Por outro lado, as asas não possuem estruturas casta-específicas. No presente trabalho, análises globais de transcrição gênica por hibridação de lâminas de microarrays a partir de RNA total de pernas metatorácicas de operárias e rainhas em três estágios do desenvolvimento mostram 1952 genes diferencialmente expressos. Discos de pernas metatorácicas de larvas no início do quinto estágio larval, quando comparados aos de estágios mais tardios no desenvolvimento, têm alto níveis de transcritos de ativadores de Ubx, o qual está 25 vezes mais expresso em estágios subseqüentes do desenvolvimento. Buscas por motivos de ligação de fatores de transcrição nos promotores dos grupos de genes diferencialmente expressos revelam que os motivos para ligação de Ubx, Zeste e Twist estão super-representados em um dos conjuntos analisados. Dentro deste grupo, estão presentes genes cujos ortólogos em Drosophila são controlados por Ubx, como o caso do gene lola. Análises do processamento do mRNA de Ubx em pernas e asas de ambas as castas mostram que são produzidas três isoformas diferentes quanto à presença de dois microéxons (m1 and m2), que contêm 42 nt and 53 nt, respectivamente. A isoforma IIa-like, que contém o m2, entretanto, parece não ser capaz de produzir uma proteína Hox, já que possui um códon de terminação antes do homeodomínio. O perfil de transcrição diferencial de Ubx entre as castas está associado a apêndices que apresentam diferenças morfológicas, sendo Ubx mais transcrito em pernas meso e metatorácicas de operárias que rainhas. Quando analisadas as porcentagens de expressão de cada isoforma nos apêndices, claramente a isoforma IVa-like, sem microéxons, é a mais transcrita em todos os tecidos. Entretanto, nota-se que nas asas anteriores, onde há menos Ubx, a isoforma IIa-like é proporcionalmente mais transcrita que II nos outros apêndices. Destaca-se uma tendência à inclusão do microéxon m1 (isoforma IIIa-like) ao mRNA de Ubx transcrito em asas posteriores e pernas de rainhas em comparação a operárias, em detrimento da isoforma IVa-like. Análises do uso da região 3UTR em pupas de operárias mostram que há um microssatélite transcrito na porção distal da região 3UTR deUbx. A estrutura secundária predita agrupa separadamente as regiões codificadora e as regiões 3UTR proximal e distal. Análises de seqüenciamento de última geração revelaram que oito dos 51 microRNAs com sítios-alvo preditos na região 3UTR de Ubx estão mais expressos em asas anteriores, e outros dois em asas posteriores. Assim, nossos resultados mostram que o controle da expressão diferencial de Ubx é dada pela ativação desse gene por fatores de transcrição que se ligam ao promotor, controle do splicing alternativo, e expressão de microRNAs diferencial em cada casta e apêndice, controlando, assim, a morfogênese diferencial dos apêndices de fêmeas observada em A. mellifera. / Along with differences in physiological and behavioral characteristics, workers and queens of Apis mellifera also differ in appendage morphology. Some appendage specializations in the hind legs of honeybee workers, which are highly specialized pollinators, deserve special attention. The hind tibia of the worker has an expanded bristle-free region used for carrying pollen and propolis, the corbicula. In queens, this structure is absent. Although these morphological differences have been well characterized, the genetic inputs triggering the development of this alternative morphology have remained unknown. Through microarray analysis, we detected 1,952 genes that are differentially expressed during worker versus queen hind leg development. The gene expression signatures of the two castes have similar patterns of genes controlling development. At the beginning of the last larval instar, Ultrabithorax (Ubx) activators are more strongly expressed than in prepupae and early pupae; at this time Ubx expression is approximately 25 times higher. Within the gene expression signature, we identified a cluster formed by genes in which Ubx, Twist and Zeste binding sites are over-represented. This cluster includes genes for which Drosophila orthologs are known to be bound by Ubx, as in the case of lola. We also tested the extent of Ubx mRNA processing during wing and leg development. Unexpectedly, we found Ubx alternative splicing in both workers and queens; there were two microexons (m1 and m2) encoding 42 nt and 53 nt, respectively, arguing against the hypothesis that alternative splicing occurs exclusively within the Diptera. Inclusion of the m2 exon inserts a stop codon upstream from the exon containing the homeodomain, producing a truncated protein. Moreover, these bee microexons conserve the nucleotides known to be important for alternative splicing in Drosophila. During bee wing development, Ubx mRNA isoforms are transcribed in similar amounts in both castes; however, during leg development, queens produce 60% of the Ubx levels transcribed by workers. Analysis of 3UTR usage during bee development revealed a microsatellite region transcribed within the Ubx 3UTR. The predicted secondary structure locations separated the coding region into three branches and the proximal and the distal 3UTR regions. Deep-sequencing analysis revealed that eight out of 51 miRNAs predicted to target the Ubx mRNA are more highly expressed in worker forewings and two are more expressed in the hindwings. Therefore, we conclude that Ubx differential expression is activated by transcription factors that bind to its promoter, by control of alternative splicing, and moreover by microRNAs differentially expressed according to tissue and caste, resulting in differential morphogenesis of the hind leg in honeybee females.

Made available in DSpace on 2015-03-26T13:30:34Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 468409 bytes, checksum: 3e2e0ab05597740b3f2ba9c5da061f42 (MD5) Previous issue date: 2011-02-22 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The bees of Melipona genus have trofogenetic mechanism to determination of caste. The level of juvenile hormone (JH) in several stages of larval development determines the characteristics of females. Diploid males and females of Melipona quadrifasciata that, in last instar larvae, received topical JH develop external morphological characteristics of queen. This work was based on morphometric data to investigate the effect of JH III in the development of haploid and diploid males of Melipona quadrifasciata and compare morphological characteristics of them with morphological characteristics already known in females of this species. Ten individuals were used for each treatment; workers, natural queens, queens produced from the topical application of JH, natural haploid males, haploid males received application of JH but did not differ, haploid males that received topical application of JH and developed features of queens (QLM - Queen-Like Male), natural diploid males, diploid males that received topical application of JH but did not differ and diploid QLM. The anatomical averages analyzed were: width of compound eyes, width of tibia, length of mouthparts, length of mandible, intertegule distance and interorbit distance. All averages allowed the separation of individuals into groups. However, the lengths of the mouthpart averages were differences most significantly between treatments. Natural queens and queens produced from the effect of JH had similar averages. Diploid and haploid QLM showed average variables with similar size in the natural queens and queens produced from topical application of JH. Workers were more similar to males than the queens in the most averages variables and, in general, the workers presented average size more than queens. Natural diploid and haploid males had close averages, which does not allow visual differentiation of these individuals. The dates confirm that the JH is primarily responsible for the differentiation of specific characteristics of each caste, and, in the high levels of it causes the appearance of the characteristics of queen, independent on genotype. / Abelhas do gênero Melipona possuem mecanismo de determinação das castas trofogenético. O nível de hormônio juvenil (HJ) em certas fases do desenvolvimento larval determina as características das fêmeas. Fêmeas e machos diplóides de Melipona quadrifasciata que, na fase pré defecante, recebem aplicação tópica de HJ desenvolvem características morfológicas externas de rainha. Este trabalho baseou-se em dados morfométricos para investigar o efeito do HJ III no desenvolvimento de machos haplóides e diplóides de Melipona quadrifasciata e comparar estes efeitos com os efeitos já conhecidos em fêmeas desta espécie. Foram utilizados dez indivíduos de cada tratamento, sendo operárias, rainhas naturais, rainhas produzidas a partir da aplicação tópica de HJ, machos haplóides naturais, machos haplóides que receberam aplicação de HJ mas não se diferenciaram, machos haplóides que receberam aplicação tópica de HJ e desenvolveram características de rainha (QLM – Queen-Like Male), machos diplóides naturais, machos diplóides que receberam aplicação tópica de HJ mas não se diferenciaram e QLM diplóides. As medidas anatômicas analizadas foram largura do olho composto, largura da tíbia, comprimento do aparelho bucal, comprimento da mandíbula, distância intertégula e distância interorbital. Todas as medidas possibilitaram a separação dos indivíduos em grupos, no entanto o comprimento do aparelho bucal foi a medida com diferenças mais significativas entre os tratamentos. Rainhas naturais e rainhas produzidas a partir do efeito do HJ possuem medidas semelhantes. QLM haplóides e diplóides apresentaram as variáveis medidas com tamanhos semelhantes as das rainhas naturais e produzidas a partir da aplicação tópica de HJ. Operárias se mostraram mais semelhantes aos machos do que as rainhas quanto a maior parte das maioria das variáveis medidas e, em geral, as operárias apresentam médias de tamanho maiores e as rainhas menores. Macho diplóides e haplóides naturais possuem medidas próximas, o que não permite a diferenciação visual desses indivíduos. Os dados corroboram que o HJ é o principal responsável pela diferenciação das características específicas de cada castas, assim, em altos níveis ele acarreta o aparecimento das características de rainha, independente do genótipo.

A diferenciação morfo-fisiológica entre rainhas e operárias de Apis mellifera decorre da alimentação recebida durante o desenvolvimento larval. Dentre as diferenças morfológicas entre as duas castas encontram-se estruturas especializadas para a coleta de pólen e própolis, localizadas nas pernas metatorácicas das operárias, ausentes nas pernas de rainhas. Os padrões de expressão de Ultrabithorax (Ubx) durante o desenvolvimento de operárias e rainhas estão associados aos padrões de cerdas das pernas de fêmeas adultas. Pernas mesotorácicas de operárias apresentam estruturas descritas como importantes na coleta de pólen, ausentes em rainhas. Por outro lado, as asas não possuem estruturas casta-específicas. No presente trabalho, análises globais de transcrição gênica por hibridação de lâminas de microarrays a partir de RNA total de pernas metatorácicas de operárias e rainhas em três estágios do desenvolvimento mostram 1952 genes diferencialmente expressos. Discos de pernas metatorácicas de larvas no início do quinto estágio larval, quando comparados aos de estágios mais tardios no desenvolvimento, têm alto níveis de transcritos de ativadores de Ubx, o qual está 25 vezes mais expresso em estágios subseqüentes do desenvolvimento. Buscas por motivos de ligação de fatores de transcrição nos promotores dos grupos de genes diferencialmente expressos revelam que os motivos para ligação de Ubx, Zeste e Twist estão super-representados em um dos conjuntos analisados. Dentro deste grupo, estão presentes genes cujos ortólogos em Drosophila são controlados por Ubx, como o caso do gene lola. Análises do processamento do mRNA de Ubx em pernas e asas de ambas as castas mostram que são produzidas três isoformas diferentes quanto à presença de dois microéxons (m1 and m2), que contêm 42 nt and 53 nt, respectivamente. A isoforma IIa-like, que contém o m2, entretanto, parece não ser capaz de produzir uma proteína Hox, já que possui um códon de terminação antes do homeodomínio. O perfil de transcrição diferencial de Ubx entre as castas está associado a apêndices que apresentam diferenças morfológicas, sendo Ubx mais transcrito em pernas meso e metatorácicas de operárias que rainhas. Quando analisadas as porcentagens de expressão de cada isoforma nos apêndices, claramente a isoforma IVa-like, sem microéxons, é a mais transcrita em todos os tecidos. Entretanto, nota-se que nas asas anteriores, onde há menos Ubx, a isoforma IIa-like é proporcionalmente mais transcrita que II nos outros apêndices. Destaca-se uma tendência à inclusão do microéxon m1 (isoforma IIIa-like) ao mRNA de Ubx transcrito em asas posteriores e pernas de rainhas em comparação a operárias, em detrimento da isoforma IVa-like. Análises do uso da região 3UTR em pupas de operárias mostram que há um microssatélite transcrito na porção distal da região 3UTR deUbx. A estrutura secundária predita agrupa separadamente as regiões codificadora e as regiões 3UTR proximal e distal. Análises de seqüenciamento de última geração revelaram que oito dos 51 microRNAs com sítios-alvo preditos na região 3UTR de Ubx estão mais expressos em asas anteriores, e outros dois em asas posteriores. Assim, nossos resultados mostram que o controle da expressão diferencial de Ubx é dada pela ativação desse gene por fatores de transcrição que se ligam ao promotor, controle do splicing alternativo, e expressão de microRNAs diferencial em cada casta e apêndice, controlando, assim, a morfogênese diferencial dos apêndices de fêmeas observada em A. mellifera. / Along with differences in physiological and behavioral characteristics, workers and queens of Apis mellifera also differ in appendage morphology. Some appendage specializations in the hind legs of honeybee workers, which are highly specialized pollinators, deserve special attention. The hind tibia of the worker has an expanded bristle-free region used for carrying pollen and propolis, the corbicula. In queens, this structure is absent. Although these morphological differences have been well characterized, the genetic inputs triggering the development of this alternative morphology have remained unknown. Through microarray analysis, we detected 1,952 genes that are differentially expressed during worker versus queen hind leg development. The gene expression signatures of the two castes have similar patterns of genes controlling development. At the beginning of the last larval instar, Ultrabithorax (Ubx) activators are more strongly expressed than in prepupae and early pupae; at this time Ubx expression is approximately 25 times higher. Within the gene expression signature, we identified a cluster formed by genes in which Ubx, Twist and Zeste binding sites are over-represented. This cluster includes genes for which Drosophila orthologs are known to be bound by Ubx, as in the case of lola. We also tested the extent of Ubx mRNA processing during wing and leg development. Unexpectedly, we found Ubx alternative splicing in both workers and queens; there were two microexons (m1 and m2) encoding 42 nt and 53 nt, respectively, arguing against the hypothesis that alternative splicing occurs exclusively within the Diptera. Inclusion of the m2 exon inserts a stop codon upstream from the exon containing the homeodomain, producing a truncated protein. Moreover, these bee microexons conserve the nucleotides known to be important for alternative splicing in Drosophila. During bee wing development, Ubx mRNA isoforms are transcribed in similar amounts in both castes; however, during leg development, queens produce 60% of the Ubx levels transcribed by workers. Analysis of 3UTR usage during bee development revealed a microsatellite region transcribed within the Ubx 3UTR. The predicted secondary structure locations separated the coding region into three branches and the proximal and the distal 3UTR regions. Deep-sequencing analysis revealed that eight out of 51 miRNAs predicted to target the Ubx mRNA are more highly expressed in worker forewings and two are more expressed in the hindwings. Therefore, we conclude that Ubx differential expression is activated by transcription factors that bind to its promoter, by control of alternative splicing, and moreover by microRNAs differentially expressed according to tissue and caste, resulting in differential morphogenesis of the hind leg in honeybee females.

A la suite d'une revue de l'historiographie sur les conflits agraires et les insurrections indiennes paysannes, l'objectif de ce mémoire est d'effectuer un bilan historiographique sur les origines de la guerra de castas au Yucatan en 1847. De 1940 à 1965, les intellectuels dits progressistes soutiennent que ce sont les changements économiques et les nouvelles structures agraires, amenés par les idées de progrès au XIXe siècle, qui exercent une pression considérable sur les communautés indiennes du Sud et de l'Est de la péninsule. Durant la décennie 1970, plusieurs révisionnistes expliquent principalement le conflit, soit par une opposition sociale de classes, soit par une lutte ethnique entre les Blancs et les Indiens. De 1985 à nos jours, les post-révisionnistes s'intéressent majoritairement aux problématiques qui s'articulent autour des mentalités des insurgés et du rôle des leaders intermédiaires qui mobilisent la paysannerie tandis que quelques-uns pratiquent une approche holistique. / Québec Université Laval, Bibliothèque 2014