Os diferentes aspectos relacionados à biologia e história de vida de uma espécie são moldados pela seleção natural relacionada com o ambiente ocupado. Além disso, as espécies não vivem isoladas e interações intra e interespecíficas também são fatores determinantes que podem agir sobre as características das espécies. Contudo, identificar e relacionar os fatores que forjam estes aspectos não é uma tarefa simples e tem sido um dos maiores interesses da biologia. Ao longo deste estudo será utilizado um roedor subterrâneo como alvo para compreender como interações bióticas e abióticas influenciam no comportamento, ecologia e evolução desta espécie. A espécie escolhida foi Ctenomys minutus, Nhering, 1886, que pertence à família Ctenomyidae, a qual apresenta o maior número de espécies entre os roedores subterrâneos, aproximadamente 70. As características principais que levaram a escolha desta espécie é que, diferentemente das demais espécies do gênero, ela apresenta distribuição em dois habitats com características distintas (dunas arenosas e campos arenosos) e possui zonas de contato com a espécie Ctenomys flamarioni, Travi, 1981 ao longo de sua distribuição, tornando-a um excelente modelo para testar o objetivo proposto neste trabalho. Para isso, este estudo é divido em quatro capítulos que utilizam diferentes ferramentas (modelagem de nicho ecológico, morfometria geométrica e análise do tamanho da área de vida) para alcançar objetivos distintos, fornecendo assim informações que se somam para o esclarecimento do objetivo principal. No cap. 1, utilizando a modelagem de nicho ecológico foi possível perceber que Ctenomys minutus e Ctenomys flamarioni não se excluem competitivamente. No entanto, a morfometria geométrica nos permite perceber a existência de deslocamento de caracteres em uma das espécies. Ctenomys minutus apresenta menor tamanho quando em contato com C. flamarioni. Sendo assim, é possível afirmar que mesmo não sendo detectadas evidências que suportem a exclusão competitiva entre as espécies em um cenário macro geográfico a interação entre elas pode fazer com que possuam diferenciações na seleção do habitat que possivelmente acarretaram na diferenciação morfológica de uma das espécies (Ctenomys minutus). Já nos cap. 2 e 3 foi explorado o tamanho da área de vida de Ctenomys minutus e se percebe que o tipo de habitat é um fator determinante na diferenciação desta característica. Indivíduos que ocupam o habitat de dunas costeiras possuem áreas de vida significativamente maiores que animais da mesma espécie que ocupam o habitat de campos arenosos. Por outro lado, a coexistência com Ctenomys flamarioni não parece influenciar o tamanho da área de vida de nenhuma das espécies, evidenciando que interações bióticas podem não influenciar significativamente nesta característica ecológica e comportamental. Além disso, no cap. 4 são apresentados resultados que evidenciam que o tipo de habitat parece ser um fator importante na determinação da força de mordida e forma do crânio de Ctenomys minutus. Os animais que habitam os campos arenosos possuem diferenciações na forma crânio em relação a animais coespecíficos que habitam as dunas costeiras. Isto parece estar intimamente ligado com a diferenciação da força da mordida destes animais, onde indivíduos que habitam os campos arenosos possuem maiores forças de mordida em comparação a indivíduos que habitam as dunas costeiras. De modo geral é possível concluir que as interações bióticas experimentadas por Ctenomys minutus possuem influência direta na seleção de habitat da espécie e diferenciação morfológica (deslocamento de caracteres), contudo, não parece influenciar em aspectos comportamentais relacionados ao tamanho da área de vida dos indivíduos. Já as interações abióticas, neste caso a ocupação de diferentes tipos de habitats, influenciam diretamente na diferenciação ecológica e comportamental em relação ao tamanho da área de diferenças morfológicas do crânio, culminando na diferenciação da força da mordida e possivelmente podendo levar a diferenciações evolutivas destas populações.

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

A Ordem Rodentia é considerada a mais diversa entre os mamíferos, compreendendo cerca de 2.277 espécies descritas, distribuídas em 34 famílias. Roedores subterrâneos têm representantes distribuídos em todos os continentes, à exceção da Oceania e da Antártida. Na América do Sul, são representados pela família Ctenomyidae e seu único gênero, Ctenomys, o mais diverso entre os roedores subterrâneos, com cerca de 60 espécies descritas. Ctenomídeos são territorialistas, em geral solitários, e dependentes de um sistema de galerias para sobrevivência, deixando esses sistemas apenas para buscar alimento, procurar parceiro para reprodução ou para migração. Tais características refletem na estruturação genética entre populações, que podem ser divididas em subpopulações, ou demes. Neste estudo foram analisados 91 indivíduos de Ctenomys, distribuídos em nove populações localizadas nos estados do Mato Grosso populações PL (Pontes e Lacerda), CA (Cáceres), SP (Sapezal), NO (Nova Olímpia), NU1 (Nova Ubiratã 1), NU2 (Nova Ubiratã 2), FN (Feliz Natal) e NM (Nova Mutum) e de Rondônia; PB (Pimenta Bueno), para quatro loci de DNA mitocondrial e 14 loci de microssatélites, de modo a inferir padrões estruturação genética ancestral e atual para as populações conhecidas, posicionando-as numa filogenia expandida para o gênero Ctenomys. Análises dos marcadores mitocondriais revelam estruturação genética ancestral entre a maioria dos pares populacionais, à exceção de populações geograficamente próximas, para alguns marcadores; filogenias interpopulacionais formam dois grandes clados, o Norte populações NO, NU1, NU2 e FN e o Sul populações PL, CA e SP. PB e NM compartilham ancestral comum mais recente para alguns dos loci mitocondriais, mas variam de posição nas filogenias, não constituindo um clado. Na filogenia interespecífica, as populações de estudo constituem as espécies mais derivadas do grupo boliviensis, sendo um grupo monofilético, que compartilha ancestral comum mais recente com o grupo de espécies do oeste e sudoeste da Bolívia, norte do Chile e norte da Argentina (grupo opimus). Análises com microssatélites encontram estruturação genética atual entre todos os pares de populações do Clado Norte e do Clado Sul, mesmo entre populações geograficamente próximas. O padrão de estruturação genética encontrado não pode ser explicado apenas pela disposição geográfica das populações, sendo propostas algumas barreiras geográficas, que, em conjunto com o acúmulo aleatório de mutações nas sequências de DNA dos marcadores analisados, possam explicar o padrão de estruturação genética observado. Análises acessórias às análises com marcadores moleculares, como identificação do padrão cariotípico e da morfologia craniana de cada indivíduo, são necessárias para confirmar o número de espécies presentes na área de estudo, que são estimadas em, no mínimo três, com base nas análises moleculares conduzidas neste estudo e em estudos anteriores, e conhecimento prévio do padrão cariotípico e da morfologia craniana de algumas populações. / The Order Rodentia is considered to be the most diverse among mammals, comprising approximately 2,277 known species, sorted among 34 families. Subterranean rodents are distributed in all continents, except for Oceania and Antartida. In South America they are represented by the Family Ctenomyidae and its single genus, Ctenomys, the most diverse genus of subterranean rodents, comprising approximately 60 known species. Individuals of the genus Ctenomys are generally solitary, territorialist, and rely upon a system of galleries to survive, emerging only to secure food, mate, or migrate. Such characteristics result in genetic structuring among populations, which can be subdivided in subpopulations or demes. 91 individuals from nine populations from the states of Mato Grosso PL (Pontes e Lacerda), CA (Cáceres), SP (Sapezal), NO (Nova Olímpia), NU1 (Nova Ubiratã 1), NU2 (Nova Ubiratã 2), FN (Feliz Natal) and NM (Nova Mutum) populations and Rondônia PB (Pimenta Bueno) population were amplified for four mitochondrial DNA loci, and 14 microsatellite loci, allowing the inference of patterns of ancestral and present genetic structure for the known populations, and positioning them in an expanded phylogeny for the genus Ctenomys. Mitochondrial markers reveal genetic structure between most pairs of population comparisons, except for geographically close populations, given the marker. Population level phylogenies structure populations into two major clades, the Northern Clade NO, NU1, NU2 and FN populations and the Southern Clade PL, CA and SP populations. The PB and NM populations share their most recent common ancestor depending on the locus being analyzed, but do not occupy a fixed position in the phylogenies neither comprise a clade of their own. A species level phylogeny considers the study populations to be the most recently diverged populations among the boliviensis group, a monophyletic group of species, and share their most recent common ancestor with the opimus group, which comprise species distributed in West and Southwest Bolivia, Northern Chile and Northern Argentina. Microsatellite analysis of present population structure reveal genetic structuring between all pairs of populations from the Southern and Northern clades. Overall patterns of genetic structuring cannot be resolved by the geographic distance between populations, and so geographic barriers have to be proposed in order to explain the patterns of genetic structure observed, complementing the random accumulation of mutations in diverging DNA sequences of neutrally evolving molecular markers. Analysis which are complementary to molecular analysis, such as karyotype and skull morphometry analysis, are required to confirm the number of species present at the study area, which is estimated at at least three species and previous knowledge of karyotype and skull morphometry patterns available for some of the populations.

Os diferentes aspectos relacionados à biologia e história de vida de uma espécie são moldados pela seleção natural relacionada com o ambiente ocupado. Além disso, as espécies não vivem isoladas e interações intra e interespecíficas também são fatores determinantes que podem agir sobre as características das espécies. Contudo, identificar e relacionar os fatores que forjam estes aspectos não é uma tarefa simples e tem sido um dos maiores interesses da biologia. Ao longo deste estudo será utilizado um roedor subterrâneo como alvo para compreender como interações bióticas e abióticas influenciam no comportamento, ecologia e evolução desta espécie. A espécie escolhida foi Ctenomys minutus, Nhering, 1886, que pertence à família Ctenomyidae, a qual apresenta o maior número de espécies entre os roedores subterrâneos, aproximadamente 70. As características principais que levaram a escolha desta espécie é que, diferentemente das demais espécies do gênero, ela apresenta distribuição em dois habitats com características distintas (dunas arenosas e campos arenosos) e possui zonas de contato com a espécie Ctenomys flamarioni, Travi, 1981 ao longo de sua distribuição, tornando-a um excelente modelo para testar o objetivo proposto neste trabalho. Para isso, este estudo é divido em quatro capítulos que utilizam diferentes ferramentas (modelagem de nicho ecológico, morfometria geométrica e análise do tamanho da área de vida) para alcançar objetivos distintos, fornecendo assim informações que se somam para o esclarecimento do objetivo principal. No cap. 1, utilizando a modelagem de nicho ecológico foi possível perceber que Ctenomys minutus e Ctenomys flamarioni não se excluem competitivamente. No entanto, a morfometria geométrica nos permite perceber a existência de deslocamento de caracteres em uma das espécies. Ctenomys minutus apresenta menor tamanho quando em contato com C. flamarioni. Sendo assim, é possível afirmar que mesmo não sendo detectadas evidências que suportem a exclusão competitiva entre as espécies em um cenário macro geográfico a interação entre elas pode fazer com que possuam diferenciações na seleção do habitat que possivelmente acarretaram na diferenciação morfológica de uma das espécies (Ctenomys minutus). Já nos cap. 2 e 3 foi explorado o tamanho da área de vida de Ctenomys minutus e se percebe que o tipo de habitat é um fator determinante na diferenciação desta característica. Indivíduos que ocupam o habitat de dunas costeiras possuem áreas de vida significativamente maiores que animais da mesma espécie que ocupam o habitat de campos arenosos. Por outro lado, a coexistência com Ctenomys flamarioni não parece influenciar o tamanho da área de vida de nenhuma das espécies, evidenciando que interações bióticas podem não influenciar significativamente nesta característica ecológica e comportamental. Além disso, no cap. 4 são apresentados resultados que evidenciam que o tipo de habitat parece ser um fator importante na determinação da força de mordida e forma do crânio de Ctenomys minutus. Os animais que habitam os campos arenosos possuem diferenciações na forma crânio em relação a animais coespecíficos que habitam as dunas costeiras. Isto parece estar intimamente ligado com a diferenciação da força da mordida destes animais, onde indivíduos que habitam os campos arenosos possuem maiores forças de mordida em comparação a indivíduos que habitam as dunas costeiras. De modo geral é possível concluir que as interações bióticas experimentadas por Ctenomys minutus possuem influência direta na seleção de habitat da espécie e diferenciação morfológica (deslocamento de caracteres), contudo, não parece influenciar em aspectos comportamentais relacionados ao tamanho da área de vida dos indivíduos. Já as interações abióticas, neste caso a ocupação de diferentes tipos de habitats, influenciam diretamente na diferenciação ecológica e comportamental em relação ao tamanho da área de diferenças morfológicas do crânio, culminando na diferenciação da força da mordida e possivelmente podendo levar a diferenciações evolutivas destas populações.

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Os diferentes aspectos relacionados à biologia e história de vida de uma espécie são moldados pela seleção natural relacionada com o ambiente ocupado. Além disso, as espécies não vivem isoladas e interações intra e interespecíficas também são fatores determinantes que podem agir sobre as características das espécies. Contudo, identificar e relacionar os fatores que forjam estes aspectos não é uma tarefa simples e tem sido um dos maiores interesses da biologia. Ao longo deste estudo será utilizado um roedor subterrâneo como alvo para compreender como interações bióticas e abióticas influenciam no comportamento, ecologia e evolução desta espécie. A espécie escolhida foi Ctenomys minutus, Nhering, 1886, que pertence à família Ctenomyidae, a qual apresenta o maior número de espécies entre os roedores subterrâneos, aproximadamente 70. As características principais que levaram a escolha desta espécie é que, diferentemente das demais espécies do gênero, ela apresenta distribuição em dois habitats com características distintas (dunas arenosas e campos arenosos) e possui zonas de contato com a espécie Ctenomys flamarioni, Travi, 1981 ao longo de sua distribuição, tornando-a um excelente modelo para testar o objetivo proposto neste trabalho. Para isso, este estudo é divido em quatro capítulos que utilizam diferentes ferramentas (modelagem de nicho ecológico, morfometria geométrica e análise do tamanho da área de vida) para alcançar objetivos distintos, fornecendo assim informações que se somam para o esclarecimento do objetivo principal. No cap. 1, utilizando a modelagem de nicho ecológico foi possível perceber que Ctenomys minutus e Ctenomys flamarioni não se excluem competitivamente. No entanto, a morfometria geométrica nos permite perceber a existência de deslocamento de caracteres em uma das espécies. Ctenomys minutus apresenta menor tamanho quando em contato com C. flamarioni. Sendo assim, é possível afirmar que mesmo não sendo detectadas evidências que suportem a exclusão competitiva entre as espécies em um cenário macro geográfico a interação entre elas pode fazer com que possuam diferenciações na seleção do habitat que possivelmente acarretaram na diferenciação morfológica de uma das espécies (Ctenomys minutus). Já nos cap. 2 e 3 foi explorado o tamanho da área de vida de Ctenomys minutus e se percebe que o tipo de habitat é um fator determinante na diferenciação desta característica. Indivíduos que ocupam o habitat de dunas costeiras possuem áreas de vida significativamente maiores que animais da mesma espécie que ocupam o habitat de campos arenosos. Por outro lado, a coexistência com Ctenomys flamarioni não parece influenciar o tamanho da área de vida de nenhuma das espécies, evidenciando que interações bióticas podem não influenciar significativamente nesta característica ecológica e comportamental. Além disso, no cap. 4 são apresentados resultados que evidenciam que o tipo de habitat parece ser um fator importante na determinação da força de mordida e forma do crânio de Ctenomys minutus. Os animais que habitam os campos arenosos possuem diferenciações na forma crânio em relação a animais coespecíficos que habitam as dunas costeiras. Isto parece estar intimamente ligado com a diferenciação da força da mordida destes animais, onde indivíduos que habitam os campos arenosos possuem maiores forças de mordida em comparação a indivíduos que habitam as dunas costeiras. De modo geral é possível concluir que as interações bióticas experimentadas por Ctenomys minutus possuem influência direta na seleção de habitat da espécie e diferenciação morfológica (deslocamento de caracteres), contudo, não parece influenciar em aspectos comportamentais relacionados ao tamanho da área de vida dos indivíduos. Já as interações abióticas, neste caso a ocupação de diferentes tipos de habitats, influenciam diretamente na diferenciação ecológica e comportamental em relação ao tamanho da área de diferenças morfológicas do crânio, culminando na diferenciação da força da mordida e possivelmente podendo levar a diferenciações evolutivas destas populações.

A Ordem Rodentia é considerada a mais diversa entre os mamíferos, compreendendo cerca de 2.277 espécies descritas, distribuídas em 34 famílias. Roedores subterrâneos têm representantes distribuídos em todos os continentes, à exceção da Oceania e da Antártida. Na América do Sul, são representados pela família Ctenomyidae e seu único gênero, Ctenomys, o mais diverso entre os roedores subterrâneos, com cerca de 60 espécies descritas. Ctenomídeos são territorialistas, em geral solitários, e dependentes de um sistema de galerias para sobrevivência, deixando esses sistemas apenas para buscar alimento, procurar parceiro para reprodução ou para migração. Tais características refletem na estruturação genética entre populações, que podem ser divididas em subpopulações, ou demes. Neste estudo foram analisados 91 indivíduos de Ctenomys, distribuídos em nove populações localizadas nos estados do Mato Grosso populações PL (Pontes e Lacerda), CA (Cáceres), SP (Sapezal), NO (Nova Olímpia), NU1 (Nova Ubiratã 1), NU2 (Nova Ubiratã 2), FN (Feliz Natal) e NM (Nova Mutum) e de Rondônia; PB (Pimenta Bueno), para quatro loci de DNA mitocondrial e 14 loci de microssatélites, de modo a inferir padrões estruturação genética ancestral e atual para as populações conhecidas, posicionando-as numa filogenia expandida para o gênero Ctenomys. Análises dos marcadores mitocondriais revelam estruturação genética ancestral entre a maioria dos pares populacionais, à exceção de populações geograficamente próximas, para alguns marcadores; filogenias interpopulacionais formam dois grandes clados, o Norte populações NO, NU1, NU2 e FN e o Sul populações PL, CA e SP. PB e NM compartilham ancestral comum mais recente para alguns dos loci mitocondriais, mas variam de posição nas filogenias, não constituindo um clado. Na filogenia interespecífica, as populações de estudo constituem as espécies mais derivadas do grupo boliviensis, sendo um grupo monofilético, que compartilha ancestral comum mais recente com o grupo de espécies do oeste e sudoeste da Bolívia, norte do Chile e norte da Argentina (grupo opimus). Análises com microssatélites encontram estruturação genética atual entre todos os pares de populações do Clado Norte e do Clado Sul, mesmo entre populações geograficamente próximas. O padrão de estruturação genética encontrado não pode ser explicado apenas pela disposição geográfica das populações, sendo propostas algumas barreiras geográficas, que, em conjunto com o acúmulo aleatório de mutações nas sequências de DNA dos marcadores analisados, possam explicar o padrão de estruturação genética observado. Análises acessórias às análises com marcadores moleculares, como identificação do padrão cariotípico e da morfologia craniana de cada indivíduo, são necessárias para confirmar o número de espécies presentes na área de estudo, que são estimadas em, no mínimo três, com base nas análises moleculares conduzidas neste estudo e em estudos anteriores, e conhecimento prévio do padrão cariotípico e da morfologia craniana de algumas populações. / The Order Rodentia is considered to be the most diverse among mammals, comprising approximately 2,277 known species, sorted among 34 families. Subterranean rodents are distributed in all continents, except for Oceania and Antartida. In South America they are represented by the Family Ctenomyidae and its single genus, Ctenomys, the most diverse genus of subterranean rodents, comprising approximately 60 known species. Individuals of the genus Ctenomys are generally solitary, territorialist, and rely upon a system of galleries to survive, emerging only to secure food, mate, or migrate. Such characteristics result in genetic structuring among populations, which can be subdivided in subpopulations or demes. 91 individuals from nine populations from the states of Mato Grosso PL (Pontes e Lacerda), CA (Cáceres), SP (Sapezal), NO (Nova Olímpia), NU1 (Nova Ubiratã 1), NU2 (Nova Ubiratã 2), FN (Feliz Natal) and NM (Nova Mutum) populations and Rondônia PB (Pimenta Bueno) population were amplified for four mitochondrial DNA loci, and 14 microsatellite loci, allowing the inference of patterns of ancestral and present genetic structure for the known populations, and positioning them in an expanded phylogeny for the genus Ctenomys. Mitochondrial markers reveal genetic structure between most pairs of population comparisons, except for geographically close populations, given the marker. Population level phylogenies structure populations into two major clades, the Northern Clade NO, NU1, NU2 and FN populations and the Southern Clade PL, CA and SP populations. The PB and NM populations share their most recent common ancestor depending on the locus being analyzed, but do not occupy a fixed position in the phylogenies neither comprise a clade of their own. A species level phylogeny considers the study populations to be the most recently diverged populations among the boliviensis group, a monophyletic group of species, and share their most recent common ancestor with the opimus group, which comprise species distributed in West and Southwest Bolivia, Northern Chile and Northern Argentina. Microsatellite analysis of present population structure reveal genetic structuring between all pairs of populations from the Southern and Northern clades. Overall patterns of genetic structuring cannot be resolved by the geographic distance between populations, and so geographic barriers have to be proposed in order to explain the patterns of genetic structure observed, complementing the random accumulation of mutations in diverging DNA sequences of neutrally evolving molecular markers. Analysis which are complementary to molecular analysis, such as karyotype and skull morphometry analysis, are required to confirm the number of species present at the study area, which is estimated at at least three species and previous knowledge of karyotype and skull morphometry patterns available for some of the populations.

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

A família Ctenomyidae é o grupo mais diverso em número de espécies de mamíferos subterrâneos, compreendendo apenas um gênero (Ctenomys) e mais de 60 espécies viventes. Os roedores do gênero Ctenomys, comumente chamados de tuco-tucos, apresentam uma distribuição endêmica na América do Sul, ocorrendo desde o sul da Bolívia e Peru até a Terra do Fogo, na Argentina. Ao longo dessa distribuição podem ser encontrados desde o nível do mar até mais de 3700 metros de altitude. Caracterizam-se por passar a maior parte de suas vidas abaixo da superfície da terra, desempenhando suas principais funções vitais em sistemas de tuneis. No Brasil, são descritos oito espécies de tuco-tucos. Três deles distribuem-se no estado de Mato Grosso e as outras cinco espécies apresentam distribuição para o estado do Rio Grande do Sul (RS). Dentre estas, duas foram especialmente estudadas neste trabalho: Ctenomys flamarioni, popularmente conhecido como tuco-tuco-das-dunas, possui uma distribuição restrita a primeira faixa de dunas de areias móveis da Planície Costeira do RS, desde Arroio Teixeira, ao norte, até Santa Vitória do Palmar, ao sul, e Ctenomys minutus sendo registrada desde Laguna em Santa Catarina, até a cidade de São José do Norte no RS. De forma geral, as espécies de Ctenomys apresentam distribuição alopátrica. Até recentemente, somente um caso de simpatria era conhecido para o gênero, entre as espécies C. australis e C. talarum, que exibem segregação na seleção dos microhabitats, diferindo em relação às características do solo e da vegetação. Nosso estudo fornece informações inéditas sobre o registro de duas novas áreas de simpatria para o gênero Ctenomys, bem como a relação das características do habitat selecionado pelas duas espécies, em uma destas áreas de simpatria e em locais onde ocorrem alopatricamente, com o objetivo de compreender a coexistência destas táxons. Neste estudo testamos a hipótese de que as espécies utilizam locais com características ambientais distintas, selecionando o habitat de acordo com a dureza do solo, cobertura e biomassa vegetal na área de simpatria. Assim, buscamos investigar se este padrão de seleção difere do encontrado quando as espécies distribuem-se de forma alopátrica. Para a captura dos indivíduos de C. flamarioni e C. minutus foram selecionadas nove áreas ao longo da Planície Costeira do Estado do RS. Três áreas para cada uma das espécies com distribuição alopátrica e três áreas onde as espécies ocorrem em simpatria. As amostragens foram realizadas durante o período de um ano (2011-2012) e em cada área amostrada foi capturados um total de 10 indivíduos, sendo que na área de simpatria foram coletados cinco indivíduos de cada espécie. Nas mesmas áreas onde foram efetuadas as coletas dos animais também foram realizadas amostragens para estimar a dureza do solo, biomassa e cobertura vegetal. Durante o desenvolvimento deste trabalho registramos duas novas áreas de simpatria para C. flamarioni e C. minutus. Além disso, foram feitos registros que ampliam a distribuição geográfica da espécie C. flamarioni. A primeira área de simpatria encontra-se localizada na porção norte da Planície Costeira do estado do RS, e as espécies encontram-se em simpatria na região da primeira faixa de dunas costeiras. A segunda área fica localizada na porção sul do Estado, diferentemente da área na porção norte, está área de simpatria não ocorre no ambiente de dunas, as espécies entram em contato nos campos arenosos. Nossos resultados demonstram que as espécies utilizam diferentes ambientes quando em simpatria, diferindo quanto às características do habitat. Comparando os ambientes utilizados por C. flamarioni quando ocorre em alopatria com os ambientes utilizados em simpatria, percebe-se que existe uma diferença significativa na maior parte das características ambientais mensuradas, como dureza do solo e composição vegetal. Por outro lado, quando comparamos as características ambientais utilizadas por C. minutus, em simpatria e alopatria não é encontrada nenhuma diferença significativamente nas características do habitat selecionado pelos indivíduos. O registro destas duas áreas de simpatria traz importantes informações para o gênero, contudo, são necessários mais estudos, principalmente na região localizada na porção sul, para a delimitação da área de simpatria, caracterização do ambiente e principalmente interações interespecíficas.

A família Ctenomyidae é o grupo mais diverso em número de espécies de mamíferos subterrâneos, compreendendo apenas um gênero (Ctenomys) e mais de 60 espécies viventes. Os roedores do gênero Ctenomys, comumente chamados de tuco-tucos, apresentam uma distribuição endêmica na América do Sul, ocorrendo desde o sul da Bolívia e Peru até a Terra do Fogo, na Argentina. Ao longo dessa distribuição podem ser encontrados desde o nível do mar até mais de 3700 metros de altitude. Caracterizam-se por passar a maior parte de suas vidas abaixo da superfície da terra, desempenhando suas principais funções vitais em sistemas de tuneis. No Brasil, são descritos oito espécies de tuco-tucos. Três deles distribuem-se no estado de Mato Grosso e as outras cinco espécies apresentam distribuição para o estado do Rio Grande do Sul (RS). Dentre estas, duas foram especialmente estudadas neste trabalho: Ctenomys flamarioni, popularmente conhecido como tuco-tuco-das-dunas, possui uma distribuição restrita a primeira faixa de dunas de areias móveis da Planície Costeira do RS, desde Arroio Teixeira, ao norte, até Santa Vitória do Palmar, ao sul, e Ctenomys minutus sendo registrada desde Laguna em Santa Catarina, até a cidade de São José do Norte no RS. De forma geral, as espécies de Ctenomys apresentam distribuição alopátrica. Até recentemente, somente um caso de simpatria era conhecido para o gênero, entre as espécies C. australis e C. talarum, que exibem segregação na seleção dos microhabitats, diferindo em relação às características do solo e da vegetação. Nosso estudo fornece informações inéditas sobre o registro de duas novas áreas de simpatria para o gênero Ctenomys, bem como a relação das características do habitat selecionado pelas duas espécies, em uma destas áreas de simpatria e em locais onde ocorrem alopatricamente, com o objetivo de compreender a coexistência destas táxons. Neste estudo testamos a hipótese de que as espécies utilizam locais com características ambientais distintas, selecionando o habitat de acordo com a dureza do solo, cobertura e biomassa vegetal na área de simpatria. Assim, buscamos investigar se este padrão de seleção difere do encontrado quando as espécies distribuem-se de forma alopátrica. Para a captura dos indivíduos de C. flamarioni e C. minutus foram selecionadas nove áreas ao longo da Planície Costeira do Estado do RS. Três áreas para cada uma das espécies com distribuição alopátrica e três áreas onde as espécies ocorrem em simpatria. As amostragens foram realizadas durante o período de um ano (2011-2012) e em cada área amostrada foi capturados um total de 10 indivíduos, sendo que na área de simpatria foram coletados cinco indivíduos de cada espécie. Nas mesmas áreas onde foram efetuadas as coletas dos animais também foram realizadas amostragens para estimar a dureza do solo, biomassa e cobertura vegetal. Durante o desenvolvimento deste trabalho registramos duas novas áreas de simpatria para C. flamarioni e C. minutus. Além disso, foram feitos registros que ampliam a distribuição geográfica da espécie C. flamarioni. A primeira área de simpatria encontra-se localizada na porção norte da Planície Costeira do estado do RS, e as espécies encontram-se em simpatria na região da primeira faixa de dunas costeiras. A segunda área fica localizada na porção sul do Estado, diferentemente da área na porção norte, está área de simpatria não ocorre no ambiente de dunas, as espécies entram em contato nos campos arenosos. Nossos resultados demonstram que as espécies utilizam diferentes ambientes quando em simpatria, diferindo quanto às características do habitat. Comparando os ambientes utilizados por C. flamarioni quando ocorre em alopatria com os ambientes utilizados em simpatria, percebe-se que existe uma diferença significativa na maior parte das características ambientais mensuradas, como dureza do solo e composição vegetal. Por outro lado, quando comparamos as características ambientais utilizadas por C. minutus, em simpatria e alopatria não é encontrada nenhuma diferença significativamente nas características do habitat selecionado pelos indivíduos. O registro destas duas áreas de simpatria traz importantes informações para o gênero, contudo, são necessários mais estudos, principalmente na região localizada na porção sul, para a delimitação da área de simpatria, caracterização do ambiente e principalmente interações interespecíficas.