La fermeture dorsale est un événement majeur de l’embryogénèse de la drosophile durant lequel les cellules les plus dorsales de l’épiderme se différencient et agissent de concert pour refermer une ouverture dorsale temporairement recouverte par l’amnioséreuse. Ce processus présente de nombreuses similarités avec la cicatrisation cellulaire. J’ai montré que les voies JNK et DPP forment une boucle cohérente appelée « feed-forward loop » (boucle d’anticipation) qui contrôle la différentiation des cellules de la marge active. La branche DPP de cette boucle filtre les signaux non désirés de la voix JNK quand les embryons sont soumis à un stress thermique. Je me suis ensuite concentré sur le câble d'actine, une structure supra-cellulaire produite par les cellules de la marge active lors de la fermeture dorsale. J’ai montré que le câble d’actine est une structure discontinue qui n’est pas nécessaire pour la fermeture dorsale ou pour la cicatrisation cellulaire. Le câble d’actine homogénéise les forces et stabilise la géométrie cellulaire pour que la fermeture se fasse de manière parfaite et sans cicatrice. Sans le câble, les cellules ont une forme irrégulière, associé à des défauts de patterning et des défauts de polarité planaire qui ressemblent aux défauts que l’on trouve lors de la formation d’une cicatrice. Nous proposons donc que le câble empêche la formation de cicatrice en « congelant » les propriétés mécaniques des cellules afin de les protéger des forces qui agissent au niveau tissulaire lors de la fermeture dorsale.En conclusion, mon travail apporte un regard neuf sur la signalisation et la morphogenèse lors de la fermeture dorsale de l’embryon de Drosophile. / Drosophila dorsal closure is a key embryonic process during which the dorsal-most epidermal cells called leading edge cells differentiate and act in a coordinated manner to close a transient dorsal hole covered by the amnioserosa in a process reminiscent of wound healing. I showed that JNK and DPP are wired in a network motif called ‘feed-forward loop’ (FFL) that controls leading edge cell specification and differentiation. The DPP branch of the FFL filters unwanted JNK activity that occurs during thermal stress. Next, I focused on the actin cable, a supra-cellular structure produced by the leading edge cells during dorsal closure or wound healing from fly to humans. My data suggest that the actin cable does not provide a major contractile force. Rather, the actin cable balances forces and stabilizes cell geometry so that closure resolves in a perfectly structured and scar-free tissue. The absence of the cable leads to cell shape irregularities as well as patterning and planar cell polarity defects that are reminiscent of scarring. We propose that the cable prevents scaring by acting as a mechanical freeze field that protects fine cellular structures from the major closure forces that operate at tissue level. Altogether, my work brings new insights on the signalling and morphogenesis during dorsal closure.

Les macrophages primitifs envahissent la moelle épinière dès E11.5-12.5 chez l'embryon de souris. Ces cellules interagissent avec les neurites spinaux en croissance des neurones sensoriels des ganglions de la racine dorsale dès E12.5. La microglie est connue pour réguler plusieurs processus développementaux dans le système nerveux central, mais leur rôle dans le développement du système nerveux périphérique reste inconnu. Nous montrons que les macrophages primitifs régulent le développement des neurones sensoriels dans l'embryon de souris. Nous avons d'abord découvert que les macrophages primitifs interagissent avec les neurites périphériques des neurones sensoriels dès E11.5. Nous avons ensuite démontré que l'absence de macrophage chez les souris PU.1KO ou leur ablation immunopharmacologique, entraînait une réduction initiale des neuronaux TrkB+ et TrkC+ à E11.5, suivie d'une augmentation transitoire de leur nombre à E12.5. Cette augmentation est associée à une augmentation transitoire de leur mort développementale ce qui expliquerait pourquoi leur nombre redevient normal à partir de E13.5. Chez les embryons dépourvus de macrophage la mort augmente à nouveau à E15.5 pour les neurones TrkC+ et dès E14.5 pour les neurones TrkB+. Concernant les neurones TrkA+, leur nombre reste déficitaire entre E12.5 et E15.5, bien que leur mort développementale ne soit pas affectée. Nous avons enfin montré que la prolifération cellulaire était diminuée à E12.5 dans les ganglions des souris PU.1KO. Ces résultats sont la première démonstration que les macrophages primitifs et/ou les microglies immatures peuvent aussi réguler le développement embryonnaire du système nerveux périphérique. / The primitive macrophages invade the spinal cord as early as E11.5-12.5 in the mouse embryo. These cells interact with growing spinal neurites of the dorsal root ganglia sensory neurons as early as E12.5. Microglia is known to regulate several developmental processes in the central nervous system, but their role in the development of the peripheral nervous system remains unknown. We show that primitive macrophages regulate the development of sensory neurons in the mouse embryo. We first discovered that primitive macrophages interact with peripheral neurites of sensory neurons as early as E11.5. We then demonstrated that the absence of macrophage in PU.1KO mice or their immunopharmacological ablation resulted in an initial reduction of TrkB+ and TrkC+ neurons at E11.5, followed by a transient increase in their number at E12.5. This increase is associated with a transient increase in their developmental death which would explain why their numbers become normal again from E13.5. In macrophage-free embryos, death increases again to E15.5 for TrkC+ neurons and as early as E14.5 for TrkB+ neurons. Concerning TrkA+ neurons, their number remains deficient between E12.5 and E15.5, although their developmental death is not affected. We have finally shown that cell proliferation was decreased at E12.5 in ganglions of PU.1KO mice. These results are the first demonstration that primitive macrophages and / or immature microglia can also regulate the embryonic development of the peripheral nervous system.

En état de douleur chronique, la sensibilisation centrale s’accompagne d’une modification de l’équilibre excitation/inhibition en faveur d’une excitation accrue de la corne dorsale de la moelle épinière. Cet équilibre implique des molécules d’adhérence telles que les neuroligines postsynaptiques (NLs). Dans une première partie de notre travail de thèse, nous avons étudié la régulation éventuelle de ces protéines dans un modèle de douleur neuropathique (Spinal Nerve Ligation, SNL) chez le rat. Nos données ont montré une surexpression inattendue de la NL2, généralement associée à l’inhibition, alors que l’expression de la NL1, généralement associée à l’excitation, ne change pas. Le blocage de l’expression de NL2 in vivo par application intrathécale de siRNA, a produit des effets anti-nociceptifs réversant de façon significative l’allodynie mécanique observée chez les rats SNL. L’étude ultérieure des partenaires pré- et postsynaptiques de NL2, a démontré une co-variation spécifique avec PSD95, une protéine d’échafaudage des synapses excitatrices. De plus, une approche par co-immunoprécipitation a mis en évidence une augmentation significative des interactions protéiques NL2 /PSD95 chez les rats SNL. Enfin, cette association inhabituelle en condition neuropathique, est apparue liée à la surexpression spécifique de NL2(-), un variant d’épissage de NL2 normalement minoritaire en condition physiologique. La surexpression, l’augmentation d’association avec PSD95, et l’effet pro-nociceptif inattendu de la NL2 « inhibitrice » en condition de douleur neuropathique, indiquent une permutation fonctionnelle de la NL2 de l’inhibition vers l’excitation modifiant le rapport synaptique en faveur d’une excitation globale plus élevée dans la corne dorsale.Dans une deuxième partie du travail, nous avons exploré le rôle des molécules d’adhérence NLs dans la sensibilisation spinale associée à un autre type de douleur chronique, à savoir la douleur cancéreuse, sur un modèle de cancer de l’os chez le rat. L’étude de l’expression des NLs et de leurs partenaires, a montré une augmentation d’expression spécifique de la NL1 et de S-SCAM, une autre protéine d’échafaudage des synapses excitatrices. D’autre part, d’après la littérature, ce modèle se caractérise par une importante activation gliale dans les cornes dorsales de la moelle épinière, se traduisant notamment par une astrogliose massive. Cependant, nous avons montré que dans le modèle utilisé, il n’y avait aucune variation ni de marqueurs classiques de l’activation astrocytaire (GFAP, S100β), ni des marqueurs microgliaux (OX-42 et Iba1). Au contraire, tous ces paramètres étaient effectivement augmentés dans la corne dorsale ipsilatérale d’animaux neuropathiques. Ces résultats suggèrent que, contrairement à ce qui a été décrit précédemment, la douleur cancéreuse d’origine osseuse n’est pas nécessairement corrélée à une surexpression spinale des marqueurs de la glie réactive, tandis que la douleur neuropathique l’est.En conclusion, nos résultats obtenus dans le modèle de douleur cancéreuse montrent un phénotype concernant des molécules impliquées dans la formation, la spécification et la modulation des synapses, bien différent de celui que nous avons mis en évidence dans le modèle de douleur neuropathique. Nous montrons notamment dans les deux modèles, une implication bien distincte des molécules d’adhérence NLs et de la glie confortant les données de la littérature indiquant que ces deux grandes catégories de douleur chronique ont chacune une signature propre. De plus, nos résultats ouvrent la perspective d’identifier de nouveaux diagnostics et/ou de nouvelles possibilités thérapeutiques, en ciblant spécifiquement les NLs. / In chronic pain states, central sensitization is associated with a modification in the excitation/inhibition balance toward increased excitation in the spinal dorsal horn. This balance involves adhesion molecules such as the postsynaptic Neuroligins (NLs). In a first part of our thesis work, we investigated the putative regulation of these proteins in the Spinal Nerve Ligation (SNL) model of neuropathy in the rat. Our data showed an unexpected upregulation of NL2, usually associated to inhibition, whereas expression of NL1, usually associated to excitation, did not change. The in vivo expression blockade of NL2 by intrathecal injection of siRNAs, produced specific antinociceptive effects, significantly reversing the SNL-induced mechanical allodynia. Subsequent study of pre- and postsynaptic NL2 partners, demonstrated a specific co-variation with PSD95, a scaffolding protein of excitatory synapses. Moreover, a co-immunoprecipitation approach showed a significant increase of NL2/PSD95 protein interactions in SNL rats. Finally, this unusual association in neuropathic conditions, appeared to be linked to specific over-expression of NL2(-), a NL2 splice variant usually a minority in physiological conditions. Over-expression, increased association with PSD95, and unexpected pronociceptive effect of the “inhibitory” NL2 in neuropathic pain condition, suggest a functional shift of NL2 from inhibition to excitation changing the synaptic ratio toward higher overall excitation in the dorsal horn.In a second part of our work, we investigated the role of the NLs adhesion molecules in spinal sensitization associated with another type of chronic pain, namely cancer pain, using a rat model of bone cancer. The study of the expression of NLs and partners, showed a specific increase in the expression of NL1 and S-SCAM, another postsynaptic scaffolding protein at excitatory synapses. Moreover, according to the literature, this model is characterized by a strong glial activation in the spinal dorsal horn, identified especially by a massive astrogliosis. However, we showed that in the bone cancer model used, there was no variation, neither in the classical markers of astrocyte activation (GFAP, S100β), nor in microglial markers (OX-42 et Iba1). On the contrary, all these parameters did actually increase in the ipsilateral dorsal horn of SNL neuropathic rats. These results suggest that, at odd with what was previously described, bone cancer pain is not necessarily correlated with a spinal overexpression of markers of reactive glia, whereas neuropathic pain is.In conclusion, our results obtained with the cancer pain model, show that the molecules involved in the formation, specification and modulation of synapses, yield a phenotypes clearly different to the one evidenced in the model of neuropathic pain. More particularly, we show in the two models, a well distinct involvement of the NL adhesion molecules and of glia, reinforcing reports from the literature, which indicate that the two important categories of chronic pain, cancer and neuropathic, each have a peculiar signature. Moreover, our results raise the possibility that new diagnosis and/or new therapeutic possibilities may emerge from targeting NL expression

Le travail de thèse présenté ici vise à caractériser et simuler les forces mécaniques impliquées dans le processus de fermeture dorsale chez l’organisme Drosophila melanogaster. Ce processus participe à l’acquisition par l’embryon de sa forme finale. Ainsi, l’objectif du travail présenté ici est d’approfondir nos connaissances sur la mécanique des tissus,ainsi que sur leur rôle dans l’embryogenèse.La fermeture dorsale est un processus similaire à la cicatrisation, dans lequel la fermeture du trou dorsal est réalisée par l'amnioséreuse, qui couvre le trou dorsal, et la rangée la plus dorsale des cellules de l'épiderme: les leading edge cells.Une partie du travail présenté ici étudie aussi les mouvements des cellules du leading edge,dans le but de comprendre l’effet du câble d’actine sur la dynamique de la fermeture dorsale.Un algorithme permettant de détecter les contours des cellules, leur position ainsi que celle de leurs jonctions multiples a été développé, ainsi qu'un interface utilisateur.Différents modèles dynamiques ont ensuite été construits, prenant en compte différents comportements mécaniques, selon l’approche lagrangienne. Les systèmes d’équations ont été résolus numériquement, et leurs prédictions comparées aux données biologiques selon l’approche des moindres carrés. Les résultats ont été validés par le test de la fonction d’auto corrélation.Les résultats présentés dans cette thèse nous permettent de mieux comprendre les processus mécaniques impliqués dans les oscillations des cellules de l’amnioséreuse. Ils nous donnent aussi des indices sur leurs caractéristiques biologiques. Ils nous permettent enfin de mieux appréhender le rôle du cabled’actine dans ce processus. / The work presented here aims at characterizing and simulating the mechanical forces involved in the process of Dorsal Closure in the organism Drosophila melanogaster, an embryonic process. In particular, Dorsal Closure participates in the acquisition of the final form of the embryo. Therefore, the work presented here aims at fathoming our knowledge on tissues mechanics, as well as their role in the acquisition of shape. The tissues involved in Dorsal Closure are the epidermis and the amnioserosa. At this stage of development, the epidermis surrounds almost all the embryo. Nevertheless, the amnioserosa still covers a large area of the dorsal side called dorsal hole. Hence, Dorsal Closure aims at shutting this hole and joining the lateral sides of the epidermis, in a process similar to wound healing. In order to fuse the two sides of the epidermis on the dorsal line, the epidermis must be drawn dorsalward. This movement is driven by the amnioserosa on the one hand, and by the dorsalmost row of the epidermis (called Leading Edge cells) on the other hand. The latter first form a transcellular Actin Cable around the dorsal hole. The cable, contracting, will reduce the area of the dorsal hole, covered by the amnioserosa. Second, the Leading Edge cells emit protrusions that will attach to the opposite Leading Edge and drag it toward themselves, untill the two sides of the epidermis fuse. These protrusions have a limited range, hence the dragging and fusion only take place at the ends of the dorsal hole (called canthi), where the distance between the two Leading Edges is small enough. The Amnioserosa also drags the epidermis toward the dorsal line. Its cells produce a contractile network. Interstingly, Amnioserosa cells see the area of their top side (apical side) vary in a periodic way. Although these variations have been widely studied, their role in Dorsal Closure remains unknown. This PhD aims at improving our knowledge of the mechanical concepts involved in these oscillations, and to build a physical model representing these movements. The work presented here also studies the movements of the Leading Edge cells, in order to understand the effect of the Actin Cableon the dynamics of Dorsal Closure. In order to study the cells movements and the role of the tissues involved in Dorsal Closure, an algorithm was developped, allowing to detect the cells edges, their position, as well as those of their vertices (multiple junction between three or four cells) and to track them over time. A user interface was also developped, in order to facilitate the adjustment of the parameters allowing the detection, as well as the correction of possible errors. Various dynamical models were then built following the lagrangian approach. The systems of equations deriving from the Euler-Lagrange equations were numerically solved, and their predictions compared to the biological data extracted thanks to the algorithm presented earlier, following the least square approach. The model validation was performed thanks to the autocorrelation function test. Finally, the Leading Edge dynamics was studied characterising the cellular movements at the interface between the epidermis and the amnioserosa. Wild type embryos dynamics were compared to those of mutated embryos showing specific defects in the Actin Cable formation. The results presented in this manuscript allow a better understanding of the processes involved in in Amnioserosa cells oscicllations. They also give clues on their biological characteristics. Finally, they assess the role of the actin cable in this process similar to wound healing.

La subduction d'une dorsale active sous un continent est un processus inévitable dans l'évolution des chaînes de subduction. Le travail de cette thèse concerne l'évolution de la Cordillère de Patagonie Centrale, à la latitude du point triple du Chili, en relation avec la subduction de la dorsale active du Chili induisant le développement d'une fenêtre asthénosphérique sous la plaque sudaméricaine. A l'aide d'une approche morphologique, structurale, couplée à l'analyse d'images satellites et topographiques, nous montrons l'influence de la fenêtre asthénosphérique depuis 3 Ma sur l'évolution morphostructurale de la Patagonie Centrale. Au cours du Pliocène, la Cordillère de Patagonie Centrale est marquée par une phase d'extension majeure induisant la formation de dépressions transverses et internes à la chaîne. L'inversion négative du relief responsable de la topographie générale de type rift induit l'inversion du front morphotectonique et la déconnexion du piedmont volcano-sédimentaire du reste de la Cordillère à partir de 3 Ma. L'extension radiale dont l'amplitude est comprise entre 800 mètres et 3500 mètres, se localise dans la plupart des cas au niveau de failles polyphasées. L'évolution morphostructurale plioquaternaire proposée est directement reliée à l'ouverture de la fenêtre asthénosphérique à 3 Ma sous la Patagonie et à la remontée de matériel asthénosphérique chaud induisant la collapse régionale de la Cordillère de Patagonie Centrale.

Les dorsales océaniques sont caractérisées par une sismicité de faible magnitude, induite par une succession d’épisodes volcaniques et tectoniques. Le déploiement de réseaux d’hydrophones autonomes le long de grandes sections de dorsales permet d’enregistrer cette sismicité peu détectable par les stations terrestres. Dans l’océan Atlantique Nord, de nombreuses expériences hydroacoustiques ont été conduites depuis 1999, donnant accès à des séries d’observations temporelles sur plusieurs années. La présente thèse s’inscrit dans ce contexte, avec l’acquisition et le traitement de nouvelles données. L’analyse de catalogues télésismiques et hydroacoustiques, couplés à des données bathymétriques et gravimétriques, a contribué à la caractérisation des processus d’accrétion actifs le long de la dorsale médio-Atlantique Nord. Les travaux réalisés lors de cette thèse ont permis de : (1) rechercher des paramètres responsables d’une différence de sismicité entre des groupes de segments de la dorsale médio-Atlantique ; (2) proposer une nouvelle limite sud d’influence du point chaud des Açores ; (3) identifier et caractériser différents types de processus d’accrétion à partir de la recherche de crises sismiques ; (4) mettre en évidence une crise magmatique de grande ampleur et une intrusion magmatique à travers une discontinuité non-transformante ; et (5) proposer un schéma de répartition des processus d’accrétion dominants le long de l’axe de la dorsale médio-Atlantique Nord, à partir d’une analyse spatiotemporelle de la sismicité. L’ensemble de ces résultats montre l’importance des catalogues de sismicité à grande étendue spatiale et temporelle pour approfondir notre connaissance : sur la dynamique des segments de dorsale et les interactions entre l’axe de la dorsale et le point chaud, et d’autre part, sur la récurrence des processus d’accrétion. / The mid-ocean ridge is caracterised by a seismicity of low magnitude generated by multiple volcanic and tectonic episodes. Autonomous hydrophones arrays along large ridge sections are efficient to record low seismicity contrary to landbased stations. In the northern Atlantic Ocean, several hydroacoustic experiments have been realised since 1999 that supply long term records.This thesis is based on the acquisition and the treatment of new data. The analysis of teleseismic and hydroacoustic catalogues combined with bathymetric and gravimetric data, have contributed to the characterisation of accretionary processes along the northern Mid-Atlantic Ridge. This PhD work allowed : (1) to research parameters responsable of a seismicity difference between groups of Mid-Atlantic Ridge segments; (2) to propose a new southern limit of the Azores hotspot influence ; (3) to identify and define different types of seafloor spreading processes based on seismic crisis interpretations ; (4) to highlight a large magmatic crisis and a magmatic intrusion across a non-transform discontinuity ; and (5) to propose dominant seafloor spreading processes from a spatio-temporal seismicity analysis along the northern Mid-Atlantic Ridge. The entire study shows the value of large spatial and temporal seismicity catalogues to broaden our knowledge on : the dynamic of the ridge segments, the interactions between the ridge axis and the hotspot and the recurrence of the seafloor spreading processes.

L'influence de la présence de liquide sur les propriétés sismiques des systèmes partiellement fondus, ici les chambres magmatiques des dorsales océaniques et les panaches mantelliques, est mal contrainte. Cette étude apporte de nouvelles observations sismologiques sur l'anisotropie sismique sous la Polynésie française et les Galápagos. Les mesures du déphasage des ondes SKS et l'analyse de la polarisation des ondes P en Polynésie française montrent la participation de deux contributions: asthénosphérique et lithosphérique. La présence de liquide dans le manteau supérieur sous l'archipel des Galápagos pourrait se traduire par une absence d'anisotropie au centre de l'archipel. Les mesures d'atténuation des ondes ScS multiples confirment l'existence d'une zone plus atténuée au niveau de la Polynésie française que dans le reste du Pacifique sud. En outre, des mesures d'atténuation ont été réalisées dans des gabbronorites partiellement fondues aux fréquences sismiques, entre 500 et 1200°C. Au-dessus de la température de fusion, l'atténuation augmente significativement avec une dépendance plus forte à la fréquence. Il est montré que le mécanisme d'atténuation associé à l'écoulement localisé de liquide pourrait se superposer à un mécanisme d'atténuation associé à une diffusion au niveau des joints de grains. D'autre part, de nouvelles mesures expérimentales de la viscosité de deux silicates basaltiques et d'un silicate andésitique ont été effectuées. Des lois expérimentales de fluage décrivant les variations de viscosité dans une large gamme de températures sont proposées, ainsi que les paramètres thermodynamiques des échantillons analysés.

Par sa grande extension, par les précipitations importantes qu'elle reçoit et le nombre d'oueds et de sources qu'elle alimente en période d'étiage, la dorsale calcaire constitue le plus important aquifere du Rif. L' étiage prononcé de ses exutoires et l'abondance d'avens, de grottes et de lapiaz, montrent que cet aquifere est de type karstique. La dorsale est formée de plusieurs unités charriées fortement altérées et même broyées localement. Ces unités appartiennent à plusieurs nappes de charriage définies à partir d'études stratigraphiques et tectoniques qui ont montré, outre des variations verticales ou horizontales de faciès, la complexité structurale de ce domaine. Celle-ci est marquée par l'existence de linéaments et la dispersion des unités d'une même nappe de charriage. Dans cette région très arrosée, la distribution des précipitations est très hétérogène à l' échelle mensuelle. Mais à l'échelle annuelle, elle obéit à la loi du gradient altimétrique. A l'aide de modèles mathématiques, certains termes du bilan hydrogéologique ont été estimés pour plusieurs nappes et bassins versants. Selon l'importance du débit des oueds et des sources, le sens privilégié d'écoulement des nappes a été déterminé et l'eau d'un certain nombre de celles-ci a été analysée. il a aussi été possible de classer les nappes, connaître leurs extensions horizontales et mettre en évidence certaines intercommunications hydrogéologiques. Ces résultats ont été confirmés par l'étude hydrodynamique des nappes. Celle-ci a prouvé en outre, l'extension du bassin hydrogéologique de certains oueds et la définition des zones d'alimentation des nappes au Sud de l'oued Lao. La combinaison de différentes méthodes d'études a permis ,de définir les différentes nappes aquifères, de déterminer les relations entre elles et de démontrer l'indépendance entre la position des unités tectoniques et la répartition des nappes aquifères. A partir de la définition du sens d'écoulement de ces nappes, les zones de sites potentiels pour l'implantation de forages ont été déterminées.

La circulation hydrothermale océanique est un élément clé dans le transfert de chaleur et de matière des profondeurs de la Terre vers sa surface. Certains sites hydrothermaux produisent de grandes quantités d'hydrogène et de méthane. C'est le cas du site de Rainbow (36°N), situé sur la dorsale médio-atlantique, auquel on s'intéresse ici. Les fortes concentrations d'hydrogène ([H2]=16 mM kg-1) et de méthane ([CH4]=2,5 mM kg-1) des fluides chauds (~365°C) émis par ce site ont été interprétées comme étant issues de l'hydratation des péridotites du diapir mantellique qui constitue son socle géologique du site, mais l'altération d'assemblages gabbroïques pourrait également être à l'origine de sa production d'hydrogène. Ces processus géochimiques dépendent fortement des caractéristiques de l'écoulement des fluides au sein de la matrice poreuse et fracturée du site. Cette étude a donc consisté au développement et à l'application de modèle numériques, thermo-hydrogéologique et géochimique et de leur chaînage, dans le but de caractériser la circulation hydrothermale, la production d'hydrogène et son transport au sein du site de Rainbow. Plusieurs résultats découlent de ces modélisations : la circulation hydrothermale est tridimensionnelle, de faible extension horizontale (Ø~2-8km), doit très probablement être canalisée par un chemin préférentiel de forte perméabilité, et peut être stable sur plusieurs milliers d'années. Nous avons pu montrer que l'hydrogène est produit par serpentinisation en amont de la zone de décharge et estimer les coefficients cinétiques in situ, la quantité d'hydrogène produite et montrer la possibilité d'une production d'une durée supérieure à 25 000 ans.

Le travail de recherche qui sera présenté porte sur la mise en évidence des différentes formes du cuivre présentes et des échanges qui existent entre les fractions particulaires, dissoutes et colloïdales du milieu profond. Il s'intéresse à la zone de mélange entre les sources profondes et l'eau de mer. L'amélioration de nos connaissances et l'optimisation de l'instrumentation permettent aujourd'hui de proposer le développement d'une stratégie d'échantillonnage et d'une approche qui prennent en compte les contraintes associées à la nature et à l'accessibilité de ces milieux éloignés. Ce travail a donné lieu à la mise en place de méthodes d'analyse effectives pour la mesure du cuivre et de ses ligands. Nos résultats ont montré que la spéciation physique semble essentiellement contrôlée par le pH et l'évolution des caractéristiques oxydoréductrices du milieu au cours de la dilution du fluide hydrothermal par l'eau de mer. La spéciation chimique du cuivre semble quant à elle principalement contrôlée par les ligands soufrés et le caractère oxydant du milieu. Elle a montré que le milieu est globalement plus complexant sur le site hydrothermal Lucky Strike que dans le bassin de Guaymas. A l'échelle du fumeur, la pseudopolarographie et les mesures de capacité complexante ont montré que le milieu est plus complexant dans la zone anoxique, près de la source, que dans la zone oxique où le cuivre est généralement labile et en excès par rapport à ses ligands (ses concentrations peuvent atteindre 100 nM). Dans la zone oxique, environ 27% des complexes formés sont dissociés par oxydation, tandis qu'environ 73% des complexes organiques et inorganiques CuHS+ est stabilisée.