Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Botânica, 2015. / Submitted by Albânia Cézar de Melo (albania@bce.unb.br) on 2015-11-19T14:22:21Z No. of bitstreams: 1 2015_MarcoTulioRodriguesFurtado.pdf: 1149095 bytes, checksum: 6b69608c8c649def4bbc7d9e73bd02a0 (MD5) / Approved for entry into archive by Guimaraes Jacqueline(jacqueline.guimaraes@bce.unb.br) on 2015-11-26T11:14:54Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2015_MarcoTulioRodriguesFurtado.pdf: 1149095 bytes, checksum: 6b69608c8c649def4bbc7d9e73bd02a0 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-11-26T11:14:54Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2015_MarcoTulioRodriguesFurtado.pdf: 1149095 bytes, checksum: 6b69608c8c649def4bbc7d9e73bd02a0 (MD5) / Os polinizadores desempenham um importante papel na funcionalidade da distilia, pois a partir da hercogamia recíproca (HR) que os grãos de pólen são depositados sobre partes específicas do corpo dos polinizadores. O presente trabalho teve como objetivo estudar a funcionalidade da distilia no fluxo de pólen e na deposição dos grãos de pólen em partes específicas do corpo dos polinizadores em uma população de Psychotria nitidula Cham. & Schltdl. (Rubiaceae). A coleta de dados ocorreu na transição de dois anos (2013-14/2014-15) em uma Mata Mata estacional Semidecídua, localizada no Brasil Central. Foram obtidos informações sobre morfometria floral, HR, nível de hercogamia, isopletia, sistema de incompatibilidade, produção de néctar, dimorfismo polínico, produção e transferência de pólen, produção de inflorescências, flores, frutos e sementes, visitantes florais e suas cargas polínicas. A população apresentou os morfos longistilo e brevistilo em isopletia e a produção de flores, inflorescência, frutos e sementes foi a mesma para ambos os morfos. Segundo os índices de reciprocidade, a HR foi ausente para ambos os verticilos reprodutivos, porém segundo as análises estatísticas os verticilos baixos apresentaram reciprocidade. Ambos os morfos apresentam separação estigma-antera (hercogamia) sem diferenças na hercogamia entre os morfos. A produção de frutos ocorreu apenas após tratamentos legítimos e a produção de néctar foi semelhante entre os morfos. Os únicos polinizadores que apresentaram deposição de pólen em partes específicas do corpo dos polinizadores foram os de probóscide curta. O principal visitante foi a abelha exótica Apis mellifera. O fluxo de pólen intermediado pelos polinizadores foi totalmente assimétrico, no qual o morfo brevistilo foi melhor receptor de pólen legítimo em todos os tratamentos. Alguns fatores básicos podem explicar a assimetria no fluxo de pólen e a não deposição de pólen em partes específicas do corpo dos visitantes de língua longa: a presença de HR dos verticilos baixos possibilitou uma maior eficácia no fluxo de pólen; a atuação ineficiente de um polinizador exótico; a interferência sexual dos verticilos reprodutivos, pois o morfo longistilo desempenhou uma função masculina e o brevistilo uma função feminina. Dessa forma, acredita-se que desvios em carácteres tidos como cruciais para a manutenção e funcionalidade da distilia nem sempre afetam o sucesso reprodutivo e favorecem desequilíbrio na razão dos morfos, sobretudo quando o sistema de incompatibilidade é atuante, como encontrado em P. nitidula. ________________________________________________________________________________________ ABSTRACT / Pollinators play an important role in the functionality of distyly, since the reciprocal herkogamy (RH) facilitates the deposition of pollen grains on specific body parts of the pollinators. This study aimed to study the functionality of the distylous system in the pollen flow and in the deposition of pollen grains in specific parts of the body of the pollinators of one population of Psychotria nitidula Cham. & Schltdl. (Rubiaceae). Data collection occurred in the transition of two followed years (2013-14/2014-15) in a Tropical semidecidous forest in the Central Brazil. Information about the floral morphology, the RH, the herkogamy level, the morph ratio, the incompatibility system, nectar production, the pollen dimorphism, the production and pollen transfer, the amount of inflorescences, flowers, fruits and seeds, the floral visitors and their pollen loads were obtained. The studied population presented the pin and the thrum morphs in isoplethy, the production of flowers, inflorescences, fruits and seeds was the same for both morphs, but the reciprocity indices indicated absent of reciprocal herkogamy between the two floral morphs, although, the statistical results indicated reciprocity between the lower whorls of the flowers. Both morphs presented stigma-anther separation (herkogamy), and, there were no differences in the herkogamy between the floral morphs. There were no differences between the morphs in the nectar production and in the fruit production, that, occured only by legitimate pollinations. A produção de frutos ocorreu apenas após tratamentos legítimos, e produção de néctar foi semelhante entre os morfos.The only pollinators that presented pollen deposition on specific body parts were the short-tongued visitors. The main visitor was the exotic bee Apis mellifera. The pollen flow mediated by pollinators was completely asymmetrical, the thrum morph received more legitimate pollen than the pin morph in all the performed treatments. Some factors may explain the asymmetry in the pollen flow and the non-deposition of pollen in specific parts of the long-tongued visitors. Such as the presence of reciprocal herkogamy of the lower whorls, that could enabled a greater effectiveness in the pollen flow, an ineffective action of an exotic pollinator and the sexual interference in the reproductive structures, since the pin morph pin played a male function and the thrum a female. Therefore, it is believed that deviations in characters, regarded as crucial for the maintenance and function of distyly, not always affect the reproductive success and cause imbalance in morph ratio, particularly when the incompatibility system is active, as found in P. nitidula.

Made available in DSpace on 2014-06-12T15:04:41Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo4486_1.pdf: 1028314 bytes, checksum: 08ff6220abe4d1cca0b5cfbee6307373 (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2001 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Os estudos da biologia floral e polinização de Psychotria barbiflora foram realizados no período de abril/1999 a setembro/2000, no Parque Estadual de Dois Irmãos, Recife (PE), um remanescente de floresta Atlântica. Psychotria barbiflora é uma espécie subarbustiva (0,5-2,0 m de alt.), com período de floração entre abril e julho e frutificação de junho a setembro. A espécie apresenta heterostilia do tipo distílica, com flores em inflorescências terminais, pendentes, envoltas por brácteas, que apresentam coloração esverdeada durante a floração e tornam-se arroxeadas na fase de frutificação. A antese inicia por volta das 4:30h e as flores duram até 13:00h. O volume de néctar foi ca. 0,45 e 0,30μl e a concentração de açúcares, aproximadamente 22 e 24%, nas flores brevistilas e longistilas, respectivamente. Os morfos florais apresentaram semelhança em relação ao tamanho da corola, entretanto as flores brevistilas apresentaram grãos de pólen maiores e em menor quantidade quando comparado com as flores longistilas. Psychotria barbiflora é melitófila, sendo polinizada por três espécies de abelhas, as quais foram observadas coletando néctar e pólen, e por uma vespa, coletando apenas néctar, em ambos os morfos florais. Com base nos resultados dos testes de polinização manual e nas observações do crescimento do tubo polínico, pode-se concluir que esta espécie é auto-incompatível do tipo esporofítica, só havendo a formação de frutos nos cruzamentos intermorfos

Made available in DSpace on 2014-06-12T15:04:42Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo4487_1.pdf: 1143029 bytes, checksum: f5118053e1161df26905e0354fdab50d (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2001 / Turnera subulata é uma espécie distílica, subarbustiva, ruderal comum no Nordeste do Brasil. Apresenta flores melitófilas com pétalas amarelo-clara com base interna violáceo-escura. O estudo da polinização de T. subulata foi realizado no período de março de 1999 a dezembro de 2000, em João Pessoa (Paraíba) e Recife (Pernambuco) Nordeste do Brasil. Nos locais de estudo é uma espécie com floração contínua, e antese de 6:00 às 11:00 horas. Flores brevistilas e longistilas diferem em 8 caracteres. Além da diferença recíproca no comprimento de estiletes e estames, flores brevistilas apresentam mais óvulos, menos e maiores grãos de pólen com diferenças na ornamentação. O volume de néctar floral foi de 0,8-1,0μl por flor, a concentração de açúcares variou de 28 a 32%. As flores de T. subulata são autoincompatíveis, somente permitindo polinização intermorfa. As flores de T. subulata foram visitadas por abelhas, vespas, borboletas e besouros. Os polinizadores efetivos foram as abelhas altamente eusociais Apis mellifera, Trigona spinipes, Frieseomelitta doederleinii (Apidae) e Protomeliturga turnerae (Andrenidae, Panurginae) abelha oligolética em flores de Turneraceae. Esta espécie especializada não apresenta diferenças no padrão de horário das visitas florais e na seleção de pólen brevistila ou longistila na carga polínica em comparação com as abelhas poliléticas. O sucesso reprodutivo de T. subulata não diminuiu durante o período que P. turnerae estava ausente, mostrando dependência unilateral da abelha à planta

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2008. / Submitted by Jaqueline Oliveira (jaqueoliveiram@gmail.com) on 2008-12-01T17:20:08Z No. of bitstreams: 1 TESE_2008_HelderNagaiConsolaro.pdf: 2398242 bytes, checksum: a211ae84c9f37e7782247505b937f1b6 (MD5) / Approved for entry into archive by Georgia Fernandes(georgia@bce.unb.br) on 2009-02-11T16:36:05Z (GMT) No. of bitstreams: 1 TESE_2008_HelderNagaiConsolaro.pdf: 2398242 bytes, checksum: a211ae84c9f37e7782247505b937f1b6 (MD5) / Made available in DSpace on 2009-02-11T16:36:05Z (GMT). No. of bitstreams: 1 TESE_2008_HelderNagaiConsolaro.pdf: 2398242 bytes, checksum: a211ae84c9f37e7782247505b937f1b6 (MD5) / Distilia é um tipo de sistema reprodutivo que apresenta características morfológicas (morfos florais) e fisiológicas (sistemas de incompatibilidade) como forma de potencializar a xenogamia. Dentre as 28 famílias de Angiospermas que apresentam esse sistema, Rubiaceae é a que tem a maior riqueza. No Cerrado, o destaque da família não é diferente, pois ela é considerada a sétima mais rica do bioma. Este estudo foi estruturado em três capítulos e, conjuntamente, teve como objetivo a caracterização do sistema distílico das espécies de Rubiaceae do bioma Cerrado. A coleta de dados foi composta por trabalhos de campo desenvolvidos na região do Distrito Federal, especificamente no Parque Nacional de Brasília, Estação Ecológica de Águas Emendadas e Área de Proteção Ambiental das bacias do Gama e Cabeça de Veado, e por informações obtidas de herbários, referências bibliográficas, observações de campo e comunicação pessoal com outros pesquisadores. O primeiro capítulo verificou por meio de dados de herbários, referências bibliográficas, observações de campo e comunicação pessoal a ocorrência dos morfos e a fenologia das espécies distílicas de Rubiaceae do Cerrado. Foram analisadas 175 espécies, das quais 88% foram tipicamente distílicas e 12% foram consideradas espécies variantes. A floração e a frutificação das espécies analisadas ocorreram ao longo do ano, contudo o pico da floração se concentrou de novembro a janeiro e o da frutificação de fevereiro a maio. O segundo capítulo utilizou somente dados de campo, averiguando a morfometria floral e a razão dos morfos de 17 espécies distribuídas no Distrito Federal. As populações de Psychotria capitata, P. hoffmannseggiana, P. leiocarpa, P. mapourioides, P. racemosa, P. trichophoroides, uma população de P. carthagenensis, Palicourea marcgravii, P. officinalis, P. rigida, Galianthe peruviana, G. valerianoides e Declieuxia fruticosa apresentaram os dois morfos florais com razão equilibrada de 1:1, enquanto as populações de Coccocypselum lanceolatum, Psychotria prunifolia e uma outra de P. carthagenensis apresentaram monomorfismo longistilo. A presença de hercogamia recíproca precisa foi encontrada apenas em D. fruticosa, Psychotria mapourioides e na população distílica de P. carthagenensis. A maioria das espécies apresentou o comprimento da corola, os lóbulos estigmáticos e/ou a separação estigma-antera maiores no morfo brevistilo. Por fim o terceiro, um capítulo que também utilizou dados de campo, estudou os aspectos distílicos ligados à biologia reprodutiva de quatro espécies de Palicourea. As espécies Palicourea marcgravii e P. officinalis apresentaram-se como tipicamente distílicas em função da presença dos dois morfos florais, da razão equilibrada dos mesmos e do sistema de auto e intramorfo incompatibilidade. Já as espécies P. coriacea e P. macrobotrys apresentaram-se como variantes pela ocorrência de indivíduos homostilos junto aos morfos distílicos na primeira espécie e pelo morfo homostilo ser exclusivo na segunda espécie. Levando em consideração os resultados encontrados no presente estudo, é possível dizer que o sistema distílico das espécies de Rubiaceae do Cerrado é pouco variável. Entre os taxa que apresentaram variação, parece que a homostilia e o monomorfismo são os caminhos evolutivos mais comuns. Não se sabe ainda as forças evolutivas que determinam essas variações, contudo acredita-se que as características genéticas intrínsecas de cada táxon têm uma considerável influência e que cada espécie pode responder de forma diferente, ou até mesmo não responder, perante as mesmas pressões seletivas a que estão submetidas. _______________________________________________________________________________ ABSTRACT / Distyly is a type of reproductive system whose morphological (floral morphs) and physiological features (incompatibility system) are used as a mechanism for increasing xenogamy. Among the 28 Angiosperm families presenting this system, Rubiaceae is the richest. In the Cerrado, the importance of this family is not different, since it is considered to be the seventh richest. This study was organized in three chapters and the objective was to characterize the distylous system of Rubiaceae species from the Cerrado biome. Data were collected during fieldwork carried out in the region of the Distrito Federal (National Park of Brasília, Águas Emendadas Ecological Station and Environmental Protection Area “Gama e Cabeça de Veado”). Further, information was gathered in Herbaria, bibliographic references, observation of field and communication with researchers. The Chapter 1 studied the occurrence of morphs and phenology of Rubiaceae distylous species from Cerrado. Were analyzed 175 species, of which 88% were considered typically distylous and 12% as variants. The flowering and fructification of the species analyzed occurred continuously along the year, although the peaks flowering was of November - January and fructification was February at May. The Chapter 2 studied floral morphometric with the morph ratio of 17 species found in Distrito Federal. Populations of Psychotria capitata, P. hoffmannseggiana, P. leiocarpa, P. mapourioides, P. racemosa, P. trichophoroides, single populations of P. carthagenensis, Palicourea marcgravii, P. officinalis, P. rigida, Galianthe peruviana, G. valerianoides and Declieuxia fruticosa showed a balanced ratio (1:1) of the two floral morphs, while populations of Coccocypselum lanceolatum, Psychotria prunifolia and another of P. carthagenensis showed pin monomorphism. The presence of reciprocal herkogamy was observed only in D. fruticosa, Psychotria mapourioides and P. carthagenensis distylous population. The majority of the species presented the corolla length, stigma lobe length and/or separation stigma-anther larger in thrum morph. The Chapter 3 studied distylous aspects to reproductive biology of four Palicourea species. The species Palicourea marcgravii and P. officinalis were typically distylous due to the presence of two floral morphs, the in ratio, and also the self and intramorph incompatibility. However, P. coriacea and P. macrobotrys were variants because homostylous individuals occur together with distylous morphs in first specie, and because the homostyle morph is dominant in the second. Considering the results achieved in this study, it is possible to state that the distyly system of Rubiaceae species from Cerrado is stable. Among these groups that presented variation, homostyly and monomorphism may be the most common evolutionary pathways. It is still unknown which evolutional drivers determine those differences. However, it is likely that intrinsic genetics characteristics of each taxon have a considerable influence, and also that species may respond differently to the same selective pressures, or they may not present any response.

Submitted by Mario BC (mario@bc.ufrpe.br) on 2018-06-05T15:14:32Z No. of bitstreams: 1 Tulio Freitas Filgueira de Sa.pdf: 1911055 bytes, checksum: 3fd9ab78c546219cc343db1d66e552af (MD5) / Made available in DSpace on 2018-06-05T15:14:32Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Tulio Freitas Filgueira de Sa.pdf: 1911055 bytes, checksum: 3fd9ab78c546219cc343db1d66e552af (MD5) Previous issue date: 2018-02-23 / The heterostyly is described as a floral polymorphism characterized by the presence of reciprocal herkogamy (HR) having two floral morphs, pin flowers (stigma above the anthers) and thrum flowers (stigma below the anthers). Reciprocal herkogamy and the presence of a system of self-incompatibility and intramorphic incompatibility are considered as requirements for the characterization of distily species. The inaccuracy and maladaptation are methods to evaluate the reciprocal herkogamy in which it measures the contact of the stigmas with the corresponding anthers, determining the mean point of the corresponding organs and infers the degree of deviation of the corresponding reciprocal sexual organs from the most reciprocal point of the flower. In a geographical context, species with wide distribution are subject to greater changes in floral traits due to selective pressures represented by environmental conditions. The deposition heteroespecífica pollen may result from a high degree of reciprocal herkogamy (reciprocal positions of organs between morphs) interspecific contamination due to pollen of other species may change the fertilization of plant species. The objectives of this is study were characterize the polymorphism of Palicourea coriacea and to study the effect on the removal and deposition of pollen from Palicourea officinalis on P. coriacea. In the first chapter, the HR calculations indicate that the species can be considered distylous, with a low degree of inaccuracy in populations. In addition, the phenotypic variation in P. coriacea is a consequence of the extensive variation of maladaptation among populations. It is believed that this continuous variation in the size of the reproductive organs has a positive effect, making populations in general with a high degree of reciprocal herkogamy. Characterize the type of exact floral polymorphism is essential for realization of future functional and evolutionary studies in this group of plants. In the second chapter, the results demonstrated competition among co-generic species sharing the same pollinator. Although no differentiation between species of pollen, it is believed the deposition of interspecific pollen P. coriacea when the species share the same space according to the experimental cage, floral visitation, pollen deposition and removal. In addition, reciprocal hercogamy interspecific being stronger than the intraspecific indicates that the pollen attachment sites in the pollinator body are similar to the removal and deposition in both species and even more accurate in depositing illegitimate pollen on the P. coriacea stigmas. T he species diverged early reproductive phenology, but cofloresceram for 4 weeks. Among the species of Palicourea there is competition for visits, however, the presence of P. officinalis seems to have a positive effect due to the increase in the number of visits when P. coriacea does not share the same space with the competing species. Thus, the effect of cofloration seems to result in the process of competition and facilitation at the same time according to the presence and absence of the competing species. / A heterostilia é descrita como um polimorfismo floral caracterizado pela presença de hercogamia recíproca (HR) apresentando dois morfos florais, o morfo longistilo (estigma acima das anteras) e o morfo brevistilo (estigma abaixo das anteras). A hercogamia recíproca e a presença de um sistema de auto-incompatibilidade e incompatibilidade intramorfo são consideradas como requisitos para a caracterização das espécies distílicas. A inacurácia e a maladaptação são métodos para avaliar a hercogamia recíproca em que mede o contato dos estigmas com as anteras correspondentes, determinando ponto médio dos órgãos correspondentes e infere o grau de desvio dos órgãos sexuais correspondentes recíprocos a partir do ponto mais recíproco da flor. Em um contexto geográfico, espécies com larga distribuição estão sujeitas a apresentar maiores alterações nos traços florais devido a pressões seletivas representadas por condições do ambiente. A deposição de pólen heteroespecífica pode ser consequência de um alto grau de hercogamia recíproca (posicionamentos dos órgãos recíprocos entre morfos) interespecífica devido a contaminação de poléns de outras espécies podendo alterar a fecundação da espécie de planta. O estudo teve como objetivo caracterizar o polimorfismo de Palicourea coriacea e estudar o efeito na remoção e deposição de pólen de Palicourea officinalis sobre P. coriacea. No primeiro capítulo, os cálculos de HR indicam que a espécie pode ser considerada distílica, apresentando um baixo grau de inacurácia nas populações. Além disso, a variação fenotípica em P. coriacea é consequência da extensa variação da maladaptação entre as populações. Acredita-se que essa variação contínua no tamanho dos órgãos reprodutivos tenha um efeito positivo, tornando as populações no geral com um alto grau de hercogamia recíproca. Caracterizar o tipo de polimorfismo floral exato é essencial para realização de futuros estudos funcionais e evolutivos nesse grupo de plantas. No segundo capítulo, os resultados demonstraram competição entre as espécies cogenéricas que compartilham o mesmo polinizador. Apesar da não diferenciação do pólen entre espécies, acredita-se na deposição de pólen interespecífica em P coricea, quando as espécies compartilham o mesmo espaço de acordo com os experimentos da gaiola, visitação floral, deposição e remoção de pólen. Além disso, a hercogamia recíproca interespecífica sendo mais forte do que a intraespecífica índica que os locais de fixação de pólen no corpo do polinizador são similares à remoção e deposição em ambas espécies e ainda mais preciso em depositar pólen ilegítimo nos estigmas de P. coriacea. As espécies divergiram o início da fenofase reprodutiva, mas cofloresceram por 4 semanas. Entre as espécies de Palicourea há competição por visitas, no entanto, a presença de P. officinalis parece ter um efeito positivo devido o aumento no número de visitas quando P. coriacea não compartilha do mesmo espaço com a espécie concorrente. Sendo assim, o efeito da cofloração parece resultar no processo de competição e facilitação ao mesmo tempo de acordo com a presença e ausência da espécie concorrente.

CoordenaÃÃo de AperfeÃoamento de Pessoal de NÃvel Superior / As flores podem exibir mecanismos estruturais complexos de separaÃÃo das funÃÃes sexuais, que auxiliam a polinizaÃÃo cruzada e o fluxo gÃnico. Dentre esses mecanismos destaca-se a heterostilia, um polimorfismo floral geneticamente controlado e frequentemente associado à incompatibilidade genÃtica, encontrado em duas condiÃÃes diferentes: distilia e tristilia. Esse trabalho teve como objetivo conhecer os mecanismos reprodutivos de duas espÃcies do gÃnero Erythroxylum (Erythroxylaceae), atravÃs da avaliaÃÃo dos aspectos da biologia floral e reprodutiva e da ecologia da polinizaÃÃo. O estudo foi realizado na Reserva Particular do PatrimÃnio Natural Serra das Almas no municÃpio de CrateÃs â CE, no perÃodo de fevereiro/2014 a abril/ 2015. Foi feito o acompanhamento mensal da fenologia de Erythroxylum bezerrae Plowman e E. laetevirens O.E.Schulz, nesse perÃodo botÃes florais e flores foram coletados e armazenados em Ãlcool 70% para anÃlise da morfomertia floral e polÃnica. Quatro testes de sistema reprodutivo foram realizados. Os visitantes florais foram coletados, etiquetados e identificados. A emissÃo dos botÃes florais em E. laetevirens teve inÃcio em fevereiro e estendeu-se atà inÃcio de abril, com pico no mÃs de marÃo. Os botÃes florais de E. bezerrae comeÃaram a surgir em dezembro/2014 e o pico de floraÃÃo ocorreu em janeiro/2015. A razÃo pÃlen/Ãvulo e a viabilidade polÃnica de ambas as espÃcies foram consideradas altas, sendo classificadas como xenogÃmicas. Nas duas espÃcies, os grÃos de pÃlen dos morfos brevistilos sÃo maiores que os dos morfos longistilos. Erythroxylum bezerrae e E. laetevirens nÃo apresentam reciprocidade exata e foram consideradas distÃlicas tÃpicas, pois suas populaÃÃes sÃo isoplÃticas. E. laetevirens à auto e intramorfo incompatÃvel. As flores das espÃcies foram visitadas por insetos das ordens Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera. / Flowers can show complex structural mechanisms of sexual segregation, allowing cross pollination and genetic flow. One of these mechanisms is heterostyly, a floral polymorphism under genetic control frequently linked to genetic incompatibility, being found in two different conditions: distyly e tristyly. This study aimed to know the reproductive mechanisms of two species Erythroxylum (Erythroxylaceae), by assessing the aspects of floral and reproductive biology and pollination ecology. The study was conducted in the Private Natural Heritage Reserve Serra das Almas in the municipality of CrateÃs - CE, from february / 2014 to april / 2015. It was made the monthly monitoring of the phenology of Erythroxylum bezerrae Plowman and E. laetevirens O.E. Schulz, this period flower buds and flowers were collected and stored in ethanol 70% (v/v) for analysis of floral morphology and pollen. It was done four tests of reproductive system. The floral visitors were collected, labeled and identified. In the data achievement period, the emission of floral buttons in E. laetevirens initiated in february and extended up april beginning, with peak in march. The floral buttons of E. bezerrae first apPeared in december/2014 and the flowering peak was in january/2015. The pollen/ovule rate and pollen viability of the species were high, which were classified as xenogamous. In both species, the S-morph pollen grains were bigger than L-morph ones. Taking into account the morphs rate, distylous populations were isoplethic. Erythroxylum bezerrae and E. laetevirens did not show an exact reciprocity and they were considered typical distylous species, once their populations are isoplethics and E. laetevirens is intra- and self-incompatible. The flowers of the species were visited by Hymenoptera, Diptera and Lepidoptera insects.

Orientador: João Semir / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-12T15:39:45Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Oliveira_AlexandreSilvade_M.pdf: 919948 bytes, checksum: 62728b178a7491953c3c10b5ae74f123 (MD5) Previous issue date: 2008 / Resumo: Psychotria, com cerca de 1650 espécies, é o maior gênero da família Rubiaceae. A maior parte dos representantes desse grupo são arbustos que habitam o subosque das formações florestais tropicais do mundo inteiro. Muitas espécies são heterostílicas. Aspectos sobre a reprodução de algumas espécies desse grupo foram investigados em florestas do Panamá, Costa Rica e Brasil (sobretudo na Mata Atlântica dos estados de São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Pernambuco). Como poucos estudos envolvendo espécies de Psychotria foram realizados nas formações florestais do Domínio Cerrado, este estudo teve como objetivo conhecer a fenologia e biologia reprodutiva de cinco espécies simpátricas de Psychotria que ocorrem nesse ecossistema. As espécies escolhidas foram P. trichophoroides Muell. Arg., P. prunifolia (Kunth.) Steyerm., P. hoffmannseggiana (Roem & Schult) Muell. Arg., P. gracilenta Muell. Arg. e P. cephalatha (Muell. Arg.) Standl. O estudo foi desenvolvido em um fragmento urbano (11 ha) de Floresta Estacional Semidecídua, localizado no município de Araguari, Minas Gerais. Antes do início da floração, 100 indivíduos de Psychotria (20 de cada espécie) foram marcados, aleatoriamente, em toda área de estudo e tiveram seu comportamento fenológico observado, mensalmente, entre março de 2006 e fevereiro de 2008. Durante as observações, determinou-se o período de mudança foliar (brotação e senescência), floração (produção de flores) e frutificação (produção de frutos). Os visitantes florais de cada espécie foram coletados ou fotografados e identificados por especialistas. A eficiência desses visitantes na frutificação foi averiguada por meio da comparação entre a taxa de produção de frutos em inflorescências ensacadas e abertas. Além disso, o sistema reprodutivo de cada espécie foi analisado por meio de polinizações manuais e análise da germinação dos grãos de pólen e crescimento dos tubos polínicos. A morfometria floral e produção de néctar foram descritas para P. trichophoroides e P. prunifolia. As espécies apresentaram pico de brotação no início da estação chuvosa. O desenvolvimento de novas folhas foi seguido pela emissão de inflorescências, no entanto, o pico de floração para cada espécie foi distinto e seqüencial. A produção de flores em cada espécie ocorreu por, aproximadamente, um mês, e a sincronia entre os indivíduos da população foi alta. A frutificação e queda de folhas foram maiores durante a estação seca. P. trichophoroides e P. prunifolia possuem flores maiores que as demais espécies e foram visitadas, principalmente, por abelhas grandes (Epicharis, Euglossa, Rhathymus e Bombus). Vespas, borboletas, mariposas e dípteros também foram vistos visitando as flores dessas espécies. Os dados de morfometria floral mostraram a existência de dois grupos distintos de flores: flores brevistilas e longistilas de P. trichophoroides. O único tipo de flor encontrado em P. prunifolia é mais parecido com as flores longistilas de P. trichophoroides. Houve formação de frutos, através da autopolinização espontânea, nas inflorescências ensacadas de P. prunifolia e P. gracilenta. Nessas espécies, também, foi verificada a germinação dos grãos de pólen e crescimento dos tubos polínicos, nos tratamentos de autopolinização manual. As demais espécies apresentam um sistema de auto-incompatibilidade heteromórfico, no qual a formação de frutos só ocorre mediante polinizações entre flores longistilas e brevistilas. As espécies heterostílicas são xenógamas, apresentando um sistema de autoincompatibilidade e incompatibilidade entre tipos florais semelhantes, como o descrito para outras espécies de Rubiaceae. Em contrapartida, as espécies não heterostílicas são autógamas. A produção de néctar não foi significativamente diferente entre os tipos florais encontrados. Os resultados obtidos nesse trabalho indicam que tanto os fatores abióticos (pluviosidade), quanto filogenéticos são importantes na regulação do ciclo fenológico das espécies de Psychotria. No que diz respeito aos fatores bióticos, a competição por polinizadores parece ser uma pressão seletiva que influência a fenologia da floração. As espécies se mostraram generalistas, sendo visitadas por uma diversidade de insetos. No entanto, as abelhas foram os visitantes mais freqüentes e parecem ser os mais eficientes na polinização dessas espécies. / Abstract: Psychotria, with about 1650 species, is the largest genus of the family Rubiaceae. Most of the representatives of that group are shrubs, which inhabit the subcanopy of tropical forest formations around the world. Many species are heterostyly and have a heteromorphic self-incompatibility. Issues on the reproduction of some species have been investigated in the forests of Panama, Costa Rica and Brazil (particularly in the Atlantic Forest in the states of Sao Paulo, Minas Gerais, Pernambuco and Rio de Janeiro). As few studies involving Psychotria species of forest formations were made in the Cerrado, this study aimed to know the reproductive biology of five Psychotria that occur together in that biome. The species were P. trichophoroides M. Arg., P. prunifolia (H.B.K.) Steyerm., P. hoffmannseggiana (Roem & Schult) M. Arg., P. gracilenta M. Arg., and P. cephalata (M. Arg.) Standl. The study was conducted in an urban fragment (11 ha) of semideciduous forest, located in the municipality of Araguari, Minas Gerais. The climate of the region is seasonal, with a dry season, from April to September, and a rainy season, between October and March. Before the beginning of flowering, one hundred individuals of Psychotria (twenty of each species) were marked at random, throughout the study area and had observed their behavior phenologic, monthly, between March 2006 and February 2008. It was determined the period of change leaf (shooting and senescence), flowering (production of flowers) and fruit (production of fruit). Visitors floral species were collected or photographed and identified by specialist. The efficiency of these visitors was investigated by the rate of production of fruits in inflorescences bagged and control. Moreover, the system of incompatibility of each species were examined by manuals pollination and analysis of germination and growth of pollen tubes. The morphology floral and production of nectar were described for P. trichophoroides and P. prunifolia. The species had a single peak of shooting at the beginning of the rainy season. The development of new leaves was followed by the issuance of inflorescences. The peak of flowering for each species was distinct and sequential. The production of flowers occurred for roughly a month. Synchrony between individuals of the population was high. The fall of leaves and fruit were higher during the dry season. The two species, whose flowers are bigger, have been visited, mainly by large bees (Epicharis, Euglossa, Rhathymus and Bombus). The other species, with smaller flowers, were visited by small bees (Augochloropsis, Apis and Trigona). Wasps, butterflies, moths, flies and mosquitoes also were seen visiting the flowers of Psychotria species. There was formation of fruit in bagged head of P. prunifolia and P. gracilenta. In these species there was the germination and growth of pollen tubes in treatments of self-pollination. The other species are heterostyly and have a heteromorphic selfincompatibility, in which the formation of fruit only occurs through pollination between different kinds of flowers. Data from floral morphology showed the existence of two distinct groups of flowers. The thrum flowers can be characterized by greater length of fillets, floral tube and stigma surface. In contrast, the pin flowers have greater stylos. Three species are heterostyly and have a heteromorphic self-incompatibility system, as described for other species of Rubiaceae. However, the other two are monomorphic and self-compatibility. The production of nectar was not significantly different between flowers. The results in this study indicate that both the abiotic factors, as phylogenetic are important in regulating the cycle phenology of Pychotria species. The species were generalists, being visited by a diversity of insects. However, the bees were the most frequent visitors and seem to be more efficient in the pollination of these species. / Mestrado / Mestre em Biologia Vegetal

Submitted by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2014-11-25T10:43:11Z No. of bitstreams: 2 Dissertação - Túlio Freitas Filgueira de Sá - 2013.pdf: 1833323 bytes, checksum: b82d7e6551dd0035d39ec8eea2d071ac (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2014-11-25T12:25:46Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Dissertação - Túlio Freitas Filgueira de Sá - 2013.pdf: 1833323 bytes, checksum: b82d7e6551dd0035d39ec8eea2d071ac (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) / Made available in DSpace on 2014-11-25T12:25:46Z (GMT). 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The five species of the genus Psychotria were: P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. prunifolia, P. deflexa. and P. trichophoroides. The flowers were collected and fixed in 70% ethanol for the morphometric analysis. The phenology was held for one year for each species. The incompatibility system was tested using hand pollination. The flower visitors were collected, labeled and identified. The results indicate that P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa and P. trichophoroides present distyly, only P. prunifolia was considered as pin-monomorphic . In the reproductive system, P. prunifolia was considered as self-compatible. Although, P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa and P. trichophoroides presented a self-incompatibility system. Regarding to the morphs ratio , all the distylous populations were isopletic. The floral visitors of the five species confirm the entomophilous pollination syndrome. In the phenology, the flower buds of the populations began to emerge in September, one month before the beginning of the flowering, with the months of highest incidence parallel to the emission of the flowers (October to December). The analysis of the relationship between the corolla and the height of the intramorph reproductive verticils, reveals that the corolla considerably interfered in the length of the floral organs. In the reciprocity analysis, the influence of the corolla on the reciprocal herkogamy, had a null or parcial effect in the reciprocity. The present study has been carried out with only one population per species, and it would not be possible to assign distyly with the self-incompatibility of P. capitata, P. deflexa, P. trichophoroides and P. hoffmannseggiana, or even with the monomorphism and self-compatibility of P. prunifolia, as a general condition for these species. However, the results of the present study and additional information from other populations of these same species, lead us to believe that this scenario may repeat in other regions of Brazil. / A distilia é uma estratégia reprodutiva para promover a polinização cruzada e dificultar a autofecundação, sendo caracterizada por apresentar dois morfos, o brevistilo e o longistilo. O estudo teve como objetivo descrever o comportamento fenológico e investigar os aspectos ligados ao sistema distílico de cinco espécies de Psychotria, como biologia da polinização, morfologia floral, isopletia e sistema de incompatibilidade. Os estudos foram realizadas no “Parque Municipal da Mata do Setor Santa Cruz” e no "Pasto do Pedrinho", áreas localizadas no município de Catalão, Goiás. As cinco espécies do gênero Psychotria foram: P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. prunifolia, P. deflexa. e P. trichophoroides. As flores foram coletadas e armazenadas no álcool 70% para análise de morfometria. A fenologia foi realizada durante um ano para cada espécie. O sistema de incompatibilidade foi testado usando polinização manual. Os visitantes florais foram coletados, etiquetados e identificados. Os resultados apontam que P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa e P. trichophoroides apresentam distilia, apenas P. prunifolia foi considerada monomórfica longistila. No sistema reprodutivo, P. prunifolia foi considerada autocompatível, P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa e P. trichophoroides apresentou o sistema de autoincompatibilidade. Quanto à razão dos morfos, todas as populações distílicas foram isopléticas. Os visitantes florais das cinco espécies confirmam a síndrome de entomofilia. Na fenologia os botões florais das populações de Psychotria começaram a surgir em setembro, um mês antes do início da floração, com os meses de maior incidência paralelos ao da emissão de flores (entre outubro a dezembro). A análise da relação da corola com a altura dos verticilos reprodutivos intramorfo, revela que a corola interferiu, consideravelmente no comprimento dos órgãos florais. Na análise de reciprocidade, a influência da corola sobre a hercogamia recíproca, teve um efeito nulo ou parcial na reciprocidade. Pelo presente trabalho ter sido realizado somente com uma população por espécie, não seria possível atribuir a distilia com autoincompatilibilidade de P. capitata, P. deflexa, P. trichophoroides e P. hoffmannseggiana, ou até mesmo o monomorfismo com autocompatibilidade de P. prunifolia, como uma condição geral para essas espécies. Porém, os dados do presente trabalho e informações adicionais de outras populações dessas mesmas espécies, levam a acreditar que esse cenário se repita em outras regiões do Brasil.

Submitted by Marco Antônio de Ramos Chagas (mchagas@ufv.br) on 2016-10-11T10:47:15Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 706956 bytes, checksum: 137ba196779de82cdcc7b65dea1e8b58 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-10-11T10:47:15Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 706956 bytes, checksum: 137ba196779de82cdcc7b65dea1e8b58 (MD5) Previous issue date: 2003-02-28 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Psychotria ipecacuanha é uma espécie medicinal se desenvolve em agregados perenes, denominados reboleiras, em áreas úmidas e sombrias no sub-bosque da Floresta Atlântica. O presente trabalho caracterizou a propagação clonal, a variação de atributos florais e a fecundidade em 35 reboleiras de três populações de Psychotria ipecacuanha naturais do sudeste brasileiro. As reboleiras foram avaliadas entre novembro de 2001 a dezembro de 2002, em intervalos que variaram de 15 a 30 dias. As reboleiras apresentaram-se com bordas bem delimitadas, tomando formas que, visualmente, relembram circunferências ou elipses. Foi mais freqüente encontrar reboleiras que apresentaram até seis m 2 de área ocupada e possuíam menos de 110 hastes. A maioria das hastes apresentou até 20 cm de altura, com até 11 nós e até sete folhas totalmente expandidas. O período de florescimento foi relativamente curto e bem definido, tendo se iniciado na segunda quinzena de novembro e se prolongado até o início de janeiro. A formação de frutos ocorreu de dezembro até abril. Floração e frutificação ocorreram de modo sincronizado em todas as reboleiras, independente da forma floral apresentada. Observações de campo mostraram que as reboleiras são isomórficas, isto é, apresentam apenas uma forma floral (brevistila ou longistila) e que as populações são isopléticas, isto é, apresentam razão equilibrada (1:1) entre as formas florais. Estigmas e anteras estão posicionadas reciprocamente em cada forma floral, um dimorfismo característico de distilia. Flores brevistilas apresentaram maiores valores para o comprimento da antera, comprimento do estigma, diâmetro da corola, número de grãos de pólen por antera e diâmetro do grão de pólen. Flores da forma brevistila apresentaram diferenças interpopulacionais significativas com relação aos atributos florais investigados. Flores da forma longistila também apresentaram diferenças interpopulacionais significativas, exceto quanto à altura dos estigmas e comprimento da corola. Polinizações controladas conduzidas em condições naturais mostraram que a produção de frutos foi maior após polinização legítima. Porém, observações do crescimento de tubos polínicos juntamente com a produção de frutos após autopolinização espontânea e polinização ilegítima sugerem que a espécie apresenta compatibilidade intraforma. Em geral, as reboleiras de forma floral brevistila não se diferenciaram daquelas de forma longistila quanto ao número de inflorescências por reboleira, número de flores por inflorescência, número de inflorescências com frutos e número de frutos por inflorescência. Houve, porém, uma tendência de se encontrar mais frutos por reboleira quando a reboleira possuía flores longistilas e conseqüentemente, nos dois ciclos avaliados, o sucesso reprodutivo foi maior nas reboleiras que apresentaram esta forma floral. / Psychotria ipecacuanha is a perennial, medicinal herb that grows in clusters in the understory of humid, shady areas of the Atlantic Rain Forest of southeastern Brazil. The present study characterized the clonal propagation, the variation in floral traits, and the fecundity 35 clusters from three wild populations of Psychotria ipecacuanha. The clusters were evaluated from November 2001 to December 2002. Visiting intervals ranged from 15 to 30 days. The clusters displayed circular or elliptical shape with very well delimited borders. The majority of the clusters occupied up to six m 2 and presented less than 110 stems. An average stem within a cluster exhibited about 20 cm of height, with about 11 nodes, and up to seven totally expanded leaves. The species showed a relatively short, well defined period of flowering that initiated by mid-November and extended through mid-January. Fruits were observed from late December up to April. Flower and fruit production were synchronized among all clusters, regardless the floral morph. Field observations showed that the clusters are isomorphic, that is, a given cluster present either long-styled or short-styled flowers. The populations are isoplethic, that is, a given population exhibit an equilibrium 1:1 ratio of floral morphs. Stigmas and anthers are reciprocally placed in each morph, a dimorphism characteristic of distyly. Anther length, sigma length, corolla diameter, number of pollen grains per anther, and pollen grain diameter were greater in short-styled flowers. Significant differences for floral traits were found at the among-population level for the short-styled morph. Regarding long-styled morph, only stigma height and corolla length did not exhibited significant differences at the among-population level. Controlled pollination carried out in the natural populations showed that fruit production was higher after inter-morph pollination. Nevertheless, observation of pollen tube growth in style together with fruit production after spontaneous self-pollination and intra-morph pollination suggested the presence of intramorph compatibility in this plant species. Taken as a whole, the attributes of fertility (number of inflorescence per cluster, number of flowers per inflorescence, number of infrutescence per cluster, and number of fruits per infrutescence) did not distinguished between clusters with short- or long-styled flowers. Larger number of fruits per cluster was found in clusters of long-styled flowers and, therefore, reproductive success was higher in this type of cluster. / Dissertação importada do Alexandria

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Species of the genus Psychotria L. are common in the understory of tropical and subtropical forest formations. Most species are distylous with two floral morphs (thrum and pin) in the same population, however homostylous and monomorphic species are common. The objective of this work was to monitor the vegetative and reproductive phenology, as well as determine aspects of floral biology, with emphasis on floral morphometric and floral visitors of Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl., P. carthagenensis Jacq. e P. myriantha Muell. Arg. found in Seasonal Deciduous Forest fragment in Boca do Monte, Santa Maria, RS (53º54 W, 29º38 S). The phenological monitoring was performed every fortnight from August 2010 to August 2011. Were evaluated the vegetative phenophases (budding and leaf fall) and reproductive flowering (anthesis and bud) and fruiting (immature and mature fruit). Were observed during flowering period and duration of anthesis and floral visitors, and collected flowers for morphometric analysis and pollen viability. The three species have intraspecific synchrony in all phenophases. Leaf fall occurred throughout the year, but was more expressive P. leiocarpa in the months of autumn and winter, in other species restricted to a few leaves. The leaf emission was synchronic and occurred in spring, followed by the issue of buds. The bloom was like the annual intermediate for the three species and occurred between October and January. There was greater synchrony between P. leiocarpa and P. carthagenensis, P. myriantha has a slight delay in peak bloom. The fruiting is synchronic, and fruit maturation is gradual and long-term during the autumn and winter. The precipitation was not correlated with any of the phenophases. The highest correlations were obtained for immature fruit with ripe fruit temperature and with temperature and day length. In P. leiocarpa period of anthesis was from 5 to 17 hours. P. myriantha anthesis took several periods during the day, and lasts for 24 h. In P. carthagenensis anthesis occurred in two periods: between 5 to 18 hours and between 12 hours until the next morning. P. myriantha is homostílica. P. leiocarpa has the two floral morphs, reciprocal herkogamy and not isopletic. It has dimorphic traits auxiliary corolla length, size of the stigma lobes and the size of pollen grains, and higher in thrum flowers corolla diameter and number of pollen grains per anther, the higher pin flowers. P. carthagenensis has the two floral morphs, without reciprocal herkogamy and is not isopletic. Presented dimorphic traits auxiliary, length of stigma lobes and anther size, higher in thrum morph and diameter of the corolla in higher pin morpho. The floral visitors were insects, especially of the order Hymenoptera. Apis mellifera was the most frequent visitor in P. leiocarpa and P. myriantha. P. carthagenensis has native bees as the most frequent visitors / Espécies do gênero Psychotria L. são comuns no sub-bosque das formações florestais tropicais e subtropicais. A maioria das espécies são distílicas, apresentando dois morfos florais (brevistilo e longistilo) em uma mesma população, contudo espécies homostílicas ou monomorficas são comuns. O objetivo deste trabalho foi o de acompanhar a fenologia vegetativa e reprodutiva, bem como determinar aspectos da biologia floral, com ênfase na morfometria floral, e os visitantes florais de Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl., P. carthagenensis Jacq. e P. myriantha Muell. Arg. encontradas em um fragmento de Floresta Estacional Decidual no distrito de Boca do Monte, Santa Maria, RS (53º54 W, 29º38 S). O acompanhamento fenológico foi quinzenal de agosto de 2010 a agosto de 2011. Foram observadas as fenofases vegetativas (queda foliar e brotamento) e reprodutivas de floração (botão e antese) e de frutificação (fruto imaturo e maduro). Durante a floração foram observados o período e duração da antese e visitantes florais, e realizadas coleta de flores para as análises morfométricas e de viabilidade polínica. As três espécies possuem sincronia intraespecífica em todas as fenofases. A queda foliar ocorreu durante todo o ano, mas foi mais expressiva em P. leiocarpa nos meses de outono e inverno, nas outras espécies restringiu-se a poucas folhas. O brotamento foi sincrônico entre as espécies e ocorreu nos meses de primavera, seguido da emissão de botões. A floração foi do tipo anual intermediária para as três espécies e ocorreu entre outubro e janeiro. Houve maior sincronia entre P. leiocarpa e P. carthagenensis, pois P. myriantha possui um pequeno atraso no pico de floração em relação às outras espécies. A frutificação é sincrônica, e a maturação dos frutos é gradual e de longa duração durante o outono e inverno. A precipitação não se correlacionou com nenhuma das fenofases. As maiores correlações foram obtidas para frutos imaturos com a temperatura e frutos maduros com a temperatura e comprimento do dia. A antese é diurna para as três espécies. Em P. leiocarpa, o período de antese foi entre 5h às 17 horas. P. myriantha teve vários períodos de antese durante o dia e duração de 24 horas. Em P. carthagenensis, a antese ocorreu em dois períodos: entre as 5h até 18h, e das 12h até a manhã do dia seguinte. P. myriantha é homostílica. P. leiocarpa possui os dois morfos florais, hercogamia recíproca e anisopletia. Apresentou características dimórficas auxiliares para comprimento da corola, tamanho dos lobos estigmáticos e no tamanho dos grãos de pólen, maior nas flores brevistilas e no diâmetro da corola e na quantidade de grãos de pólen por antera, maior nas flores longistilas. P. carthagenensis possui os dois morfos florais, sem hercogamia recíproca e é anisopletia. Apresentou características dimórficas auxiliares para comprimento dos lobos estigmáticos e tamanho da antera, maior no morfo brevistilo e diâmetro da corola, maior no morfo longistilo. Os visitantes florais foram insetos, principalmente da ordem Hymenoptera. Apis mellifera foi o visitante mais frequente em P. leiocarpa e P. myriantha, e P. carthagenensis apresenta abelhas nativas como os visitantes mais freqüentes.