The early environment impacts many aspects of an individual’s developing phenotype. In particular, early environmental conditions are important for shaping the hypothalamic-pituitary-adrenal (HPA) axis, which coordinates an individual’s stress response. These developmental changes are likely mediated by epigenetic modifications, functional changes to the genome that can alter gene expression in response to environmental variation, resulting in significant phenotypic differences (Kundakovic and Champagne 2015; Richards 2006). Determining how early life variation alters epigenetic modifications (such as DNA methylation) of genes throughout the HPA axis, and how these marks change over time, in wild organisms is important for understanding their potential long-term fitness consequences. Here, I examine DNA methylation modifications in the HPA axis in relation to early environmental variation in free-living house sparrows (Passer domesticus). In Chapter 1, I show a relationship between natural variation in the early environment and DNA methylation marks of numerous genes related to HPA axis function, which in turn predict growth trajectories. In Chapter 2, I show that early life stress in particular impacts DNA methylation in genes critical to HPA axis function, but does so differently depending on the life history stage in which stress is encountered. Finally, in Chapter 3, I find that these early life marks have long-term effects past the developmental period, predicting longevity as well as lifetime reproductive output in a sex-specific manner. Overall, my dissertation adds to a growing understanding of the dynamic role of epigenetic modifications in mediating phenotypic responses to the early life environment in wild birds, and demonstrates the potential long-term fitness outcomes of these changes.

The male house sparrows has two assumed visible sexual traits which are 1) the colouration (or brightness) of the beak and 2) the size of the black badge on the bird’s throat and chest. Earlier research has shown that the testosterone concentration play an important part in determine the beak colour, with a higher testosterone concentration giving the bird a darker beak and as such making the male more attractive to females.     Even though stress has been counted for as a changing factor of phenotypes and behaviour it is not certain how vast effect stress has on different animals. This study is focusing on how and if the individuals fundamental stress level (fundamental corticosterone concentration) is affecting the morphological appearance, in this case the visible sexual traits (beak colour and badge size) and mask (an indicator of age), within the house sparrows in the Lundy Island population. In this study there was no relationship between beak colour and corticosterone concentrations, stating that beak brightness is not determined by fundamental stress. Likewise there was no relationship between the corticosterone concentrations and the size of the badge. Mask measurements in relationship to corticosterone showed no significant effect. These results indicate that there is no relationship between the corticosterone concentration in the blood and the mask size or the beak colour and badge size as visible sexual traits. / Många forskare är ense om att gråsparvshannen använder sig av två synliga karaktärsdrag för att attrahera honor. Den första är mörkhetsgraden på näbben och den andra är storleken på hannens svarta bröstlapp, placerad på hals och bröst. Tidigare forskning har visat att näbbfärgen påverkas kraftigt av hannens testosteron nivå och att en högre testosteron nivå leder till en mörkare näbb, vilket är mer attraktivt för honorna.    Även om stress har visat sig påverka både fenotyp och beteende hos många olika djurgrupper är det fortfarande oklart hur stor effekt stress har på olika djur. Denna studie fokuserar på hur och om den individuella fundamentala stressnivån (den fundamentala kortikosteron nivån) påverkar de synliga attraherande karaktärsdragen (näbbfärg och bröstlappsstorlek) hos gråsparvshannarna. I denna rapport analyseras även hannarnas masker, vilka fungerar som åldersindikatorer, i relation till de individuella kortikosteron koncentrationerna. Inget samband kunde hittas mellan näbbfärg och kortikosteron nivå hos de analyserade individerna. Likaså kunde inget samband hittas mellan kortikosteron nivån och storleken på hannens bröstlapp. Inte heller maskstorleken visade samband med kortokosteron nivån. Resultatet indikerar således att stress inte påverkar hannens sexuellt attraktiva karaktärsdrag eller mask.

Anti-predator behaviour, sexual selection and reproductive success in the House Sparrow Passer domesticus Alena Klvaňová Summary of the thesis Individual components of parental care are disproportionally distributed among the parents in the House Sparrow. While the female broods the nestlings more often and feeds them more frequently, the male defends the nest more intensely. In an experimental study the parents did not adjust their nest defence intensity to behaviour of their partners, nor to brood parameters. Only males tended to defend the sooner broods more intensely, which is in concordance with the "brood value hypothesis". Male contribution to nestling feeding affected their body mass. Male nest defence intensity increased with the size of their melanin ornament. Thus, we assume that the ornament could signal male investment in this component of parental care, while it does not correlate with feeding frequency and time spent by incubation. This output is probably caused by pleiotropic effect of genes regulating melanogenesis, affecting e. g. testosterone plasma level, which is associated with increased agression and lower intensity of other components of parental care as nestling provisioning or incubation. We have also aked the question whether the anti-predator strategy in House Sparrow is stable...

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Résumé : En Amérique du Nord, la superficie des monocultures utilisatrices d’intrants tels que des fertilisants et des pesticides couvre aujourd’hui 85 % des surfaces agricoles et autant de pâturages ont disparus en 50 ans afin de répondre aux besoins de l’Homme. Ces changements d’usage des terres ont profondément transformé le paysage et altéré la biodiversité des agro-écosystèmes. Parmi les espèces d’oiseaux champêtres, les insectivores aériens tels l’Hirondelle bicolore, Tachycineta bicolor, ici étudiée, présentent un fort taux de déclin des effectifs, reflétant probablement une dégradation des agro-écosystèmes. Les mécanismes biologiques à l’origine de ce déclin sont encore méconnus ainsi que les patrons de dispersion chez les passereaux migrateurs. Le présent travail vise à étudier les effets environnementaux sur les traits individuels (survie et succès reproducteur) et la dispersion de reproduction (probabilité de disperser et taux d’occupation des sites de reproduction) chez l’Hirondelle bicolore. Pour ce faire, 2200 reproducteurs et 8000 oisillons ont été bagués entre 2004 et 2013 et suivis en reproduction pendant 10 ans sur une aire d’étude au Sud du Québec, laquelle est composée de 40 sites et couvre une mosaïque de paysages agricoles hétérogènes. Le développement d’un nouveau modèle de capture-marquage-recapture, flexible d’utilisation, a permis de réduire les biais d’estimation des probabilités de survie et de dispersion de l’espèce. Cette approche a permis de tester l’effet de plusieurs variables en lien avec la qualité de l’habitat, l’information publique et les caractéristiques individuelles sur la variabilité des paramètres de dispersion, de survie et de succès reproducteur au niveau individuel. Les milieux cultivés intensivement associés à la présence du Moineau domestique, Passer domesticus, un compétiteur pour les cavités de reproduction, diminuaient au maximum de 19 % la survie des mâles. Les femelles étaient quant à elles affectées par le coût de la reproduction, qui était d’autant plus grand en milieu intensif qu’il y avait une présence de moineaux et une disponibilité moindre en ressources alimentaires. Pour autant, la décision de disperser n’était pas affectée par les conditions environnementales que ce soit par la présence de compétiteurs ou la qualité du milieu, et ne dépassait pas les 4 % chez les mâles. Les femelles dispersant jusqu’à 14 fois plus s’appuyaient sur leur expérience personnelle pour décider de disperser. Un échec de reproduction augmentait jusqu’à 7 fois la probabilité de disperser et pour la première fois chez une espèce à courte durée de vie, nous avons montré que la probabilité de disperser était augmentée l’année suivant une première dispersion. Ces patrons de dispersion étaient stables dans le temps. La dispersion semblait donc être un processus coûteux, comparé à la fidélité au site, qui apparaissait comme un phénotype minoritaire dans la population. Elle répondait à des conditions défavorables de reproduction. Enfin, ce travail montre l’utilisation de l’information publique dans la décision de s’établir sur un site généralement fortement dense et productif en jeunes l’année précédente et ce, une fois que la décision de disperser est amorcée. La présence de moineaux et la forte proportion de cultures intensives dans un rayon proche participaient également à ll‘évitement des sites lors de l’établissement. D’après ces résultats, le milieu intensif contribuerait au déclin de l’Hirondelle bicolore. / Abstract : In North America, monoculture areas using high inputs of fertilizers and pesticides cover 85 % of agricultural lands, and as many pastures disappeared in the past 20 years to satisfy human food needs. These land-use changes have deeply transformed landscapes and altered the biodiversity of agro-ecosystems. Among farmland birds, aerial insectivores such as Tree Swallow, Tachycineta bicolor, studied here show a high rate of decline in their abundance, partly reflecting the degradation of agro-ecosystems where they breed. Biological mechanisms leading to the decline and dispersal patterns in migratory passerines are still poorly known. The present work quantifies the environmental effects on Tree Swallow individual traits (survival, reproductive success) and breeding dispersal (probability to disperse and occupation rates of breeding sites). Between 2004 and 2013, 2200 breeders and 8000 chicks were ringed and monitored during 10 breeding seasons on a study area composed of 40 sites and covering a mosaic of heterogeneous agricultural landscapes in southern Québec. The development of a new, flexible capture-mark-recapture model has reduced estimate bias of survival and dispersal probabilities of Tree Swallows. This approach allowed to assess the effect of several variables linked to habitat quality, public information and individual characteristics on dispersal, survival and reproductive success parameters of individuals. Within intensively cultivated landscapes associated to the presence of a nest site competitor, the House sparrow, Passer domesticus, male survival is up to 19 % lower. Females were affected by the cost of reproduction, especially in intensive landscapes where House sparrows and found and where food resources and nest site appear limited. Dispersal probability was not affected by environmental conditions either through the presence of House sparrows or habitat quality, and was restricted to 4 % in males. Females, which dispersed up to 14 times more than males, based their decision on their personal experience. Breeding failure increased up to 7 times the probability to disperse and for the first time in a short-lived species, I show that dispersal likelihood increased if the individual had dispersed in the previous year. These dispersal patterns were stable in time. Dispersal appeared as a costly process compared to site fidelity and was a minority phenotype in the population. It appeared an answer to unfavorable condition for reproduction. Finally, this work shows the use of public information (partners density, fledglings productivity the previous year) on the decision to settle on a site and this, after the dispersal decision had been initiated. The presence of House sparrows and the proportion of intensive areas near nest boxes were used as information to select a breeding site. Based on these findings, agricultural intensification likely plays a role in the decline of Tree swallow populations.

L’étude des interactions hôtes-parasites est devenue un thème de recherche incontournable pour les sciences de l’évolution. Cette coévolution complexe dépend de nombreux compromis évolutifs et peut être grandement influencée par les facteurs environnementaux. Nous nous proposons ici d’étudier les interactions hôtes-parasites à plusieurs échelles, à travers des approches expérimentales et des études en populations naturelles, en étudiant les parasites de la malaria aviaire. Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à l’influence des caractéristiques de l’hôte et notamment au système immunitaire. Le système immunitaire est bénéfique pour l’hôte dans sa lutte contre le parasite, mais peut également engendrer des coûts immunopathologiques. Des traits d’histoire de vie, comme l’âge ou le statut social peuvent modifier la parasitémie au sein des hôtes, sans toutefois avoir d’effet sur la prévalence. Dans un second temps, l’effet de certains facteurs environnementaux a été évalué au sein des interactions hôtes-parasites. La température et la contamination en métaux lourds ont un effet sur la prévalence dans les populations, mais n’affectent pas la parasitémie. Au cours de cette thèse, nous avons également montré l’influence directe des parasites sanguins sur la structure génétique des populations hôtes, notamment au niveau des gènes du CMH. / Host-parasite interactions are one of the main topics in evolutionary sciences. This complex coevolution depends on several trade-offs and can be influenced by environmental factors. Here, we propose to study host-parasite interactions with a multi-level approach, using experimental and natural population studies, focusing on avian malaria parasites. First, we studied the effect of host characteristics, and more precisely the immune system. The immune system confers benefits in terms of protection against the parasite, but can also generated immunopathological costs. Life history traits, like age or social status, appear to modify parasitemia but not prevalence. In a second part, we evaluated the effect of environmental factors on host-parasite interactions. We found that temperature and heavy metal contamination had an effect on population prevalence, but not on host parasitemia. We also showed the direct parasite influence on host population genetic structure, and more precisely on MHC genes.

Innerhalb des Zeitraumes 2002 bis 2004 wurden in Berlin Untersuchungen zur Nahrungsökologie verschiedener Vogelarten durchgeführt, wobei auch die Konsequenzen wie der Fortpflanzungserfolg analysiert wurden. Neben der Aufnahme der Brutvogel- (2002) und Wintervogelgemeinschaft (2002/2003) auf fünf Pf à ca. 20 ha entlang eines Urbangradienten, wurden die Arten Blaumeise, Grünling, Haussperling und Turmfalke speziell untersucht. Auf den fünf Pf, die sich hinsichtlich Baustruktur, Flächennutzung und Vegetationsanteil unterschieden, wurden 35 Brutvogelarten festgestellt. Anhand der Artenzahlen ist deutlich ein Urbangradient zu erkennen: Das Stadtzentrum (Ze) wies 12, das Gewerbegebiet (Ge) 15, die Hochhaussiedlung (Ho) 17, die Einfamilienhaussiedlung (Eh) 18 und der Park (Pa) 28 Arten auf. Im Verlauf der Wintervogelkartierung wurden insgesamt 3763 Individuen in 30 Arten registriert. Im Pa wurde bei der Blaumeise der höchste Reproduktionserfolg mit knapp 5,9 Ausgeflogenen/Brut festgestellt. Anhand des Zustandes der Nestlinge und des Fortpflanzungserfolgs sowie durch die Dokumentation des Fütterungsverhaltens der Altvögel anhand von Camcorderaufnahmen wurde deutlich, dass das Nahrungsangebot für die Meisen im Pa am besten war. Der carnivore Turmfalke wurde 2002 bis 2004 unabhängig von den fünf Pf an zehn Nistkastenstandorten untersucht, die in drei unterschiedlichen Zonen lagen: City (Ci), Mischgebiet (Mi) und ländliche Zone (LZ). Als Besonderheit wurden in jedem Nistkasten in der Ci in jedem Jahr anthropogene Nahrungsreste, z. B. Kotelettknochen, gefunden, was zeigt, dass sich der Turmfalke, neben der Nutzung von Gebäuden als Nistplatz, auch hinsichtlich seiner Nahrungsökologie an den Menschen anpasst. Dass die Blaumeise, der Grünling und der Haussperling insgesamt in Berlin gut zurechtkommen, selbst in der Innenstadt, indiziert die Beutetierliste des Turmfalken: Der Haussperling stand an erster Stelle, der Grünling an zweiter und die Blaumeise an sechster Stelle der gefangenen Vogelarten. Besonders in einer Metropole wie Berlin besteht weiterer Forschungsbedarf, da die Synurbanisierung verschiedener Vogelarten ständig voranschreitet. / From 2002 to 2004 the feeding ecology of different bird species was studied in Berlin. Thereby consequences like the success in reproduction were also examined. Beside the survey of the breeding bird (2002) and the winter bird community (2002/2003) in five study sites each covering an area of approx. 20 ha along an urban gradient, the species Blue Tit, Greenfinch, House Sparrow and Kestrel were researched in detail. In total, 35 breeding bird species were found in the five sites, which were characterised by different building structure, land use and vegetation cover. Considering the species` number, an urban gradient was clearly visible: In the city centre (Ze) 12 species were recorded, in the industrial area (Ge) 15, in the high-rise apartment building area (Ho) 17, in the detached family housing (Eh) 18 and in the park (Pa) 28 species. During the winter bird census a total of 3,763 individuals and 30 bird species was recorded. In the Pa, the highest reproduction success of the Blue Tit (5,9 fledglings/brood) was recorded. On the basis of the nestlings'' condition and the reproduction success, as well as by documentation of the feeding behaviour of the adult birds by means of video recording (camcorder), it became clear, that food supply was best in the Pa for the Tits. From 2002 to 2004, the carnivorous Kestrel was examined independent from the five study sites at ten nesting sites (nest boxes), which were located in three different zones: City (Ci), Mixed Zone (Mi) and Outskirts (LZ). Striking were anthropogenic food items, like cutlet bones, found in every nest box in the Ci in all three years, which shows the adaptation to humans not only with regard to nesting sites (buildings) but also with regard to feeding ecology. The prey species list of the Kestrel indicates that Blue Tit, Greenfinch and House Sparrow get along well all in all, also in the city centre: the House Sparrow ranked first, the Greenfinch second and the Blue Tit sixth of the captured bird species. Especially in a metropolis like Berlin there is need for further research, because the synurbization of different bird species progresses permanently.

Aim of this study was to assess distribution and abundance of common synanthropic species of birds (House sparrow, Tree sparrow, Eurasian collared dove and Blackbird) in area of the city České Budějovice in the Czech Republic in autumn and winter. Habitat preferences of these species were analysed. Study also determined influence of the certain characteristics of urban vegetation on their occupation by both species of sparrows.

L’urbanisation grandissante est certainement à l’heure actuelle parmi les phénomènes à l’origine des changements les plus importants induits par l’homme sur notre planète, et soulève donc de nombreuses questions concernant les conséquences d’une telle perturbation de l’environnement sur la biodiversité. La vie urbaine est souvent caractérisée par des conditions jugées comme contraignantes (fragmentation, dégradation et perte d’habitats, pollutions chimiques, sonores et lumineuses accrues, etc.) pouvant avoir des effets néfastes sur les vertébrés. Cependant, les mécanismes par lesquels l’urbanisation affecte la faune sauvage sont encore très mal compris. Dans ce contexte, l’objectif central de ce doctorat est d’améliorer notre compréhension de l’influence de l’urbanisation sur les espèces de vertébrés évoluant dans les environnements urbains. Pour cela, nous avons exploré, d’une part, l’influence globale de l’urbanisation, et d’autre part, l’impact spécifique de certaines contraintes caractéristiques des milieux urbains (pollution par les métaux lourds et pollution sonore) sur les passereaux, en utilisant une approche fonctionnelle intégrant notamment des études éco-physiologiques et éco-toxicologiques. Ainsi, nous avons mis en évidence que les passereaux urbains ne sont pas contraints énergétiquement par leur environnement pendant leur vie adulte, mais qu’en revanche, les conditions fortement modifiées des milieux urbains pourraient contraindre les individus pendant leur développement. De plus, nous avons montré que l’urbanisation est effectivement associée à une contamination par les métaux lourds plus importante, et surtout que des niveaux plus élevés de ces contaminants sont associés à des niveaux de corticostérone plus élevés (degrés de stress plus importants). Enfin, l’étude expérimentale de l’impact de la pollution sonore sur des paramètres très souvent négligés jusque-là (développement, physiologie, comportement anti-prédateur), nous a permis de montrer que le bruit d’origine anthropique pouvait avoir des effets particulièrement complexes sur le développement des vertébrés avec de possibles conséquences à long terme. L’ensemble de ces travaux soulignent l’importance d’évaluer l’impact des perturbations d’origine anthropique sur le développement phénotypique des individus afin de mieux comprendre l’influence de l’environnement urbain sur les populations de vertébrés. / Consistent expanding urbanization is certainly among the most important human-induced environmental changes facing our planet today, and thus raises important questions regarding the consequences of such environmental disturbance on biodiversity. Urban life is often characterized by constraining environmental conditions (e.g., fragmentation, degradation and loss of habitats, increased noise, light, and chemical pollutions) that can have detrimental effects on wild vertebrates. However, the mechanisms through which urbanization affects wildlife are still poorly understood. In this context, the main objective of this doctoral research is to improve our understanding of the influence of urbanization on vertebrate species that are able to live in urban environments. To this end, we explored both the global influence of urbanization and the impact of specific factors associated with urban life (heavy metals and noise pollutions) on passerine birds, using a mechanistic approach including eco-physiological and eco-toxicological studies. We demonstrated that urban passerines are not energetically constrained by their environment during their adult life, but conversely, that the altered environmental conditions of urban environments could constrain individuals during their development. Furthermore, we showed that urbanization is indeed associated with an increased heavy metal contamination, and most importantly, that higher levels of these contaminants are related to higher corticosterone levels (i.e., elevated stress levels). Finally, using an experimental approach to study the impact of noise pollution on several parameters that have often been overlooked (development, physiology, anti-predator behaviour), we showed that anthropogenic noise can have particularly complex effects on vertebrate’s development, with possible life-long consequences for developing birds. Overall, our results emphasize the importance of investigating the impact of human-induced environmental changes on the phenotypic development of individuals to better understand the influence of urban environments on vertebrate populations.