La coopération et les conflits sont les deux facettes de l’évolution sociale. L’objectif principal de cette thèse a été d’étudier chez les fourmis du complexe d’espèces Neoponera apicalis les mécanismes de régulation permettant de maintenir la coopération dans les groupes sociaux face aux risques d’exploitation internes et externes au groupe, à travers une approche comparative et intégrative. Nous montrons que la structure génétique des colonies entraine des conflits d’intérêts liés à la reproduction, notamment en ce qui concerne la production des mâles. L’étude de la régulation du partage de la reproduction révèle que les décisions reproductives des individus sont principalement basées sur la détection de signaux associés à la fertilité grâce à des capacités fines de discrimination de statut. Ces informations permettent aux ouvrières d’ajuster leur comportement reproducteur selon le contexte social et en fonction de leurs intérêts en termes d’inclusive fitness. En effet, alors qu’une auto-restriction reproductive des ouvrières est observée en présence d’une reine fertile, un conflit ouvert se déclare quand celle-ci disparait, régulé par la mise en place d’une hiérarchie reproductive linéaire dans laquelle les ouvrières de haut rang accèdent à la reproduction. Le signalement du statut reproducteur parait jouer un rôle capital dans la régulation des interactions de dominance/subordination, et donc dans la détermination des rangs hiérarchiques. Les signaux associés à la fertilité sont par ailleurs fortement conservés entre les différentes espèces de ce complexe, ce qui souligne leur honnêteté et donc leur stabilité évolutive. Nous montrons enfin l’existence d’une reconnaissance coloniale chez ces espèces, basée sur les mêmes indices de reconnaissance, et permettant de moduler la réponse territoriale selon le niveau de familiarité des colonies étrangères. Cette étude démontre donc l’importance des mécanismes de reconnaissance dans la régulation de la vie sociale. / ASocial evolution implies both cooperation and conflicts. The main objective of this thesis was to study the regulatory mechanisms allowing to maintain cooperation in social groups against exploitation from within and outside. We choose a comparative and integrative approach using ants of the Neoponera apicalis species complex. We show that the colony genetic structure gives rise to reproductive conflicts, particularly over male production. The study of the regulation of the partitioning of reproduction reveals that the individuals’ reproductive decisions are mainly based on the detection of fertility-associated signals through fine-scale status discrimination abilities. This information allows the workers to adjust their reproductive behaviour according to the social context and following their inclusive fitness interests. Whereas worker reproductive self-restraint is observed with a fertile queen, an overt conflict arises in queenless conditions, which is regulated through the formation of a linear reproductive hierarchy where high-ranking workers reproduce. Reproductive status signalling seems to play a crucial role in the regulation of the dominance/subordination relationships, and thus in the determination of hierarchical ranks. Furthermore, fertility-associated signals are highly conserved among the species of the complex, which highlights their honesty and thus their evolutionary stability. We finally show that the nestmate recognition processes in these species are based on the same recognition cues and allow to modulate the territorial response depending on the familiarity with non-nestmates. This study demonstrates the importance of recognition mechanisms in the regulation of social life.

Le frelon Vespa velutina, est une espèce invasive introduite en France il y a une dizaine d’années. Cet Hyménoptère social chasse de nombreux insectes, et plus particulièrement des abeilles, exerçant une forte pression de prédation sur l’entomofaune. Son établissement en Europe est donc susceptible d’avoir un impact néfaste sur les activités humaines et sur la biodiversité locale. L’olfaction joue un rôle central dans la biologie du frelon, que ce soit pour la communication intraspécifique (phéromones) ou la recherche de nourriture. Pour limiter l’impact de V. velutina, une stratégie prometteuse serait d’interférer avec son comportement olfactif. Nous avons donc cherché à acquérir une meilleure connaissance du système olfactif des frelons ainsi que des signaux chimiques impliqués dans leur comportement de prédation. Nous avons tout d’abord décrit et comparé l’organisation du système olfactif des différentes castes d’une colonie de frelons. Le premier centre olfactif du cerveau, le lobe antennaire, est constitué d’unités morphologiques et fonctionelles, les glomérules. Nous avons démontré l’existence de glomérules hypertrophiées (macroglomérules), potentiellement spécialisées dans la détection des phéromones sexuelles, chez les mâles. Nous avons également observé des similarités neuroanatomiques frappantes dans l’organisation du lobe antennaire chez des Hyménoptères de familles différentes (fourmis, abeilles, frelons), permettant de reconstruire une partie de l’histoire évolutive de cette structure, au sein de cet ordre. En particulier, nous avons démontré l’homologie d’un groupe de glomérules impliqué dans le traitement des hydrocarbures cuticulaires, signaux de reconnaissance intraspécifique, chez les frelons et les fourmis. Ce système a pu représenter une préadaptation pour l’apparition de comportements sociaux dans ces familles. De plus, nos résultats ont montré que le nombre de glomérules dans ce système varie fortement chez différentes espèces de frelons, probablement en relation avec les différents niveaux de sympatrie dans lesquels vivent ces espèces. Le lobe antennaire des frelons présente ainsi des adaptations concernant aussi bien le nombre de glomérules que leurs volumes respectifs. Enfin, nous avons effectué des essais comportementaux pour déterminer quels composés odorants sont impliqués dans l’attraction de V. velutina envers les ruches d’abeilles domestiques. Nos résultats suggèrent que les ouvrières de frelon sont sélectivement attirées par des odorants indiquant la présence de ruches, dont des phéromones d’abeille. Ces résultats permettent d’envisager le développement de stratégies de piégeage utilisant des appâts olfactifs spécifiques. / The hornet Vespa velutina is an invasive species introduced from China to France about 10 years ago. This social hymenoptera preys on numerous insects species, but predominantly from honeybee colonies, hence exerting a stong predation pressure on insect fauna. Its etablishment to Europe can have strong detrimental effects on human activities and local biodiversity. Olfaction plays a central role in the biology and behavior of hornets, for both intraspecific communication or food search. To limit the impact of V. Velutina, a promising strategy would be to interfere with its olfactory behaviors. We thus aimed to acquire a better knowledge on the olfactory system of hornets and on the chemical signals involved in their predatory behavior. We first described and compared the organization of the olfactory system of the different castes of hornets. The first olfactory processing center, the antennal lobe, consists of morphological and functional units, the glomeruli. We have demonstrated the existence of enlarged glomeruli (macroglomeruli), potentially specialized in the detection of sex pheromones in males. We also observed striking neuroanatomical similarities in the antennal lobe organization of different Hymenoptera families (ants, bees, hornets) allowing to retrace part of the evolutionary history of this structure within that insect order. In particular, we demonstrated the homology of a glomerular cluster involved in the processing of cuticular hydrocarbons (intraspecific recognition signals) among hornets and ants. This systsem could be a preadaptation for the emergence of social behaviors in these families. In addition, our results showed that the number of glomeruli within this system varies across hornet species, probably due to the different sympatry levels these species experience. The hornet antennal lobe presents adaptations both in the number and the volume of glomeruli. Finally, we performed behavioral tests to identify odor compounds involved in the attraction of V. Velutina towards bee hives. Our results suggest that workers are selectively attracted to olfactory cues indicating the presence of hives, including some honeybee pheromones. These results allow considering the development of trapping strategies using specific baits.

Les insectes eusociaux sont particulièrement exposés aux risques sanitaires. La vie dans un milieu confiné, le regroupement d’individus à de hautes densités se contactant fréquemment ainsi qu’une forte parenté génétique sont autant de facteurs propices à la transmission de maladies. Toutefois, les insectes eusociaux ont mis en place, au cours de l’évolution, des défenses collectives leur permettant de se protéger contre les parasites, regroupées sous le terme d’immunité sociale. Alors que de nombreuses études ont montré la capacité de ces insectes à détecter et à résister aux pathogènes, nos connaissances sur les stratégies permettant de limiter leur entrée à l’intérieur de la colonie sont limitées et parfois contradictoires.L’objectif de cette thèse est d’étudier les stratégies sanitaires d’évitement développées par les fourmis de l’espèce Myrmica rubra dans le cadre de l’exploitation de ressources alimentaires, lorsqu’elles sont mises en présence d’un champignon entomopathogène généraliste, Metarhizium brunneum. La spécificité de cette thèse est également d’étudier l’impact du stade de développement du champignon sur les comportements d’évitement exprimés par les fourmilières.Nous avons montré l’existence de plusieurs filtres permettant de contrôler la qualité sanitaire de la nourriture entrant dans le nid. La décision de récolte individuelle des fourrageuses dépend du stade de développement du champignon. Celles-ci ne montrent pas d’évitement face à une proie simplement couverte de spores mais refusent systématiquement de collecter une proie où le champignon a développé des structures sporulantes externes. Curieusement, lorsque le champignon a tué son hôte mais ne s’est pas encore développé à l’extérieur, la décision de prise diffère selon les ouvrières suggérant une variabilité interindividuelle dans le seuil de détection du parasite.À l’échelle collective, un deuxième filtre opère à l’intérieur du nid où les proies tuées par le champignon qui ont été collectées par les fourrageuses, sont rapidement rejetées à l’extérieur de la colonie par les ouvrières du service interne. En revanche, les proies simplement couvertes de spores amenées à l’intérieur sont inspectées et manipulées avant leur consommation par les ouvrières.De façon inattendue, une forte concentration en spores entomopathogènes dans l’aire de fourragement n’influence pas la récolte d’une source alimentaire saine, que cela soit à l’échelle individuelle ou collective. Ces résultats soulignent que la décision d’exploiter ou non une proie peut être influencée par la qualité sanitaire de la nourriture mais n’est pas liée à celle de l’environnement.Enfin, nous nous sommes intéressés aux facteurs pouvant influencer la gestion des déchets tels que leur pathogénicité et la présence du couvain à l’intérieur du nid. Le rejet accéléré des déchets infectieux, notamment en présence du couvain, limite la mortalité coloniale et témoigne d’un contrôle sanitaire plus strict dans le nid en présence de larves.En conclusion, cette étude démontre la capacité des colonies de fourmis à réguler et à contrôler la qualité sanitaire de ressources alimentaires entrant dans le nid. Les stratégies d’évitement participant à l’immunité sociale sont complexes et semblent être assujetties à de nombreux facteurs, tels que le stade de développement du champignon, l’écologie de l’espèce et la coévolution avec le pathogène. Des études comparatives menées sur d’autres couples hôte-pathogène nous permettront de comprendre quels facteurs ont façonné la diversité des stratégies d’évitement et comment ils ont contribué à l’évolution de l’immunité sociale chez les insectes eusociaux. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce projet de thèse en création littéraire, divisé en trois parties, vise à poursuivre dans la veine entomologique et littéraire présente dans L’Insecte, de l’historien Jules Michelet, et dans La Vie des Abeilles, La Vie des Fourmis et La Vie des Termites, du poète symboliste Maurice Maeterlinck. Dans un premier temps, nous analyserons la teneur du discours scientifique de ces deux écrivains reconnus par l’institution littéraire en adoptant une approche épistémocritique. Nous chercherons à comprendre comment les connaissances entomologiques au sujet de l’abeille, de la fourmi et du termite servent les textes de notre corpus et à quel point elles diffèrent d’un écrivain à l’autre. Nous examinerons également leur utilisation des références scientifiques, de la terminologie, des figures et des représentations abstraites afin de mieux nous outiller pour la création. Dans un deuxième temps, nous présenterons la trilogie de nouvelles Antennes qui traite des mêmes connaissances entomologiques que Michelet et Maeterlinck, mais d’une façon imagée et à une échelle différente, car nous y transposons les qualités animales aux humains. L’ensemble est construit en fonction de la hiérarchie établie par Maeterlinck au sujet des espèces qu’il a étudiées pour déterminer si cet ordre tient toujours, un siècle plus tard. Nous retrouvons ainsi les qualités de l’indestructible fourmi (L’Organe) qui, par son altruisme, serait supérieure à l’abeille asservie et à la santé fragile (L’Extrudeuse), qui elle-même serait supérieure à l’impitoyable termite (La Termitière). En changeant les proportions et les acteurs, nous expérimentons avec la fiction pour tenter de comprendre ce que signifient la nature, l’intelligence, l’altruisme et la mort pour l’être humain au XXIe siècle. Dans la dernière partie, forte de notre analyse et de notre création, nous aborderons dans L’Excès le comportement de l’espèce humaine et la place qu’elle se croit en droit d’occuper au sein de la nature.

Les nids des insectes sociaux fascinent car, aussi complexes et structurés qu'ils puissent être, ils sont construits de façon auto-organisée par des insectes qui peuvent être de plusieurs ordres de grandeur plus petits que la structure. Nous abordons ici l'étude des mécanismes de comportement individuel impliqués dans ces processus de morphogenèse à travers l'exemple de l'agrégation de cadavres par une colonie de fourmis Messor Sancta. Nous proposons un modèle de marche aléatoire non réciproque faisant émerger un suivi des structures, appuyé sur des observations individuelles et dont nous étudions les propriétés statistiques. Nous modélisons également l'interaction entre les actes de construction et un écoulement d'air de faible vitesse comme un exemple des couplages écoulement-constructions supposés responsables de l'adaptation des nids aux conditions environnementales.

Les interactions interindividuelles permettent la transmission de l’information, la dispersion des pathogènes et la mise en place des comportements dans une population. Cette thèse a permis d’évaluer l’influence des interactions sociales sur le succès de fondation colonial des différents reproducteurs de deux termites européens, l’invasif Reticulitermes flavipes et le natif R. grassei. Les résultats révèlent (i) un meilleur succès de fondation des reproducteurs primaires de R. flavipes, (ii) une organisation biparentale des soins aux jeunes toutes espèces confondues et (iii) une communication et des soins aux oeufs propres aux caractères invasif et natif des espèces d’étude. Pour finir, (iv) une meilleure survie et communication a été observée dans les colonies fondées avec reproducteurs secondaires tandis (v) qu’une communication supérieure et une survie moindre sont observées pour R. flavipes. Les origines évolutives de l’organisation biparentale et des variations de succès de fondations sont discutées. / Individual interactions permit information transmission, pathogen dispersion and shape behavioral strategies in a population. This thesis has permit to explore the influence of social interactions on the colonial foundation success of two European termites, the invasive Reticulitermes flavipes and the native R. grassei. The overall results revealed (i) a better foundation success of primary reproductives of R. flavipes, (ii) a biparental organisation of parental care in both species (iii) a level of communication and egg care reflecting native and invasive status of the two species studied. To finish, (iv) better survival and communication rates were observed in colonies founded with secondary reproductives than in colonies without any and (v) a better communication rate and a weaker survival rate for R. flavipes foundations with or without secondary reproductives. Evolutive origins of biparental care and of the variations of foundation success observed are discussed.