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Na / Na

Les génomes sont affectés par des régimes de sélection conflictuels. Ceci est particulièrement bien illustré par le concept de barrière semi-perméable au flux génique, issu de la littérature des zones hybrides. Certains gènes contribuent à empêcher le mélange entre lignées génétiques différenciées, soit parce qu'ils participent à l'adaptation aux conditions environnementales locales, soit parce qu'ils sont incompatibles avec les gènes d'autres lignées. D'autres parties du génome sont soit neutres, soit soumises à une sélection qui tend à homogénéiser les différentes lignées entre elles. Dans la première partie de cette thèse, des modèles d'évolution de l'isolement reproductif sont présentés pour expliquer les patrons d'isolements observés dans les expériences d'hybridation au laboratoire. Par modélisation classique d'incompatibilités génétiques de type Dobzhansky-Muller, il est montré que l'asymétrie et la complexité des incompatibilités sont imparfaitement expliquées par un filtre évolutif, c.a.d. une vitesse d'accumulation différente entre types d'incompatibilité. Une approche complémentaire de modélisation quantitative à l'aide d'une extension du modèle géométrique de Fisher a permis de préciser quelles conditions de divergence entre lignées isolées conduisaient à un effet fortement délétère des mutations dans les génotypes hybrides. L'importance relative du niveau d'épistasie moyen, de la distribution des effets des mutations et des modalités de l'adaptation de chaque lignée est discutée. La seconde partie de cette thèse profite des avancées techniques de la génomique pour étudier l'histoire de la spéciation et de l'adaptation dans un complexe d'espèces non-modèles, les moules du genre Mytilus. Une méthode statistique d'inférence de scénarios de spéciation est présentée. Les résultats montrent que les moules Européennes ont connu une histoire complexe de divergence stricte suivie d'une période de connectivité périodique. En accord avec le concept de barrière semi-perméable au flux génique, il est montré que les taux d'introgression sont hétérogènes le long du génome. Ensuite, des scans génomiques de la différenciation ont été menés entre paires de populations du complexe d'espèces. L'analyse de la variation génétique et des généalogies d'allèles sur une échelle chromosomique localisée a permis de reconstituer l'histoire évolutive de plus de 1000 régions du génome des moules. Cette analyse a révélé qu'une cause majeure, mais insoupçonnée, de la différenciation génétique intraspécifique est l'introgression différentielle d'allèles étrangers. Globalement, cette thèse montre non seulement le rôle majeur de la biogéographie de la spéciation, c.a.d. des patrons temporels et spatiaux du flux de gènes, dans notre compréhension de la biodiversité actuelle, mais aussi sa surprenante complexité et l'étendue de ses conséquences sur l'évolution des génomes. / Genomes are affected by conflicting selective regimes. This is particularly well illustrated by the concept of semi-permeable barriers to gene flow, as found in the hybrid zones literature. Some genes contribute to the prevention of mixing between differentiated genetic lineages, either because they are involved in adaptation to local environmental conditions, or because they are incompatible with alleles from other genetic lineages. Other parts of the genome are either neutral, or subjected to selection which tends to homogenize the genetic lineages. In the first part of this thesis, models of the evolution of reproductive isolation are presented to explain the isolation patterns observed in experimental hybridizing crosses between incipient species. Using standard models of Dobzhansky-Muller genetic incompatibilities, it is shown that the asymmetry and complexity of incompatibilities are not well explained by there being an “evolutionary sieve”, i.e. a different rate of accumulation between incompatibilities. A complementary approach to quantitative modeling (an extension of Fisher's Geometric Model) then clarifies which conditions of divergence between allopatric lines led to highly deleterious effects in hybrid genotypes. The relative importance of mean levels of fitness epistasis, the distribution of mutation sizes, and the way lineages adapt to new environmental conditions is discussed. The second part of this thesis takes advantage of technical advances in genomics to study the history of speciation and adaptation in a non-model species complex, Mytilus mussels. A statistical method of inferring speciation scenarios is presented. Results show that European mussels experienced a complex history of strict divergence followed by a period of periodic connectivity. In agreement with the concept of semi-permeable barriers to gene flow, it is shown that introgression rates are heterogeneous along the genome. Next, genome scans of differentiation were conducted between pairs of populations of the species complex. The analysis of genetic variation and allele genealogies on a small chromosomal scale allowed to reconstruct the evolutionary history of more than 1000 genomic regions. This analysis reveals that a major cause of intraspecific differentiation is the differential introgression of foreign alleles. Overall, this thesis shows not only that biogeography of speciation, i.e. the temporal and spatial patterns of gene flow, play a major role in our understanding of existing biodiversity, but also its amazing complexity and extent of its impact on genome evolution.

L’hybridation est un processus aux conséquences diverses sur l’évolution des espèces qui est difficile à étudier lorsque les espèces se distinguent mal au niveau morphologique. Afin de comprendre le rôle de l'hybridation dans l’évolution du complexe d’espèces des chênes blancs européen, nous avons utilisé des outils de la génétique des populations pour quantifier les flux de gènes interspécifiques contemporains et étudier le système de reproduction de quatre espèces. Un protocole d'analyse génétique rapide a été développé et des méthodes d’assignations génétiques, permettant de déterminer l’espèce de chaque arbre et d’identifier les hybrides, ont été testées par simulations. Cette méthode a été appliquée en populations naturelles révélant un pourcentage d'hybrides variant de 10 à 30% en fonction des populations et impliquant tous les couples d'espèces. Nous avons montré que les effectifs des espèces dans les parcelles influencent la dynamique d'hybridation et la directionalité de l'introgression. Nous avons étudié le système de reproduction de ces espèces en croisements contrôlées et en forêt pour expliquer le maintien des espèces malgré la présence de flux de gènes interspécifiques. L'existence de plusieurs barrières reproductives contribue à un isolement partiel des espèces qui dépend principalement de barrières pré-reproductives et prézygotiques. Une analyse de paternité pratiquée sur des descendances récoltées en forêt montre que l'hybridation de première génération est rare mais que ces hybrides F1 sont fertiles et se reproduisent principalement avec l'une des espèces parentales, produisant de nombreux rétrocroisements qui expliquent le fort pourcentage d'hybrides observé dans les populations naturelles étudiées. L'hybridation et l'introgression sont donc des processus à l'œuvre chez les chênes qui contribuent à l'évolution du complexe d'espèces. / Hybridisation is a complex process with diverse consequences on species evolution. Hybridisation is difficult to study when species are not clearly morphologically distinguished. Our aim was to study the role of hybridisation in the evolution of the European white oak species complex. We used population genetic tools to quantify contemporary interspecific gene flow and to study the mating system of four oak species. A fast genetic analysis protocol was developed and genetic assignment methods were first tested by simulation and then used to determine the species of each tree and to identify hybrids. These methods revealed that hybrid percentages were between 10 to 30% depending on the natural population studied and that all species pairs were involved. We showed that the census number of species in the stands had an influence on hybridisation dynamics and on introgression direction. We studied the mating system of these species in controlled crosses and in the forest to understand the maintenance of species despite interspecific gene flow. Several reproductive barriers contribute to a partial isolation of species, mostly pre-reproductive and prezygotic. A paternity analysis of maternal progenies sampled in the forest showed that first generation hybridisation was rare but that F1 hybrids were fertile and were mating mostly with one of the two parental species, creating numerous backcrosses that explain the high percentages of hybrids observed in the natural populations studied. Hybridisation and introgression are active processes in oaks and contribute to the evolution of the species complex.

L’abeille mellifère (Apis mellifera, L.) est divisée en quatre lignées évolutives (M : Ouest-Méditerranéenne, A : Africaine, C : Nord-Méditerranéenne et O : Orientale), elles-mêmes divisées en au moins 26 sous-espèces. Ces lignées et sous-espèces Sont caractérisées par une très forte structuration géographique. Cette structure est le fruit de milliers d’années d’évolution (depuis les dernières glaciations jusqu’à nos jours).Parmi les différentes sous-espèces, on distingue notamment Apis mellifera mellifera (A. m. mellifera), également connue sous le nom de « Abeille noire ». Cette sous-espèce est naturellement présente en France et en Europe du Nord.Pour diverses raisons, des sous-espèces non locales, appartenant en particulier à la lignée C sont importées depuis les années 60 en France.Ces importations, souvent massives, ont tendance à déstructurer la répartition géographique de l’espèce et pourraient mener à une perte de la sous-espèce locale et de ses caractéristiques spécifiques.Des conservatoires d’A. m. mellifera, gérés par des associations d’apiculteurs, ont progressivement vu le jour en Europe, pour limiter les effets des importations. Toutefois, aucun « cahier des charges », couplant l’aspect scientifique de la conservation avec l’apiculture, n’a encore été émis.La présente thèse a donc permis, par l’étude de congrégation de mâles d’abeilles, de caractériser et valider des conservatoires Européens.Un protocole, quant à la mise en place et au suivi scientifique ainsi qu’apicole de ces conservatoires a été proposé.Enfin, une étude préliminaire du fonctionnement reproducteur d’une population d’abeilles a été menée en Ile-de-France. Cette étude a été entreprise dans le but d’apporter de nouvelles informations pour les programmes de conservation de l’espèce et de l’Abeille noire.Il ressort de cette thèse que la majorité des conservatoires étudiés présentent un niveau d’introgression (par la lignée Nord-Méditerranéenne) suffisamment faible et une diversité génétique suffisante pour être acceptés comme conservatoires. Il faut cependant maintenir le faible niveau d’introgression, d’une part, et, d’autre part, la diversité génétique suffisante, ces critères étant indispensable pour tout conservatoire d’A. m. mellifera.Il apparait également que l’isolement géographique n’est pas obligatoire, voire même non recommandé, pour l’établissement d’un conservatoire. Mais, il est important de caractériser l’ensemble des populations situées autour des zones conservatoires. Cette caractérisation a, en effet, pour but d’estimer et de limiter les risques d’introgression par des colonies non locales.Plusieurs hypothèses émises au cours de cette analyse réfuteraient les conclusions proposées dans des études précédemment réalisées sur l’espèce A. mellifera.En effet, il semblerait que les « faux bourdons » ne se rendent pas à la congrégation de mâles la plus proche. Toutefois, une étude plus approfondie du comportement reproducteur doit être réalisée afin de valider ou d’infirmer cette hypothèse.Enfin, des essaims naturels pourraient être présents dans la région Ile-de-France. Ces essaims étaient considérer comme complètement disparus, à cause de l’invasion du parasite Varroa destructor en Europe. Cette nouvelle hypothèse doit cependant être confirmée par d’autres analyses plus approfondie. La présence de ces essaims naturels serait très encourageante pour la conservation d’A. m. mellifera, mais également de l’espèce en générale. / The honeybee species (Apis mellifera, L.) is divided in four evolutionary lineages (M: West-Mediterranean, A: African, C: North-Mediterranean and O: Oriental). These lineages are also divided in, at least, 26 subspecies which show a very high geographical structure. This structure is the result of more than thousand years of evolution (from the last Ice Ages to nowadays).Among the different subspecies, one is naturally found in France and Northern Europe: Apis mellifera mellifera (A. m. mellifera), also known as the Black Honeybee.For many reasons, non local subspecies, belonging to the C evolutionary lineage, have been imported in France since the beginning of the sixties.These massive importations result in the tendency of losing of the Apis mellifera geographical repartition and could lead to the loss of the local subspecies (A. m. mellifera) and its specific traits.Many A. m. mellifera conservatories, managed by beekeepers, have been initiated in Europe to compensate the importation effects on the subspecies. However, no specifications, combining a scientific approach and beekeeping, regarding the setup and monitoring of a conservation center have been proposed.The present study genetically characterized and validated, by the analysis of drone congregation areas, different European conservatories.A protocol regarding the setup and, scientific and beekeeping, monitoring of conservation centers have been proposed.Finally, a preliminary study, regarding the specific honeybee mating system and its implication on conservation programs, has been initiated in the Ile-de-France region.This thesis presents interesting results.First, the conservatories analyzed show a level of introgression, by C lineage, low enough and a genetic diversity high enough to be validated as A. m. mellifera conservation centers. But, the introgression cannot increase, and/or the genetic diversity cannot decrease, these criterions are indeed necessary for any Black Honeybee conservation center.Second, the geographical isolation of conservatories is not needed, it could even be not recommended because of the possible loss of genetic diversity implied, to set up conservation centers. However, it is really important to genetically characterize the colonies surrounding the conservatory. This is, indeed, needed to estimate and limit the risk of introgression by non local colonies.Different hypotheses proposed is this thesis do not corroborate the conclusions of previous studies on A. mellifera.It seems that drones do not go to the closest drone congregation. But the question whether they go to another congregation or they do not have the same probability to join a congregation is not answer. This analysis has to be more precisely considered in further studies.The most striking result is the possible presence of feral swarms in the Ile-de-France region. These swarms were supposed to have disappeared because of the invasion of the parasite Varroa destructor in Europe. However, this new and interesting hypothesis has to be confirmed by more precise analyses. Nevertheless, the occurrence of feral swarms would be very encouraging for the conservation of A. m. mellifera, but also for the conservation of the whole species.

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Les changements globaux provoquent une disparition accélérée des espèces endémiques. Il apparait crucial de quantifier les risques potentiels d’extinction en relation avec les changements climatiques liés à l’activité anthropique, et particulièrement pour les espèces dont l’aire de répartition est restreinte. Dans ce travail de thèse je me suis intéressé aux effets des changements globaux sur le complexe de la truite du Mexique qui vit dans le nord-ouest du Mexique. Ce complexe représente le groupe des salmonidés avec la distribution la plus méridionale au monde, avec seulement deux taxa décrits : la truite dorée mexicaine (Oncorhynchus chrysogaster) et la truite de San Pedro Mártir (O. mykiss nelsoni).En tant qu’espèce montagnarde d’altitude, ces salmonidés sont très vulnérables aux effets des changements globaux, et particulièrement au changement climatique et à l’introduction d’espèces exotiques pour l’aquaculture, comme la truite arc en ciel. Les objectifs généraux de cette thèse étaient de déterminer les relations entre les processus micro-évolutifs chez la truite mexicaine dorée, ainsi que la structure spatiale de leur habitat qui définissent les risques d’extinction engendrés par les changements globaux.Afin de répondre à ces questions, j’ai appliqué aux écosystèmes de rivières une approche de génétique du paysage intégrant différentes échelles spatiales à différents niveaux taxonomiques, ainsi j’ai appliqué des analyses de génétique des populations, des analyses de système d’information géographique et de modélisation de la distribution des espèces, ainsi que des simulations démo-génétiques.Initialement, les analyses de génétique des populations réalisées sur 11 loci microstallites nous ont permis de mettre en évidence une structure génétique spatialisée pour l’ensemble du complexe des truites mexicaines, ainsi qu’une introgression génétique chez la truite endémique. Ces résultats ont été confirmés par d’autres analyses utilisant un plus grand nombre de microsatellites et de marqueurs SNP. Une étude plus fine centrée sur O. chrysogaster et combinant simulations génétiques et distribution de l’espèce a permis de définir les caractéristiques des paysages de rivières comme les principaux déterminants de la structure génétique des populations natives, voire comme des barrières aux flux de gènes. Pour cette espèce, j’ai également généré une base de données de 9676 SNP grâce aux techniques de séquençage de nouvelles génération et mis en évidence une structure génétique cryptique chez O. chrysogaster. Une approche de génomique du paysage a révélé une influence significative des variables physiques des rivières sur la structuration génétique neutre et adaptative de la truite dorée mexicaine. / The combined effect of different threats has caused an accelerated loss of biodiversity in endemic species. Then, it is crucial to quantify potential extinction risks as consequence of global change related with human activities, especially in range restricted species. An example of that situation is represented by the native Mexican trout complex inhabiting the highlands of northwest Mexico and representing the group of salmonids with the southernmost distribution in the world, with the Mexican golden trout (Oncorhynchus chrysogaster) and the coastal nelson trout (O. mykiss nelsoni) as the only described species for this complex.However, as mountaintop species, these salmonids are highly vulnerable to global change effects, mainly by climate change and the introduction of the exotic rainbow trout for aquaculture purposes. The overall aim of this PhD project is to assess the possible relationships between microevolutionary processes of the Mexican golden trout, as well as the spatial structure of their habitat defining extinction risks derived by global change.To address those questions, a riverscape genetics approach was applied at different spatial scales and taxonomic levels including population genetics analyses based on neutral microsatellite markers and Next Generation Sequencing (NGS), G.I.S. (Geographic Information Systems; riverscape characterizations), species distribution modeling and demo-genetic simulations.Initially, population genetics analyses of 11 microsatellite loci revealed a spatial genetic structure for the entire Mexican trout complex as well as genetic introgression for native trout collected in aquaculture farm proximities, these results were corroborated by other using more microsatellite and SNPs markers. Moreover, focusing on O. chrysogaster, species distribution models and demogetic simulations defined riverscape as the main factor driving native population genetic structure, and as a boundary against exotic introgression. Additionally, 9,676 SNP’s were generated by NGS techniques defining a cryptic genetic structure for O. chrysogaster. Finally, landscape genomics approaches revealed a significant influence of riverscape factors on the neutral and adaptive genetic structure of the species.

La propagation de bactéries intracellulaires invasives peut entrainer celle des génomes mitochondriaux qui leur sont liés génétiquement au sein du cytoplasme. Cette sélection par autostop peut conduire à une réduction de la taille efficace (Ne) pour le génome mitochondrial. Elle peut également favoriser l'introgression d'une mitochondrie introduite dans une espèce suite à une hybridation. Le principal objectif de ma thèse est de quantifier ces différents effets, de manière globale, au moyen d'un large échantillonnage d'Arthropodes de Polynésie française. Les événements d'introgressions mitochondriales sont à l'origine de discordances entre les histoires évolutives des génomes mitochondriaux et nucléaires. Afin de rechercher de telles discordances, nous avons développé des marqueurs génomiques nucléaires de type RADseq, permettant de reconstruire l'histoire des populations étudiées. J'ai pu montrer au moyen de simulations que ce type de données pouvait être utilisé pour inférer des relations phylogénétiques entre espèces (Cariou et al. 2013). Des améliorations du protocole RADseq nous ont également permis de démontrer l'applicabilité de cette méthode à de nombreux spécimens au sein de librairies hautement multiplexées (Henri et al. 2015). A partir d'analyses in silico, j'ai par ailleurs évalué l'importance de différents biais liés à l'utilisation de marqueurs RADseq pour estimer les diversités génétiques et proposé une méthode permettant de corriger certains d'entre eux. A partir de ces développements, j'ai pu démontrer que sur 30 espèces de Diptères et de Lépidoptères testées à ce jour, la proximité génétique mitochondriale est systématiquement confirmée par les marqueurs nucléaires, rejetant ainsi l'hypothèse d'une introgression mitochondriale récente. Sur un plus large échantillon, nous avons en revanche mis en évidence une réduction significative du Ne mitochondrial dans les lignées infectées par Wolbachia, suffisante pour réduire le polymorphisme, mais insuffisante pour générer une réduction notable de l'efficacité de la sélection naturelle / The spread of endosymbiotic bacteria can drive that of the linked mitochondrial genomes within the cytoplasm. This hitchhiking selection can lead to a reduction of the effective population size of the mitochondrial genomes (Ne). 1t can also facilitate mitochondrial introgression, following the introduction of exogenous mitochondria in a species by hybridization. The main objective of my thesis is to quantify these different effects, on a global scale, using a large sample of Arthropods. Mitochondrial introgressions can lead to discrepancies between the evolutionary histories of mitochondrial and nuclear genomes. To investigate such patterns, we used RADseq genomic markers, that allow reconstructing population histories, and developed improvements for the library preparation and data analysis. Using in silico experiments, 1 showed that RADseq data is suitable for phylogenetic inferences (Cariou et al. 2013). Adjustments in the RADseq protocol also allowed us to demonstrate the applicability of this method for highly multiplexed libraries (Henri et al. 2015). The impact of various biases related the estimation of population genetic diversity using RADseq was also investigated in silico, which lead me to propose an ABC method to correct some of them. Following these developments, 1 showed on 30 species of Diptera and Lepidoptera that nuclear markers always confirmed the mitochondrial genetic relatedness, ruling out the hypothesis of recent mitochondrial introgressions. On a larger sample, we detected a reduction of the mitochondrial Ne in Wolbachia infected lineages. This reduction caused a significant decrease in the polymorphism of infected populations, but appeared insufficient to reduce the efficacy of natural selection

In this thesis work, I have used a comparative genomics approach to study a fungal model organism, Neurospora tetrasperma. My specific focus has been on genomic introgression, intron evolution, chromosomal structural rearrangements and codon usage. All of the studies are based on large-scale dataset generated by next-generation sequencing technology (NGS), combined with other techniques, such as Optical Mapping. In the introgression study, we detected large-scale introgression tracts in three N. tetrasperma lineages, and the introgression showed allele-specific and chromosomal-specific pattern. In the study of introns, we found indications of mRNA mediated intron loss and non-homologous end joining (NHEJ) mediated intron gains in N. tetrasperma. We found that selection is involved in shaping intron gains and losses, and associated with intron position, intron phase and GC content. In the study of chromosomal structural rearrangements, we found a lineage specific chromosomal inversion pattern in N. tetrasperma, which indicates that inversions are unlikely to associate with the origin of the suppressed recombination and the mating system transition in N. tetrasperma. The result suggests inversions are the consequences, rather than the causes, of suppressed recombination on the mating-type chromosome of N. tetrasperma. In the final study, analyses of codon usage indicated that the region of suppressed recombination in N. tetrasperma is subjected to genomic degeneration, and selection efficiency has been much reduced in this region.