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Cette étude a évalué le jeu spatial entre le caribou forestier et le loup gris en forêt boréale. Nous avons étudié les déplacements de 31 caribous et 16 loups de l'automne au printemps, lorsque le caribou s'alimente principalement de lichen. Nos analyses indiquent que, dans les zones utilisées fortement par le loup, ce prédateur sélectionnait généralement les secteurs riches en lichen, alors que le caribou orientait ses déplacements vers les coupes forestières. La théorie des jeux qualifie d'effet saute-mouton cette réaction simultanée des deux espèces. Cet effet disparaissait toutefois dans les zones moins utilisées par le loup, car le caribou sélectionnait alors les secteurs riches en lichen. Ainsi, le jeu entre le caribou et le loup se caractérisait par un effet saute-mouton spatialement structuré. L'évaluation de la disponibilité des ressources alimentaires pour les populations vulnérables du caribou devrait donc tenir compte de l'impact du loup sur l'accessibilité de la nourriture. 111

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L’étude des faunes du Quaternaire s’inscrit dans une dynamique de connaissance des paléoenvironnements et est de ce fait nécessaire pour mieux cerner les contraintes environnementales qui ont rythmé la dispersion des hominidés sur l’ensemble des continents. Le genre Canis, autour duquel nous avons axé ce travail de recherche, présente la particularité d’être resté constamment présent en Europe occidentale depuis son apparition, il y a plus de trois millions d’années, jusqu’à aujourd’hui. Cette constance fait de lui, malgré son caractère ubiquiste, un excellent témoin de l’évolution des paléoenvironnements.A travers l’analyse de la variabilité des populations actuelles et l’étude de dix séries fossiles du Sud de la France couvrant le Pléistocène, de nouveaux éléments de discussion sont avancés sur l’évolution des représentants du genre. Nos résultats, couplés à l’analyse critique des données bibliographiques nous ont dès lors permis de proposer une nouvelle phylogénie. Cette dernière permet non seulement de mieux cerner les phases d’apparition et de dispersion des différentes espèces du genre Canis, mais également de démontrer son potentiel biochronologique. Ainsi, trois grandes phases dans l’évolution du genre ont pu être mises en évidence. La transition de ces espèces est corrélée à de grands événements de l’histoire des faunes quaternaires (bioevent) et autorise de ce fait l’utilisation de cette phylogénie à des fins biochronologiques ainsi qu’une discussion autour des relations entre ces espèces et les paléocommunautés animales et humaines. / Quaternary mammals form an important part of the material available for researchers focusing on paleoenvironmental reconstructions. Their study is thus often used to infer the environmental constraints that set the pace of human dispersal through the world. The genus Canis, main subject of this thesis, is present in Western Europe since its origin three million years ago. This continuous presence makes it a good candidate as a paleoenvironmental proxy, even when considering its ecological plasticity.The study of ten fossil sequences from Southern France spanning the Pleistocene, coupled with the analysis of the variability of modern populations, bring new insights on the evolution of the members of this lineage. Our results, once confronted to previous studies, allowed us to propose a new phylogeny. This new framework permits a better understanding of the apparition and disappearance of the different species, but also demonstrates the biochronological potential of the Canis genus. Three major phases have been identified in its evolutionary history. The transition between the different Canids is correlated with major events in the history of quaternary mammals (bioevent). Thus, its phylogeny can be used for biochronological purposes and has to be considered in the bigger debates that focus on the interactions between animal communities and human groups.

Cette thèse examine d’abord les personnages merveilleux dans cinq lais de Marie de France, et reconnaît trois types de merveilleux : féerique, amoureux et lycanthropique. Sans motivation ni explicitation – donc par moyen d’un silence narratif – on reconnaît le personnage merveilleux « type ». Une analyse narratologique montre qu’un personnage peut être merveilleux sans être « type » et qu les cinq lais étudiés sont construits selon une focalisation sur le personnage humain. Examinant les actes magiques, cette thèse conclut que la magie des merveilleux « types » ne diffère d’un acte de celle des personnages non « types » que par la motivation psychologique. M’appuyant sur les lois universelles de la magie décrites par Hubert et Mauss, je conclus que Chievrefueil décrit en fait la construction d’une baguette magique. Dernièrement, l’altérité du personnage humain crée la possibilité d’une rencontre – d’habitude érotisée – entre le monde humain et le monde merveilleux et lance le récit.

Les changements globaux, induits par l'augmentation et le cumul des perturbations naturelles et anthropiques, modifient les caractéristiques environnementales, et par conséquent la répartition des espèces et la dynamique des réseaux trophiques. Les principaux objectifs de mon travail sont: 1) de caractériser, dans le contexte des changements globaux, les effets spécifiques et cumulés des perturbations naturelles et anthropiques sur les interactions prédateur-proie chez les grands mammifères, et 2) d'évaluer comment les changements globaux affecteraient la pertinence de la stratégie d'aménagement d'une espèce parapluie pour la conservation de la biodiversité régionale. Mon système d'étude est le caribou des bois (Rangifer tarandus caribou), écotype forestier, sujet à la prédation par les loups gris (Canis lupus) dans la région de la Côte-Nord (QC, Canada). Dans le Chapitre 1, j'évalue l'impact des épidémies de tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana) sur la répartition, la survie et les interactions trophiques du caribou. Pour cela, j'ai utilisé des relevés annuels de la sévérité des épidémies de tordeuse combinés avec les localisations des caribous et des loups munis de colliers GPS ainsi que des inventaires aériens d'orignaux (Alces alces). Pour considérer les effets de l'épidémie de tordeuse sur l'orignal, le loup et le caribou, j'ai utilisé des analyses de sélection d'habitat et de survie pour le caribou. J'ai démontré comment une épidémie d'insectes induit un enfeuillement, créant une augmentation de ressources pour les orignaux, résultant à une suite de réponses spatiales et démographiques chez l'orignal, le loup et le caribou. La réponse numérique de l'orignal et les réponses comportementales de l'orignal et du loup étaient fortement associées à une réponse négative chez le caribou. Le risque de mortalité du caribou était plus élevé pour les individus sélectionnant les peuplements forestiers les plus sévèrement affectés par la tordeuse, surtout si les peuplements étaient coupés après l'épidémie. Mes travaux indiquent une compétition apparente « retardée » entre l'orignal et le caribou médiée par la prédation des loups. En plus de l'impact des épidémies d'insectes, les feux de forêt et l'aménagement forestier menacent les caribous en modifiant également les interactions trophiques. Dans le Chapitre 2, j'ai évalué les effets cumulés de l'aménagement forestier et des changements climatiques sur la mortalité du caribou. En utilisant un modèle spatialement explicite centré sur l'individu (IBM), j'ai simulé le déplacement des animaux et les interactions interspécifiques dans des paysages virtuels, variant selon trois niveaux de coupes et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les changements induits par le climat et l'aménagement forestier influencent les interactions trophiques en exacerbant la compétition apparente, par une augmentation asymétrique de la disponibilité des ressources. Mon modèle prévoit un enfeuillement induit par les changements globaux, augmentant l'abondance des orignaux et des loups, avec des conséquences désastreuses pour le caribou. De plus, je démontre que les effets provenant de la réponse numérique prédominent par rapport à une réponse comportementale seule. Ainsi, les changements globaux devraient fondamentalement modifier la structure du réseau trophique, renforçant les interactions indirectes par la compétition apparente. Un autre résultat majeur souligne que l'impact de l'aménagement forestier devrait être plus précoce et trois fois plus élevé que l'impact des changements climatiques. Afin de préserver la biodiversité, ces résultats suggèrent de se concentrer d'abord sur la réduction des impacts négatifs de l'aménagement forestier. Enfin, dans le Chapitre 3, j'ai évalué l'impact des changements climatiques et de l'aménagement forestier sur le maintien de la biodiversité. Plus précisément, j'ai évalué l'efficacité et l'effet parapluie des stratégies d'aménagement de l'habitat du caribou forestier dans un contexte de changements globaux pour la conservation des oiseaux et des coléoptères. J'ai combiné des modèles mécanistes spatialement explicites pour prévoir l'efficacité des stratégies d'aménagement sur la survie du caribou, et des modèles prédictifs d'occurrence pour caractériser l'impact sur le maintien des assemblages d'espèces. Les paysages ont été simulés selon quatre aménagements forestiers, dont deux stratégies d'aménagement, et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les stratégies d'aménagement, conçues pour la conservation du caribou, devraient également maintenir les assemblages d'oiseaux et de coléoptères. Bien que j'ai détecté un effet plus important de l'aménagement forestier, l'effet parapluie des stratégies d'aménagement dépendraient également de la sévérité des changements climatiques. Les stratégies d'aménagement conçues pour une seule espèce pourraient donc avoir un important effet parapluie pour la biodiversité. / Global change, through the increase and cumulative impacts of natural and anthropogenic disturbances, is predicted to modify species distributions and food-web dynamics, through changes in environmental characteristics. The main goals of my work are two-fold: 1) characterize, in the context of global change, the specific and cumulative effects of natural and anthropogenic disturbances on predator-prey interactions among large mammals, and 2) assess how global change is expected to impact the relevance of recovery strategy of an umbrella species for the conservation of regional biodiversity. My study system was the boreal ecotype of woodland caribou (Rangifer tarandus caribou), subject most notably to predation by gray wolves (Canis lupus) in the Côte-Nord region (QC, Canada). In Chapter 1, I assess the impact of spruce budworm (Choristoneura fumiferana) outbreaks on the distribution, survival and trophic interactions of boreal caribou. For this, I used annual surveys of spruce budworm outbreak severity, and combined these data with locations of GPS-collared caribou and wolves, and aerial inventories of moose (Alces alces). To account for comparative effects of spruce budworm outbreak on expected responses in moose, wolves, and caribou, I used a statistical habitat selection and survival analyses for boreal caribou. For the first time, I demonstrated how an insect outbreak triggers a flush of deciduous vegetation creating a resource pulse for herbivores, which then translates into a suite of spatial and demographic responses in moose, wolves, and boreal caribou. I show a numerical response in moose and behavioral responses in both moose and wolves that associated strongly with a negative response in caribou. Consistently, mortality risk of caribou was higher for individuals selecting forest stands most severely impacted by spruce budworm, especially if stands were logged post-outbreak. My work is indicative of “delayed” apparent competition between moose and caribou via wolf predation because wolves clearly showed selection to use impacted areas after post-outbreak logging that were of greatest risk to caribou. In addition to the impact of insect outbreaks, wildfires and forest harvesting threaten boreal caribou populations by also altering trophic interactions. Given the latest and harsh climate change projections, in Chapter 2, I assessed the cumulative impacts of forest harvesting and climate change on the mortality of boreal caribou. I use a spatially explicit individual-based model (IBM) to simulate animal movement and species interaction in virtual landscapes, varying in terms of three levels of forest management and three climate change scenarios. I demonstrate that climate- and land-use-induced changes influence trophic interactions by exacerbating apparent competition, through asymmetric increase in resource availability between the two herbivores species. My analysis forecasts how climate and land-use changes increase the proportion of deciduous vegetation, and show this bottom-up forcing increases moose and wolf abundance, with dire consequences for boreal caribou. Moreover, I partition the indirect effects on caribou into behavioral-numeric versus behavioral only interactions and show that numeric effects predominated. Thus, combined impacts of land-use and climate changes can fundamentally alter the food web structure, making indirect interactions stronger through apparent competition. Another major result highlights that land-use impacts are predicted to be earlier and three times higher than climate change impacts. This has globally relevant and urgent implications for biodiversity conservation – focus first on reducing negative impacts of land-use change as an effective longer-term climate change biodiversity conservation strategy. Finally, in Chapter 3, I assessed the impact of global climate and land-use changes on biodiversity integrity. More specifically, I assessed the effectiveness and umbrella value of management strategies designed to meet the needs of the boreal caribou in a context of global change for conservation of birds and beetles. I combined mechanistic, spatially explicit models to forecast the impact of management strategies on the survival of boreal caribou, and predictive models of species occupancy to characterize concurrent impacts on bird and beetle diversity. Landscapes were simulated based on four forest management plans, including two management strategies, and three climate change scenarios. I found that strategies that best mitigate human impact on boreal caribou were also the best at maintaining bird and beetle assemblages. While I detected a stronger effect of land-use change compared to climate change, the umbrella value of the management strategies was also impacted by the severity of climate change. Single-species conservation actions may therefore have important umbrella biodiversity benefits.

Cette étude visait à expliquer les variations spatiales de l'effort d'approvisionnement du bison des plaines. J’ai caractérisé les cratères d'alimentation des bisons dans la neige et j’ai suivi des bisons et des loups munis de colliers émetteurs en hiver. Les bisons s’alimentaient davantage dans les prés où le couvert de neige était mince et peu dense, de même que dans les parcelles les plus profitables (énergie digestible/temps de manipulation) du paysage. La cooccurrence spatiale entre les loups et les bisons indique que le prédateur gagne le jeu spatial. Aussi, les bisons laissaient plus de végétation hautement profitable dans les grands prés que dans les petits, une décision concordant avec la notion que les bisons se déplacent fréquemment afin d'éviter que les prédateurs connaissent leurs localisations. L'étude de l'approvisionnement du bison dans son milieu naturel révèle comment des patrons spatiaux d'herbivorie émergent dans un paysage caractérisé par plusieurs niveaux d’hétérogénéité. / The aim of this study was to explain spatial variation in the feeding effort of plains bison. I characterized feeding craters of bison in snow, and I radio-tracked bison and wolves in winter. Bison foraged more intensively in meadows with shallow and light snow, and in the most profitable (digestible energy / handling time) patches available in the landscape. Bison and wolves intensively used the same meadows, a co-occurrence indicating that wolves are ahead in the spatial game they play with bison. Also, bison left more vegetation of higher-than-average profitability in large than in small meadows. This decision is consistent with the notion that bison move frequently to prevent wolves from knowing their location. The assessment of bison foraging in a natural setting reveals how spatial patterns of herbivory emerge in landscapes characterized by multiple levels of heterogeneity.

Les changements globaux, induits par l'augmentation et le cumul des perturbations naturelles et anthropiques, modifient les caractéristiques environnementales, et par conséquent la répartition des espèces et la dynamique des réseaux trophiques. Les principaux objectifs de mon travail sont: 1) de caractériser, dans le contexte des changements globaux, les effets spécifiques et cumulés des perturbations naturelles et anthropiques sur les interactions prédateur-proie chez les grands mammifères, et 2) d'évaluer comment les changements globaux affecteraient la pertinence de la stratégie d'aménagement d'une espèce parapluie pour la conservation de la biodiversité régionale. Mon système d'étude est le caribou des bois (Rangifer tarandus caribou), écotype forestier, sujet à la prédation par les loups gris (Canis lupus) dans la région de la Côte-Nord (QC, Canada). Dans le Chapitre 1, j'évalue l'impact des épidémies de tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana) sur la répartition, la survie et les interactions trophiques du caribou. Pour cela, j'ai utilisé des relevés annuels de la sévérité des épidémies de tordeuse combinés avec les localisations des caribous et des loups munis de colliers GPS ainsi que des inventaires aériens d'orignaux (Alces alces). Pour considérer les effets de l'épidémie de tordeuse sur l'orignal, le loup et le caribou, j'ai utilisé des analyses de sélection d'habitat et de survie pour le caribou. J'ai démontré comment une épidémie d'insectes induit un enfeuillement, créant une augmentation de ressources pour les orignaux, résultant à une suite de réponses spatiales et démographiques chez l'orignal, le loup et le caribou. La réponse numérique de l'orignal et les réponses comportementales de l'orignal et du loup étaient fortement associées à une réponse négative chez le caribou. Le risque de mortalité du caribou était plus élevé pour les individus sélectionnant les peuplements forestiers les plus sévèrement affectés par la tordeuse, surtout si les peuplements étaient coupés après l'épidémie. Mes travaux indiquent une compétition apparente « retardée » entre l'orignal et le caribou médiée par la prédation des loups. En plus de l'impact des épidémies d'insectes, les feux de forêt et l'aménagement forestier menacent les caribous en modifiant également les interactions trophiques. Dans le Chapitre 2, j'ai évalué les effets cumulés de l'aménagement forestier et des changements climatiques sur la mortalité du caribou. En utilisant un modèle spatialement explicite centré sur l'individu (IBM), j'ai simulé le déplacement des animaux et les interactions interspécifiques dans des paysages virtuels, variant selon trois niveaux de coupes et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les changements induits par le climat et l'aménagement forestier influencent les interactions trophiques en exacerbant la compétition apparente, par une augmentation asymétrique de la disponibilité des ressources. Mon modèle prévoit un enfeuillement induit par les changements globaux, augmentant l'abondance des orignaux et des loups, avec des conséquences désastreuses pour le caribou. De plus, je démontre que les effets provenant de la réponse numérique prédominent par rapport à une réponse comportementale seule. Ainsi, les changements globaux devraient fondamentalement modifier la structure du réseau trophique, renforçant les interactions indirectes par la compétition apparente. Un autre résultat majeur souligne que l'impact de l'aménagement forestier devrait être plus précoce et trois fois plus élevé que l'impact des changements climatiques. Afin de préserver la biodiversité, ces résultats suggèrent de se concentrer d'abord sur la réduction des impacts négatifs de l'aménagement forestier. Enfin, dans le Chapitre 3, j'ai évalué l'impact des changements climatiques et de l'aménagement forestier sur le maintien de la biodiversité. Plus précisément, j'ai évalué l'efficacité et l'effet parapluie des stratégies d'aménagement de l'habitat du caribou forestier dans un contexte de changements globaux pour la conservation des oiseaux et des coléoptères. J'ai combiné des modèles mécanistes spatialement explicites pour prévoir l'efficacité des stratégies d'aménagement sur la survie du caribou, et des modèles prédictifs d'occurrence pour caractériser l'impact sur le maintien des assemblages d'espèces. Les paysages ont été simulés selon quatre aménagements forestiers, dont deux stratégies d'aménagement, et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les stratégies d'aménagement, conçues pour la conservation du caribou, devraient également maintenir les assemblages d'oiseaux et de coléoptères. Bien que j'ai détecté un effet plus important de l'aménagement forestier, l'effet parapluie des stratégies d'aménagement dépendraient également de la sévérité des changements climatiques. Les stratégies d'aménagement conçues pour une seule espèce pourraient donc avoir un important effet parapluie pour la biodiversité. / Global change, through the increase and cumulative impacts of natural and anthropogenic disturbances, is predicted to modify species distributions and food-web dynamics, through changes in environmental characteristics. The main goals of my work are two-fold: 1) characterize, in the context of global change, the specific and cumulative effects of natural and anthropogenic disturbances on predator-prey interactions among large mammals, and 2) assess how global change is expected to impact the relevance of recovery strategy of an umbrella species for the conservation of regional biodiversity. My study system was the boreal ecotype of woodland caribou (Rangifer tarandus caribou), subject most notably to predation by gray wolves (Canis lupus) in the Côte-Nord region (QC, Canada). In Chapter 1, I assess the impact of spruce budworm (Choristoneura fumiferana) outbreaks on the distribution, survival and trophic interactions of boreal caribou. For this, I used annual surveys of spruce budworm outbreak severity, and combined these data with locations of GPS-collared caribou and wolves, and aerial inventories of moose (Alces alces). To account for comparative effects of spruce budworm outbreak on expected responses in moose, wolves, and caribou, I used a statistical habitat selection and survival analyses for boreal caribou. For the first time, I demonstrated how an insect outbreak triggers a flush of deciduous vegetation creating a resource pulse for herbivores, which then translates into a suite of spatial and demographic responses in moose, wolves, and boreal caribou. I show a numerical response in moose and behavioral responses in both moose and wolves that associated strongly with a negative response in caribou. Consistently, mortality risk of caribou was higher for individuals selecting forest stands most severely impacted by spruce budworm, especially if stands were logged post-outbreak. My work is indicative of "delayed" apparent competition between moose and caribou via wolf predation because wolves clearly showed selection to use impacted areas after post-outbreak logging that were of greatest risk to caribou. In addition to the impact of insect outbreaks, wildfires and forest harvesting threaten boreal caribou populations by also altering trophic interactions. Given the latest and harsh climate change projections, in Chapter 2, I assessed the cumulative impacts of forest harvesting and climate change on the mortality of boreal caribou. I use a spatially explicit individual-based model (IBM) to simulate animal movement and species interaction in virtual landscapes, varying in terms of three levels of forest management and three climate change scenarios. I demonstrate that climate- and land-use-induced changes influence trophic interactions by exacerbating apparent competition, through asymmetric increase in resource availability between the two herbivores species. My analysis forecasts how climate and land-use changes increase the proportion of deciduous vegetation, and show this bottom-up forcing increases moose and wolf abundance, with dire consequences for boreal caribou. Moreover, I partition the indirect effects on caribou into behavioral-numeric versus behavioral only interactions and show that numeric effects predominated. Thus, combined impacts of land-use and climate changes can fundamentally alter the food web structure, making indirect interactions stronger through apparent competition. Another major result highlights that land-use impacts are predicted to be earlier and three times higher than climate change impacts. This has globally relevant and urgent implications for biodiversity conservation - focus first on reducing negative impacts of land-use change as an effective longer-term climate change biodiversity conservation strategy. Finally, in Chapter 3, I assessed the impact of global climate and land-use changes on biodiversity integrity. More specifically, I assessed the effectiveness and umbrella value of management strategies designed to meet the needs of the boreal caribou in a context of global change for conservation of birds and beetles. I combined mechanistic, spatially explicit models to forecast the impact of management strategies on the survival of boreal caribou, and predictive models of species occupancy to characterize concurrent impacts on bird and beetle diversity. Landscapes were simulated based on four forest management plans, including two management strategies, and three climate change scenarios. I found that strategies that best mitigate human impact on boreal caribou were also the best at maintaining bird and beetle assemblages. While I detected a stronger effect of land-use change compared to climate change, the umbrella value of the management strategies was also impacted by the severity of climate change. Single-species conservation actions may therefore have important umbrella biodiversity benefits.

Ma thèse explore les changements dans les stratégies comportementales du loup gris (Canis lupus), de l’orignal (Alces alces) et du caribou forestier (Rangifer tarandus caribou) en réaction à l’aménagement de la forêt boréale. J’ai étudié les facteurs qui déterminent la répartition spatiale des trois espèces en analysant leurs déplacements et leur sélection d’habitat, puis en évaluant le jeu spatial prédateur-proie. Mon premier chapitre révèle que les différences de tactique de déplacements entre le prédateur et ses proies créent des probabilités relatives de rencontre asymétriques entre les espèces le long de leurs trajectoires de déplacement. Par exemple, compte tenu du temps passé dans les différents milieux, les caribous avaient un risque relativement élevé de rencontrer des loups dans les coupes en régénération, alors que les loups y avaient relativement peu de chance de rencontrer des caribous. Les loups croisaient les trajectoires des orignaux plus souvent que celles des caribous. Mon second chapitre démontre que l’aménagement forestier influence le temps de résidence et les déplacements inter-parcelles du caribou et de l’orignal en diminuant la connectivité de leur habitat. La théorie des graphes montre que, dans leur réseau de peuplements fortement sélectionnés par les proies, les deux proies évitaient les parcelles entourées de coupes et de routes. Les proies réduisaient également leur temps de résidence dans ces parcelles lorsqu’elles devaient s’y rendre en faisant de longs déplacements. Les loups sélectionnaient les parcelles de végétation les plus connectées à l’intérieur du réseau de leurs proies, et cela plus fortement même dans les secteurs qui étaient largement utilisés par les proies. Mon troisième chapitre indique que de décembre à mai, la probabilité de cooccurrence du loup et du caribou est la plus forte en périphérie des secteurs de coupes, dans les massifs forestiers préservés pour la protection du caribou. Ainsi, il est avantageux de considérer les relations prédateur-proie pour élaborer des plans d’aménagement efficaces à la protection des espèces animales. Ma thèse souligne l’influence majeure des activités humaines sur les stratégies de sélection d’habitat du loup, du caribou et de l’orignal, sur la dynamique de leur répartition spatiale et, ultimement, sur le jeu loup-proie. / My thesis explores the changes in behavioral strategies by the gray wolf (Canis lupus), moose (Alces alces) and forest-dwelling caribou (Rangifer tarandus caribou), in response to boreal forest management. I studied the factors that determine the spatial distribution of the three species, first by analyzing their movements and habitat selection, and then by assessing the predator-prey spatial game. My first chapter reveals that differences in movement tactics between the predator and its prey create asymetric relative probability of encounter between wolves and either of their prey along their movement paths. For example, given the time spent in the different land cover types along their paths, caribou had a relatively high risk of encountering wolves in regenerating cuts, while wolves had a relatively low probability of encountering caribou in these cuts. Overall, wolves intersected the paths of moose more often than those of caribou. My second chapter demonstrates that logging influences the residency time and inter-patch movement probabilities of caribou and moose by decreasing habitat connectivity. Graph theory showed that both prey species avoided network nodes (i.e., species-specific high-quality patches) surrounded by cuts and roads. Prey reduced their residency time in these nodes when they had to make relatively long inter-node movements to get there. Wolves selected the most connected nodes within their prey’s network, a selection that was even stronger than the selection for areas of high utilization distribution of its prey. My third chapter shows that from December to May, the relative probability of co-occurrence between wolf and caribou was highest in the vicinity of cutblocks areas, in the forest blocks protected from harvesting for the conservation of caribou. The consideration of predator-prey spatial relationships is therefore essential to the development of efficient management plans aimed at species recovery. My thesis underscores the major impact of human activities on habitat selection strategies by wolves, caribou and moose, on the dynamics of their spatial distribution, and, ultimately, on the wolf-prey game.

Participant à une certaine opacité dans son étude générale, la civilisation nomade des steppes Eurasiatiques fut longtemps considérée comme apolitique et symboliquement ancrée dans la barbarie. Cependant, cette dernière demeure un sanctuaire d’investigation scientifique à l’intérieur duquel le politique s’est considérablement manifesté par la création de nombreuses confédérations tribales. Opérant son entrée dans l’histoire de l’humanité en tant qu’élément perturbateur des sociétés sédentaires, les peuples de la Haute Asie ont ainsi participé, durant près de deux mille ans, à la chute, au bouleversement ou au renouveau des plus grandes civilisations. La création et l’expansion de l’empire gengiskhanide, dès le début du XIIIème siècle a permis de démontrer la faculté pour ces populations de pasteurs nomades d’opérer d’importantes modifications au sein même de leur morphologie sociale, et ce pour les besoins du politique et de la guerre vers l’extérieure. Cependant examinée de l’intérieur, cette civilisation atypique n’en reste pas moins problématique, notamment du fait de son actualisation culturelle. Cette dernière, accomplie au travers de concepts socio culturels alliant pensée animiste, spiritualité chamanique et utilisation de représentations sociales à aspects zoomorphiques, ne semble rentrer dans aucune grille de lecture impériale. La symbolique du loup est ainsi devenue omniprésente dans l’évolution de la morphologie tribale altaïque, participant à une unification massive des tribus turco-mongoles sous l’hégémonie hiérocratique de Gengis Khan. Devenu progressivement élément mythologique attracteur, l’animal carnassier s’est ainsi frayé une place de choix au sein de la mentalité collective nomade, participant directement au chamboulement de la morphologie tribale, pour les besoins du politique et de l’expansion de la civilisation des steppes en terres sédentaires. Au delà de la simple utilisation lycanthropique de l’ancêtre clanique, sa symbolique, réutilisée habilement par Gengis Khan, est en mesure de démontrer à la fois le dynamisme politique à apposer aux sociétés considérées à tort comme «primitives», tout comme l’instauration d’une identité sociale et d’une idéologie guerrière prédatrices. Etablissant de ce fait l’entité nomade comme antagonique mais complémentaire avec la pensée et l’histoire humaine sédentaire. / Participating in a certain opacity in it’s general study, the nomadic civilization of Eurasian steppe was long regarded as non-political and symbolically rooted in barbary. However, the latter remains a sanctuary of scientific investigation within which the political has significantly expressed itself by the creation of many Tribal confederations. It’s entry operates in the history of mankind as a disruptive element of sedentary societies. People of High Asia participated for almost two thousand years to the collapse, disruption or renewal of the world’s greatest civilizations. From the beginning of the 13th century the creation and expansion of the gengiskhanid empire enabled the demonstration of the faculty of these nomad pastors. They operated major changes in their social morphology for the political needs and because of the war outside. Examined from the interior, this atypical civilization remains questions. This is a result of cultural updating. The latter, accomplished through social and cultural concepts combining animist thinking, shamanist spirituality and the utilisation of social representations with zoomorphic aspects doesn’t fit any imperial cases studies. The symbolic representation of the wolf became ubiquitous in the development of the Tribal-Altaic morphology and participation of a massive unification of Turko-Mongolian clans under the hierocratic hegemony of Gengis Khan. The carnivorous animal had progressively became administred as an attraction mythological element and cleared the way to the Tribal collective mentality. This participating directly to the disruption of Tribal morphology for the political needs and expansion of the steppe civilization in settled population territories. Beyond the single lycanthropic utilization of the Tribal ancestor, its symbolism skillfully reused by Gengis Khan demonstrates simultaneously the political dynamism to pin on societes mistakenly considered as « primitive », and the establishment of a predatory social identity and war-making ideology created de facto the nomadic identity as an antagonist but complementary to the social wores and history of human sedentary. / Судалгааны хувьд ерөнхийдөө зарим тайлбарлахад амаргүй байдлыг хуваалцахад, Евро- Азийн тал нутгийн соёлыг урт хугацааны туршид зэрлэг бүдүүлэг байдалтай байсан хэмээн үздэг. Гэсэн хэдий ч сүүлд оршин байсан ариун дагшин газраас шинжлэх ухааны судалгаа авч үзвэл олон овог аймгийн нэгтгэн байгуулсан улс төрийн байдал нь нэлээд тод томруун харуулж өгдөг байна. Хүн төрлөгтөний түүхийн хувьд авч үзвэл уналт, өөрчлөлтийн зөрчилдөөн эсвэл илүү том нөлөө бүхий соёл иргэншлээр шинэчлэл явагдсан байдал зэргээр сууршмал нийгмийн хөгжил нь төв азийн нүүдэлчин улс орнуудын оролцоо нөлөөгөөр 2000 орчим жил тасалдсан. Улс төрийн болон гадагш хандсан дайны шаардлагаар Чингис хааны эзэнт гүрний байгуулалт болон тэлэлт нь 13-р зууны эхэн үед нийгмийн бүтцэд чухал өөрчөлтүүдийг бий болгоход малчин нүүдэлчид их нөлөө үүрэг гүйцэтгэсэн гэдгийг илэрхий харуулж өгдөг. Гэвч дотоод байдлыг нь ухан авч үзвэл энэхүү өвөрмөц соёл багагүй асуудалтай байсан бөгөөд дашрамд дурдахад соёлын өөрчлөлтийн нөлөө ч бас илэрхий байв. Энэхүү нийгэм соёлын үзэл баримтлалыг нь өргөнөөр авч үзвэл сүнслэгжүүлсэн үзэл санаа, бөөгийн сүнслэг үзэл болон амьтны сүнстэй холбосон үзэл санаан дээр тулгуурласан нийгмийн төлөөллийг ашигласан зэрэг нь эзэнт гүрний утга зохиолын хүрээнд оруулсан байдаг. Чингис хааны доор Түрэг-монголчуудын овгуудын өргөнөөр нэгтгэсэн байдлыг хамруулан Алтайн овгийн хэл зүйн хувьсал өөрчлөлтөнд чонын билиг тэмдгийн талаар хаа сайгүй дурдагдсан байдаг. Бодлогын зорилгоор болон соёлын алхамын тэлэлтүүд сууршиж, нүүдэлчдийн ерөнхий сэтгэлгээнд үлгэр домгийн хэлбэрүүд аажмаар багасаж махчин амьтны талаарх сэдэв түгэж эхлэсэн бөгөөд овгийн хэл зүйд шууд өөрчлөлтөнд нөлөө үзүүлэв. Эртний отог аймгийн энгийн бэлэг тэмдэг болсон чонын утгыг Чингис Хаанаар дамжуулан цааш улс төрийн хүч, итгэл үнэмшлийг харуулах арга замаар ухаалгаар дахин ашиглагдаж ирсэн байдал нь хэсэг бүлгийнхний дүгнэлтэнд буруугаар тайлбарлагдах шалтгаан болсон бөгөөд балар эртний дайтан эзлэн түрэмгийлэгч хэмээн тэд авч үзэх болсон бөгөөд нүүдэлчдийн энэхүү байдлыг хувиа хичээсэн байдлаар оршин тогтнож байсан хэдий ч сууршмал соёлын үзэл баримтлал холбоотой зүйлс бас байсан байна хэмээн үзжээ.