L’objectif général était d’évaluer la réponse du macrobenthos à la dynamique d’un herbier marin à Zostera noltii (colonisation, maturation, destruction, restauration), dans le Bassin d’Arcachon, une lagune du sud-ouest de la France. Quand l’herbier commence à se développer, la structure de la macrofaune diverge immédiatement entre habitats d’herbier et de sables nus, sans cependant que les indice biotiques testés (BENTIX, BOPA, AMBI) varient. De même, la population du bivalve dominant, la coque (Cerastoderma edule), souffre du développement de l’herbier. Sa communauté parasitaire (trématodes) est modifiée, sans que cela n’influe sur la dynamique des coques. A l’échelle du Bassin, le développement de l’herbier (considéré comme un signe de “bonne santé”) a été comparé à la santé de deux bivalves endogés dominants, la palourde japonaise (Ruditapes philippinarum) et la coque (C. edule), évaluée en termes de prévalence de maladie. Aucune corrélation n’existe entre le taux de recouvrement d’herbier et la prévalence de trois maladies (trématodiase, perkinsose, maladie du muscle marron). Entre 2002 et 2010, la surface d’herbier a diminué de 1/3. En termes de structure de communautés et d’espèces dominantes, peu de différences sont notées au sein de chaque année (entre les 12 stations) et entre années, indépendamment du déclin de l’herbier. Parmi les indicateurs biotiques, l’indice multivarié MISS est en adéquation avec la relative similarité de la structure de la macrofaune benthique entre les groupes discriminés par l’analyse MDS. En 2005, des activités de dragage dans le Bassin d’Arcachon ont abouti à l’enfouissement de 0,32 km2 d’herbier à Z. noltii. La structure du macrobenthos a été immédiatement modifiée sans retour à l’état initial sur les zones couvertes de sable. En revanche, le macrobenthos (endofaune) s’est rapidement rétabli dans les zones couvertes de vase alors que l’herbier n’a commencé à se développer qu’au bout de 5 ans après les travaux. Le dernier chapitre de cette thèse donne un bref aperçu des connaissances actuelles sur les herbiers vietnamiens et des possibles travaux scientifiques à mener. / The overall objective was to assess macrobenthos response to marine Zostera noltii seagrass dynamics (colonization, maturation, destruction, restoration), in Arcachon Bay, a French Southwestern lagoon.When seagrass starts to develop, the structure of macrofauna community immediately diverges between sand and seagrass habitats, without however modifying tested biotic indices (BENTIX, BOPA, AMBI). As well, population of the dominant bivalve, the cockle (Cerastoderma edule), suffers from seagrass development. Their parasite (trematode) community are impacted, but not sufficiently to explain cockle deficit in seagrass.At the scale of the Bay, seagrass development (considered as a sign of “good health”) is compared to the fitness of the two dominant infaunal bivalves, the Manila clam (Ruditapes philippinarum) and the cockle (Cerastoderma edule), measured in terms of disease prevalence. There was no correlation among seagrass cover rate and the prevalence of three diseases: trematodiosis, perkinsosis and Brown Muscle Disease.Between 2002 and 2010, seagrass cover decreased by 1/3. When looking at community structure and dominant species, there were moderate differences within (among 12 stations) and among years, independently of seagrass decline. Among biotic indicators, multivariate index MISS was in adequation with the relative similarity of macrofauna structure among groups discriminated by MISS analysis.In 2005, dredging activities in Arcachon Bay led in burying 0.32 km2 of Z. noltii. Macrobenthos structure was immediately modified and did not recover in places buried by sand. Conversely, macrobenthos (infauna) recovered rapidly in areas cover by mud, while seagrass began to develop again five years after work. The last chapter of the thesis provides a brief insight of the seagrass in Vietnam, the actual knowledge and what could be investigated.

Les zones côtières sont des milieux privilégiés pour l’ostréiculture. L’espèce la plus cultivée au monde est l’huître creuse Crassostrea gigas, qui a été introduite dans de nombreux pays à des fins d’exploitation et qui, lorsqu’elle trouve des conditions climatiques favorables dans son nouveau milieu, se développe naturellement, en constituant des récifs. Dans le Bassin d’Arcachon, l’huître existe ainsi sous deux formes, cultivée et sauvage. La forme récifale est une structure tridimensionnelle complexe (huîtres agglomérées, au contact du sédiment, plusieurs classes d’âge présentes), alors que les huîtres cultivées sont placées en sur-élévation dans des poches ostréicoles (spécimens isolés, classe d’âge unique). L’effet respectif de ces deux configurations a été étudié selon trois approches : (1) comparaison de la dynamique des deux types de population d’huîtres (croissance, reproduction, composition biochimique), (2) effet de l’activité alimentaire sur les proies accessibles dans le milieu et les flux particulaires associés, et (3) effets des huîtres sur le sédiment et les communautés benthiques. Les deux années d’échantillonnage ont été marquées par un retard de la ponte (année 1) et un défaut de croissance (année 2) des huîtres, qui ont été rapprochées d’un déficit thermique en période estivale (année 1) et d’une disponibilité alimentaire plus faible au printemps (année 2) ; les cycles de reproduction sont apparus en léger décalage entre huîtres cultivées et sauvages. Une expérimentation in situ en tunnels benthiques à trois périodes de l’année a permis de quantifier les flux de matière et la consommation de nutriments et d’espèces planctoniques par les deux populations d’huître durant un cycle de marée. Le sédiment à proximité des huîtres est enrichi en particules fines et en matière organique, par suite de modifications locales de l’hydrodynamisme et de la production de fèces par les huîtres. Il en résulte une modification de la structure des peuplements de l’endofaune benthique. Les récifs d’huîtres sauvages constituent un nouvel habitat de substrat dur dans le Bassin d’Arcachon où n’existent naturellement que des habitats sédimentaires ; ils supportent une épifaune à fortes biomasse et diversité, qui accroît la biodiversité locale. / Coastal areas are favourable environments for oyster farming. The most commonly farmed species in the world is the cupped oyster Crassostrea gigas, which was introduced in many countries for aquaculture purposes. When it finds suitable climatic conditions in its new environment, the species develops naturally, thereby creating oyster reefs. In Arcachon Bay (SW France), the cupped oyster develops as both farmed and feral populations. Oyster reefs are complex tridimensional structures (agglomerated oysters, in contact with the sediment, populations with many any classes), while farmed oysters are cultivated off-bottom in plastic bags (isolated oysters, populations with a single age class). The respective effects of these two oyster configurations were studied according to three research axes: (1) a comparison of the dynamics of farmed and wild oyster populations, in terms of growth, reproduction, and biochemical composition; (2) the effect of oyster feeding on accessible preys and the associated particulate fluxes; and (3) the effects of oysters on the sediment and benthic communities. The two years of study were characterized by a delay in the spawning periods (year 1) and an unusually low growth rate (year 2) in oysters, which were related to low summer water temperatures (year 1) and a low food availability in spring (year 2); reproduction cycles also appeared slightly shifted between farmed and wild oysters. An in situ experiment with benthic tunnels at three periods of the year was designed to quantify the flux of matter and the consumption of nutrients and planktonic species by the two oyster populations during a tidal cycle. Sediment in the vicinity of oysters contained more fine particles and organic matter, due to changes in local hydrodynamism and oyster production of faeces. These sedimentary changes modified the structure of benthic infaunal assemblages. Oyster reefs form a new habitat of hard substrate in Arcachon Bay, where only sedimentary habitats naturally occur; they have an epifauna with high biomass and diversity, that increases the local biodiversity.

Les vasières intertidales sont des environnements complexes et changeants, qui abritent des invertébrés enfouis dans le sédiment (la macrofaune benthique) et sont visités de manière saisonnière par de grands migrateurs : les oiseaux limicoles. Ce travail de recherche s’intéresse aux relations proie-prédateur entre les oiseaux limicoles et leur ressource alimentaire : la macrofaune benthique. La thèse est articulée en 8 chapitres qui présentent des études à différentes échelles spatio-temporelles : des saisons à la décennie, et de la baie à la route migratoire. Ces études sont basées sur un échantillonnage régulier des vasières intertidales du Golfe de Gascogne (France) ainsi que d’échantillonnages en mer des Wadden (Pays-Bas) et au Banc d’Arguin (Mauritanie). Les données de macrofaune (qualité, taille, densité, biomasse) sont couplées aux données de comptages de leurs prédateurs ainsi qu’à leur comportement alimentaire (reconstruction du régime alimentaire d’après les isotopes, les fécès, la modélisation ou l’observation de vidéos). Ces huit études apportent un éclairage sur l’écologie de leurs interactions (en intégrant des variables environnementales telles que le temps d’inondation, la granulométrie, la température, la production primaire, ou encore la latitude). Une attention particulière est portée à la variabilité des proies et du comportement alimentaire de leurs prédateurs, dans l’espace et le temps. Des encarts viennent illustrer pour l’un les techniques de reconstruction du régime alimentaire, pour l’autre les défenses développées par les mollusques marins, ou encore la relation entre énergie à disposition et sélection du site pour les limicoles. / Intertidal mudflats are complex ecosystems undergoing constant changes, home to infaunal invertebrates (benthic macrofauna), and migratory sites for particular birds : shorebirds. This research focuses on predator-prey interactions between shorebirds and their macrobenthic prey. The present thesis is composed of 8 chapters which illustrate different spatio-temporal scales : from seasons to the decade, and from the bay to the migratory flyway. These studies are based on regular benthic sampling of intertidal flats along the Bay of Biscay (France), as well as sampling data from the Dutch Wadden Sea and the Mauritanian Banc d’Arguin. Macrobenthic data (quality, sizes, densities, biomass) are linked with shorebird counts and data about their feeding behaviour (diet reconstruction from isotopes, faeces, modeling and video observations). These eight studies shed light on particular relationships between some prey and their predators, and the ecology of these interactions (including environmental variables such as inundation time, grain size, temperature, primary production, or even latitude). Particular attention is given to the variability of prey and predator behaviour in time and space. Inserts are included in between chapters to illustrate for instance different diet reconstruction techniques, anti-predation traits in marine molluscs, or relation between energy available and site selection in shorebirds.

A l’échelle de l’Atlantique Nord-Est, la Manche se situe à un carrefour biogéographique entre les provinces boréale et lusitanienne. Ainsi, de nombreuses espèces y sont en limite d’aire de distribution. L’objectif de cette thèse est d’évaluer les effets du changement climatique récent sur la distribution de la macrofaune benthique subtidale, peu étudiée à ce jour, en se basant sur la comparaison de données collectées à l’échelle de la Manche lors une période froide (i.e. années 1960-70) et lors d’une période chaude (i.e. 2012 et 2014) dans les sédiments grossiers circalittoraux. L’étude de la structure des assemblages inféodés à cet habitat a mis en évidence deux grandes communautés benthiques : la communauté des sédiments grossiers sablo-graveleux et celle des cailloutis et graviers. L’analyse de l’évolution des températures de fond au cours des 30 dernières années a montré l’hétérogénéité spatiale du réchauffement, variant de 0,1 à 0,5°C par décennie d’ouest en est. Ce réchauffement ne se s’est pas traduit par d’importants déplacements de l’aire de distribution des espèces mais par une forte diminution du nombre d’occurrences des espèces d’eaux froides et une forte augmentation de celui des espèces d’eaux chaudes. Le développement de modèles de distribution d’espèces a permis de déterminer l’importance relative des facteurs climatiques et édaphiques dans la distribution des invertébrés benthiques en Manche et d’apprécier l’aptitude des espèces à ajuster leur distribution à la hausse de températures. L’ensemble de ces résultats suggère que le changement climatique en cours pourrait entraîner une diminution de la biodiversité benthique aux limites d’aires de distribution, en particulier si la connectivité entre populations limite l’arrivée de nouveaux individus. / In the North-East Atlantic, the English Channel constitutes a biogeographical transition zone between the Boreal and Lusitanian provinces. Thus, many species reach there their distribution range limits. The aim of this thesis is to assess the effects of recent climate change on the distribution of the subtidal benthic macrofauna, poorly studied to date, basing on the comparison of data collected during a cool period (i.e. 1960s-70s) and during a warm period (i.e. 2012 and 2014) in the circalittoral coarse sediments. Two large communities were highlighted in the study of the structure of the assemblages found in this habitat: the gravelly coarse sand community and the pebbles and gravels community. The analysis of the evolution of seabed temperature for the last 30 years showed the spatial heterogeneity of the warming, varying from 0.1 to 0.5°C per decade from West to East. This warming did not translate into large species distribution shifts but into a sharp decrease in the number of occurrences of cold-water species and a sharp increase in the number of occurrences of warm-water species. Development of species distribution models allowed to identify the relative importance of climatic and edaphic factors in the distribution of benthic invertebrates in the Channel and to assess the species’ ability to adjust their distribution to the rise in temperature. The whole results suggest that ongoing climate change could lead to a decrease in benthic biodiversity at range limits, especially where connection routes are lacking for new migrants.

La Barge à queue noire Limosa limosa est un oiseau limicole communément rencontré tout au long de l’année sur le territoire Français. Les individus présents sur la partie ouest de l’Europe sont représentés par deux sous-espèces : la sous-espèce L. l. limosa, dite barge à queue noire « continentale », est principalement observée pendant les phases de migration et en très faibles effectifs reproducteurs sur les marais ouest Atlantique; la sous-espèce L. l. islandica, dite « islandaise », est quant à elle, exclusivement présente en hivernage le long des côtes atlantiques et de la Manche. L’étude menée au cours de ces travaux de thèse porte principalement sur la barge « islandaise » en dehors de la période de reproduction sur les sites d’hivernage le long de la façade atlantique Française. Contrairement à L. l. limosa, la population de L. l. islandica connaît sur l’ensemble de son aire de répartition, une expansion aussi bien en termes d’effectif qu’en nombre de sites fréquentés. La synthèse des effectifs nationaux hivernants montre que la population hivernante en France suit cette même tendance, avec une progression de 1350 à 27000 individus au cours des vingt dernières années. Actuellement, la France accueille environ 30 % de la population sur un nombre de sites grandissant mais néanmoins restreint, principalement représentés par les Réserves Naturelles littorales abritant des vasières intertidales utilisés comme zone d’alimentation. À partir de données biométriques, génétiques ou encore des historiques de vie des oiseaux équipés de bagues couleurs, les périodes de présence des deux populations sur le territoire Français ont pu être mis à jour. De plus, au sein de la sous-espèce islandaise, plusieurs durées d’hivernage en France ont été avancées, pouvant varier de 2 à 8 mois selon les individus. La phénologie des effectifs étudiée sur chacun des sites suggère une utilisation très variée des sites ainsi que de nombreux échanges entre ces sites au cours d’un même hiver. Couramment utilisée dans la compréhension de la distribution des populations d’oiseaux, la disponibilité de la ressource trophique a également été étudiée au regard du régime alimentaire de la Barge queue noire à partir d’échantillonnages de macrofaune, de collecte de fèces mais aussi d’analyses d’isotopes stables. Au cours de l’hiver, à l’échelle des Pertuis Charentais, les barges montrent deux régimes distincts mais néanmoins monospécifiques. Elles s’alimentent de rhizomes de zostères (Zostera noltii) sur les herbiers des vasières de l’Ile de Ré et de bivalves (Macoma balthica) sur les vasières nues. Au cours de l’hiver, il est supposé que la déplétion de ces ressources conduit à une redistribution des effectifs de barges sur de nouvelles zones d’alimentation voire de nouveaux reposoirs. Les deux régimes alimentaires sont majoritairement retrouvés à l’échelle de la distribution nationale des barges. Néanmoins, leurs distributions au sein des sites français dépend des caractéristiques sédimentaires, des interactions intra et interspécifiques, de la disponibilité de reposoirs de marée haute et des dérangements tels que la chasse. Ce travail a permis d’établir de solides connaissances et aboutit à la collecte de données détaillées et complémentaires qui vont permettre de tester les modèles théoriques de distribution spatiale des organismes à l’échelle d’une région de leur aire de distribution. / The Black-tailed godwit Limosa limosa is a shorebird species commonly observed in France throughout the year. Two sub-species are dissociated in West European. The so called “continental” Godwit L. l. limosa is observed in France during migration cycles and some pairs breed in marshes on the Atlantic coast; the so called “Icelandic” Godwit winters exclusively along coast of the Western Europe. This present work mainly investigates the wintering ecology of Icelandic–godwit in coastal mudflats of France. Contrarily to the continental sub-species, the whole Icelandic-godwit L. l. islandica population increased quantitatively as long as the number of sites used. In France, national counts pointed out that wintering population follows this trend and have increased from 1350 to 27000 individuals during the last twenty years. This population represents now around 30% of the whole islandica population but individuals stage in large flocks in a very limited number of sites, mainly included in Nature Reserves. From standard biometrics, molecular analyses and resighting data, phenologies of the both sub-species can then be specified for France. Furthermore, this study allowed to define how long the wintering period lasts in France for Icelandic-Godwits, between 2 and 8 months depending on individuals. Phenology at site scale suggested that godwits used several sites throughout the winter. As currently used for understanding the distribution of bird populations, trophic resource availability was studied in regard to the diet of the Black-tailed godwit from macrofauna sampling, droppings collection and stable isotope analyses. At the Pertuis Charentais scale, two feeding behaviors were clearly distinguished: seagrass grazing (Zostera notlii) or bivalve probing (Macoma balthica). Food depletion along the winter is expected to lead to the decrease of local populations, and to the selection of new feeding area or roost. Considering the distribution of the species at the national level, the diets were recorded depending on the mudflats’ characteristics. Even if food distribution is commonly used to understand at first the bird population distribution, our observations point out that, here at a local level, more parameters may influence the wintering distribution such as sediment characteristics, intra and inter-specific interactions, high tide roosts availability and human disturbances as the hunt. This work allowed to establish a solid knowledge and to collect many complementary data to test the distribution theories on the Black-tailed Godwit population wintering in France.

Dans les zones ostréicoles, les flux de matière organique vers les sédiments sont accrus, l'huître Crasssotrea gigas rejetant sous forme de pseudo-feces et de feces de grandes quantités de matière organique. De ce fait, bien que cette matière organique puisse être consommée par la faune benthique, sa surabondance peut provoquer une réduction de leur richesse spécifique, abondance et biomasse et provoquer sur le plan des processus biogéochimiques une réduction de la couche benthique oxygénée et l'apparition de substances comme l'ammonium et les sulfures dont les concentrations peuvent devenir toxiques. L'objectif principal de cette étude est donc de déterminer l'effet de l'ostréiculture, grâce à plusieurs indicateurs, sur le compartiment benthique d'un écosystème littoral comme les pertuis charentais. Pour évaluer ces effets, la macrofaune benthique et les foraminifères vivants benthiques ont été utilisés en association avec des mesures des paramètres physicochimiques de la colonne d'eau et du sédiment. Une approche pluridisciplinaire a été menée dans les pertuis charentais à trois échelles spatiales différentes : à l'échelle d'une table ostréicole (micro-échelle), à l'échelle d'un site ostréicole (méso-échelle) et à l'échelle des pertuis charentais (macro-échelle). Dans les trois cas, un suivi dans le temps a été associé à une étude de distribution spatiale, quelques mois à micro-échelle, tous les quinze jours pendant deux années à méso-échelle et une fois par saison pendant une année à macro-échelle. Ces différentes approches ont permis d'avoir une vision hiérarchisée de la dynamique et de la réponse fonctionnelle de la faune benthique aux changements induits par la présence de l'ostréiculture. La présence des cultures ostréicoles dans les pertuis charentais enrichit les sédiments en particules fines, en matière organique (12 %), en carbone organique particulaire (15-20 µg mg-1) et favorise une production microphytobenthique élevée. Pendant la période chaude de l'année printemps-été, la reminéralisation de la matière organique accumulée associée à des hypoxies temporaires peut favoriser la production de sulfures et d'ammonium. En réponse, la diversité des assemblages benthiques diminue et la dynamique de populations des espèces est perturbée. Elle se caractérise par des augmentations rapides des abondances suivies d'épisodes de mortalité. Les espèces tolérantes de la macrofaune benthique (Cirratulidae, Spionidae et Capitellidae) et des foraminifères vivants benthiques (Ammonia tepida et Cribroelphidium gunteri) sont favorisées. L'indice AMBI confirme la qualité écologique moyenne des sites ostréicoles. Au contraire, dans les stations témoins, les espèces sensibles persistent (Amphipodes, Rosalina cf. vilardeboana). La comparaison entre pratiques de culture sur table et à plat montre que la culture des huîtres à plat est moins perturbante pour le milieu benthique. L'utilisation innovante de la tomodensitométrie axiale par scanner médical pour la description tridimensionnelle de la colonne sédimentaire suggère une relation étroite entre le mode de bioturbation des différents groupes de la macrofaune et la réponse des foraminifères vivants dans la colonne sédimentaire en terme de distribution verticale. La diminution de la diversité des assemblages de la macrofaune dans les zones soumises à l'ostréiculture modifie la diversité fonctionnelle de ces assemblages et affectent le fonctionnement de la colonne sédimentaire, limitant la répartition verticale des foraminifères dans ces zones.

A travers le monde, les zones côtières abritent une grande diversité d’ingénieurs de l’écosystème accomplissant des fonctions clés comme le recyclage de la matière organique et des nutriments. Les habitats résultants de l’activité biologique de ces espèces sont exposés à de nombreuses perturbations comme la surpêche, le piétinement ou via l’aménagement des côtes. Dans ce contexte, il est urgent de comprendre le fonctionnement de ces habitats ingénieurés et comment ils sont affectés par des perturbations croissantes. Pendant ma thèse, j’ai utilisé l’habitat récifal construit par le polychète grégaire tubicole Sabellaria alveolata comme cas d’étude. Tout d’abord, les changements environnementaux et biotiques associés à la mise en place d’un récif à S. alveolata et à sa perturbation croissante ont été évalué, se concentrant sur les paramètres du sédiment (e.g. granulométrie, contenu en matière organique) ainsi que la diversité taxonomique et les assemblages d’espèces. De manière similaire, le troisième article se penche sur le fonctionnement trophique de la communauté récifale et d’une communauté contrôle afin de comprendre les effets de la mise en place de l’espèce ingénieur sur les transferts de carbone, s’intéressant successivement à l’ensemble de la communauté des consommateurs, aux consommateurs primaires et à l’importance des sources de nourriture autochtones (microphytobenthos et Ulva sp.) vs allochtone (phytoplancton). Dans cette partie, j’ai utilisé les isotopes stables du carbone et de l’azote ainsi que différentes approches analytiques telles que des mesures de la niche isotopique et des modèles de mélange. L’article 2 a pour but de comprendre les interactions entre complexité de l’habitat récifal, hétérogénéité des sources de nourriture autochtones et échelles spatiales dans l’explication des variations du rapport isotopique du carbone de S. alveolata et d’un suspensivore associée. Dans les deux derniers chapitres, j’ai traité la question du fonctionnement de l’habitat ingénieuré de manière directe, en utilisant des incubations de carottes benthiques pour mesurer des flux biogéochimiques (e.g. demande en oxygène), ou indirecte, en utilisant des indices de diversité fonctionnelle et isotopique intégratifs. Cette dernière partie révèle l’existence d’un optimum de densité de S. alveolata, utilisée comme proxy des perturbations, où la niche trophique et le fonctionnement biogéochimique du récif sont tous les deux maximaux. / Coastal zones worldwide are home to a large diversity of ecosystem engineers that perform key functions such as the recycling of organic matter and nutrients. The habitats resulting from the biological activity of these species are exposed to numerous disturbances such as over harvesting and trampling or via coastal modification. In this context, it is becoming key to understand the functioning of these engineered habitats and how they are affected by increasing disturbances. During my PhD, I used the reef habitat built by the gregarious tubiculous polychaete Sabellaria alveolata as a study case. First, the environmental and biotic changes associated with the establishment of a S. alveolata reef and its increasing disturbance were assessed, focusing on sediment characteristics (e.g. grain-size distribution, organic matter content) along with taxonomic diversity and species assemblage. In the same vain, the third article looks into the trophic functioning of the reef community and a control community to understand the effects of the establishment of the engineer species on carbon transfers, successively looking at the whole consumer community, the primary consumers and the importance of autochthonous (microphytobenthos and Ulva sp.) vs allochthone (phytoplankton) food sources. In this part, I used carbon and nitrogen stable isotopes and different analytical approaches such as isotopic niche metrics and mixing models. Article 2 aims towards understanding the interactions between reef habitat complexity, autochthonous food source heterogeneity and spatial scales in explaining the carbon isotopic ratio variations of S. alveolata and an associated suspension-feeder. In the last two chapters, I address the functioning of the engineered habitat either directly, using benthic core incubations to measure biogeochemical fluxes (e.g. oxygen demand) or indirectly, through the use of integrative functional and isotopic diversity indices. This last part reveals the existence of an optimum value of S. alveolata density, used as a disturbance proxy, where the trophic niche and the biogeochemical functioning of the reef are both maximal.

Les macroinvertébrés benthiques entretiennent un ensemble complexe d’interactions. Les échelles spatiales et temporelles des processus formant la base de ces interactions ont traditionnellement limité leur étude empirique. Le premier chapitre du manuscrit tente une revue des outils de modélisation utilisés dans l’étude du benthos marin.Même si l’implémentation d’un modèle mécaniste semble s’ajuster aux communautés benthiques, son utilisation nécessite la création d’un nombre limité d’entités avec un rôle fonctionnel clair. Le second chapitre du manuscrit utilise l’hypothèse des groupes émergents, afin de faire cela via une procédure objective et testable. Le groupement est testé face aux postulats théoriques et les résultats supportent sa capacité à reproduire la diversité fonctionnelle dans l’estuaire de la Rance.Le manque de connaissances dans l’attribution des relations entre les composantes fonctionnelles reste important. Le troisième chapitre du manuscrit s’inscrit dans ce besoin, basé sur des théories écologiques qui prévoient l’existence de trade-offs fonctionnels opérant à grande et petite échelle. Dans un premier temps, ces éléments sont incorporés dans des modèles qualitatifs des groupes fonctionnels.Malgré l’intérêt du développement et de l’analyse de modèles qualitatifs, le but d’étudier la dynamique et le comportement spatialement explicite de la biodiversité ne peut être atteint que par un modèle avec ces mêmes caractéristiques. Le quatrième chapitre du manuscrit présente l’architecture d’un modèle individu-centré, en mettant l’accent sur le transfert des règles d’interactions des modèles qualitatifs vers un cadre dynamique et spatialement explicite. / Benthic macroinvertebrates are part of a complex network of interactions. The spatial and temporal scales of the processes that form the basis for these interactions have traditionally restricted their empirical investigation. The first chapter of the manuscript attempts a review of the modelling tools that have been employed for the study of the marine benthos.The implementation of a mechanistic modelling framework seems fitting, but it requires the derivation of a few model entities with a clear functional role. The second chapter of the manuscript employs the emergent group hypothesis to do that in a way that is objective and testable. The resulting grouping is tested against theoretical expectations and the results support its ability to represent functional diversity in the Rance estuary.The lack of knowledge for the attribution of relationships among functional components is still important. The third chapter of the manuscript addresses this issue based on ecological theories that predict the existence of functional trade-offs operating at both large and small spatial scales. In a first inception of the system, these elements are incorporated in the form of general rules of interaction into qualitative models of the functional groups.In spite of the interest in developing and analysing qualitative models, the goal of studying the dynamic and spatially explicit behaviour of benthic biodiversity can only be reached by a model with the same characteristics. The fourth chapter of the manuscript presents the architecture of an individual-based model, primarily transferring the rules of interaction from the qualitative models to a dynamic and spatially explicit framework.

Les plages de sable sont des écosystèmes dynamiques couvrant 70% des côtes mondiales. Ces systèmes abritent un cortège spécifique unique et assurent des fonctions essentielles de nourricerie, de nurserie et d’épuration des eaux. Or à proximité des côtes, la population humaine est en développement constant ce qui accroît les multiples pressions d’origine anthropique sur les écosystèmes côtiers. L’apport en excès de nutriments constitue une menace majeure qui peut se traduire par le développement d’importantes biomasses de macroalgues opportunistes (eutrophisation). La fréquence et l’intensité de ces blooms, communément formés de chlorophycées à court cycle de vie (ulves) et appelés marées vertes (MV), s'amplifient sur les côtes françaises et dans le Monde menaçant le fonctionnement de systèmes prépondérants et uniques.La plupart des études visant à déterminer les effets des MV sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes sédimentaires ont été conduites dans des environnements abrités, micro- ou atidaux. Cette problématique est restée presqu’inexplorée dans des écosystèmes plus dynamiques (systèmes ouverts et macrotidaux) en raison des difficultés de mise en place d’échantillonnage et de détection des effets de stress d’origine anthropique, inhérentes à la variabilité de ces systèmes. Cette thèse a donc eu pour objectif principal de combler ce manque et produire des connaissances en étudiant les réponses in situ des communautés benthiques de plages de sable fin macrotidales en présence ou non de MV. Quatre études ont été menées à différentes échelles spatio-temporelles et en considérant différents compartiments biologiques pour répondre à cette question générale.Ce travail de thèse montre qu’à l’échelle de la région Bretagne (variabilité intégrée sur 2700km de côtes et 7 ans) les communautés benthiques d’écosystèmes dynamiques sont modifiées significativement et de manière conservative par la présence de MV. Ce travail démontre aussi que les marées vertes impactent différemment la faune benthique en fonction du type d’habitat (plages semi-exposées vs. exposées), de la profondeur (mediolittoral vs. infralittoral), et du compartiment biologique (macrofaune benthique vs. juvéniles de poissons plats). Ces comparaisons ont permis d’identifier la faune benthique de médiolittoral inférieur des plages exposées comme étant le système le plus affecté par les MV. L’étude des variations à fine échelle spatio-temporelle de ce dernier montre que les caractéristiques faunistiques (uni- et multi-variées) sont modifiées le long d’un gradient de couverture d’algues vertes. Par exemple, la β-diversité décroît significativement le long de ce gradient. Afin d’explorer les processus pouvant expliquer ces modifications, et déterminer si ces changements ont des répercussions sur le fonctionnement de l’écosystème « plage de sable », les effets de l’accumulation d’ulves sur le réseau trophique à différent(e)s niveaux/échelles ont été mesurés. Les résultats de cette étude montrent qu’une importante biomasse d’ulves induit un changement de la structure entière du réseau trophique et une modification importante du fonctionnement trophique des plages. Les expérimentations menées au cours de cette thèse montrent que les changements observés sont induits par des effets directs (consommation de débris d’ulves) et indirects (modifications d’autres sources de nourriture) de la présence des MV.Cette thèse propose un cadre de travail visant à mieux détecter les effets de stress anthropiques sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes dynamiques. Dans un contexte de changement global forçant les écosystèmes à faire face à de multiples stress, cette approche pourrait se révéler particulièrement utile pour démêler, comprendre et prédire les effets de perturbations induites par les activités humaines sur le fonctionnement des écosystèmes et constituer une aide à la gestion de ces environnements particuliers. / Highly dynamic systems, often considered as resilient systems, are characterised by abiotic and biotic processes under continuous and strong changes in space and time. Because of this variability, the detection of overlapping anthropogenic stress is challenging. Coastal areas harbour dynamic ecosystems in the for of open sandy beaches, which cover the vast majority of the world’s ice-free coastline. These ecosystems are currently threatened by increasing human-induced pressure, among which mass-development of opportunistic macroalgae (mainly composed of Chlorophyta, so called green tides), resulting from the eutrophication of coastal waters. The ecological impact of opportunistic macroalgal blooms (green tides, and blooms formed by other opportunistic taxa), has long been evaluated within sheltered and non-tidal ecosystems. Little is known, however, on how more dynamic ecosystems, such as open macrotidal sandy beaches, respond to such stress. This thesis assesses the effects of anthropogenic stress on the structure and the functioning of highly dynamic ecosystems using sandy beaches impacted by green tides as a study case. The thesis is based on four field studies, which analyse natural sandy sediment benthic community dynamics over several temporal (from month to multi-year) and spatial (from local to regional) scales. In this thesis, I report long-lasting responses of sandy beach benthic invertebrate communities to green tides, across thousands of kilometres and over seven years; and highlight more pronounced responses of zoobenthos living in exposed sandy beaches compared to semi-exposed sands. Within exposed sandy sediments, and across a vertical scale (from inshore to nearshore sandy habitats), I also demonstrate that the effects of the presence of algal mats on intertidal benthic invertebrate communities is more pronounced than that on subtidal benthic invertebrate assemblages, but also than on flatfish communities. Focussing on small-scale variations in the most affected faunal group (i.e. benthic invertebrates living at low shore), this thesis reveals a decrease in overall beta-diversity along a eutrophication-gradient manifested in the form of green tides, as well as the increasing importance of biological variables in explaining ecological variability of sandy beach macrobenthic assemblages along the same gradient. To illustrate the processes associated with the structural shifts observed where green tides occurred, I investigated the effects of high biomasses of opportunistic macroalgae (Ulva spp.) on the trophic structure and functioning of sandy beaches. This work reveals a progressive simplification of sandy beach food web structure and a modification of energy pathways over time, through direct and indirect effects of Ulva mats on several trophic levels. Through this thesis I demonstrate that highly dynamic systems respond differently (e.g. shift in δ13C, not in δ15N) and more subtly (e.g. no mass-mortality in benthos was found) to anthropogenic stress compared to what has been previously shown within more sheltered and non-tidal systems. Obtaining these results would not have been possible without the approach used through this work; I thus present a framework coupling field investigations with analytical approaches to describe shifts in highly variable ecosystems under human-induced stress.