<p>Diss. (sammanfattning) Umeå : Umeå universitet, 1992, härtill 8 uppsatser</p> / digitalisering@umu

Graduate

In this thesis, I combined observational studies with field and greenhouse experiments to examine selection on life history traits and variation in tolerance and resistance against herbivores in natural populations of the annual herb Arabidopsis thaliana in its native range. I investigated (1) phenotypic selection on flowering time and plant size, (2) the effects of timing of germination on plant fitness, (3) the effect of leaf damage on seed production, and (4) correlations between resistance against a specialist and a generalist insect herbivore. In all three study populations, flowering time was negatively related to plant fitness, but in only one of the populations, significant selection on flowering time was detected when controlling for size prior to the flowering season. The results show that correlations between flowering time and plant fecundity may be confounded by variation in plant size prior to the reproductive season. A field experiment detected conflicting selection on germination time: Early germination was associated with low seedling survival, but also with large leaf rosette before winter and high survival and fecundity among established plants. The results suggest that low survival among early germinating seeds is the main force opposing the evolution of earlier germination, and that the optimal timing of germination should vary in space and time as a function of the relative strength of selection acting during different life-history stages. Experimental leaf damage demonstrated that tolerance to damage was lowest among vegetative plants early in the season, and highest among flowering plants later in the season. Given similar damage levels, leaf herbivores feeding on plants before flowering should thus exert stronger selection on defence traits than those feeding on plants during flowering. Resistance against larval feeding by the specialist Plutella xylostella was negatively correlated with resistance against larval feeding by the generalist Mamestra brassicae and with resistance against oviposition by P. xylostella when variation in resistance was examined within and among two Swedish and two Italian A. thaliana populations. The results suggest that negative correlations between resistance against different herbivores and different life-history stages of herbivores may contribute to the maintenance of genetic variation in resistance.

Identification of signatures of positive selection has long been a major issue for understanding the unique features of any given species. However, only a fraction of human genes have been interrogated. Genes within segmental duplications are usually omitted due to the limitations of draft genome assemblies and the methodological reliance on accurate gene trees. In this work, we show the feasibility of a new method that does not need accurate gene trees or individual high-quality assemblies. We applied the concept to study exon evolution in the human genome, identifying 74 exons with evidence for rapid coding sequence evolution during human and Old World monkey evolution. Our results suggest abundant accelerated coding sequence evolution within duplicated regions of the genome and provide a more comprehensive view of the role of selection on the human genome. / La identificación de señales debidas a la acción de la selección positiva es de gran relevancia para desvelar características únicas de las especies. A pesar de ello, solo una fracción de genes humanos han sido analizados. Los genes incluidos en duplicaciones segmentarias son normalmente ignorados debido a limitaciones impuestas por la naturaleza preliminar de los genomas distintos al humano, así como por la dependencia en adecuados árboles filogenéticos. En este proyecto, demostramos la viabilidad de un nuevo método que no necesita árboles filogenéticos correctos ni ensamblajes de genomas de alta calidad. Hemos aplicado el concepto al genoma humano y hemos identificado 74 exones que muestran evidencia de haber evolucionado más rápidamente desde la separación de los humanos y los monos del viejo mundo. Nuestros resultados sugieren que ha habido abundante evolución acelerada dentro de las regiones duplicadas y ofrece una visión más esclarecedora del rol de la selección en la evolución del genoma humano.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

Abstract A central goal in evolutionary biology is to identify the ecological and genetic mechanisms that give rise to adaptation and speciation. Importantly, a large body of theoretical work has modelled the adaptive evolution under selection, migration and drift. Yet to test these predictions on an empirical level has proven a challenging task. The aim of my thesis is to explore outstanding questions in local adaptation and reproductive isolation using natural populations of Arabidopsis lyrata: How does differential selection lead to adaptive divergence in the face of gene flow and drift? What traits underlie both short- and large-scale adaptive differentiation? And what reproductive barriers are involved in incipient speciation? By combining whole-genome based demography simulations with a multi-year reciprocal transplant experiment, I confirmed that alpine and lowland populations of A. lyrata are adapted to their local environments despite high gene flow and strong drift. Patterns of trait differentiation, supported by analysis of phenotypic selection, further suggested that flowering traits have contributed to the adaptive divergence. Selection patterns at the sequence level confirmed that the genetic architecture underlying the local adaptation conforms to theory: populations under higher levels of gene flow had fewer adaptive loci that were also found in areas of reduced recombination. Although most selection outliers were population specific, indicating conditional neutrality, a small proportion showed potential for genetic trade-offs (antagonistic pleiotropy). The analysis also revealed important traits and biological processes linked to alpine and lowland adaptation. The role of seed germination in large-scale adaptation and reproductive isolation was also studied. Populations representing the European and North American subspecies exhibited germination patterns consistent with adaptive differentiation. Comparisons against first- and second-generation hybrids then indicated that genetic incompatibilities impede germination of the hybrid seeds. Furthermore, genetic mapping helped to clarify the genetic basis of these phenotypic traits. Taken together, the three studies in this thesis highlight the value of combining traditional organismal methods with next-generation genomics, by providing novel insights into processes underlying adaptation and speciation. / Tiivistelmä Evoluutiobiologian keskeinen tehtävä on sopeutumiseen ja lajiutumiseen johtavien prosessien selvittäminen. Vaikka evoluutiovoimien – luonnonvalinnan, geenivirran ja geneettisen satunnaisajautumisen – vaikutusta adaptiivisen muuntelun määrään on mallinnettu laajalti, teoreettisten ennusteiden tarkastelu empiirisellä tasolla on usein osoittautunut haastavaksi. Tässä väitöskirjatyössä pyrin vastaamaan eräisiin paikallissopeutumisen ja lajiutumisen kannalta tärkeisiin kysymyksiin, hyödyntäen kasvilaji idänpitkäpalkoa (Arabidopsis lyrata) malliorganismina: Kuinka luonnonvalinta johtaa paikallissopeutumiseen tilanteessa, jossa geenivirta samankaltaistaa eriytyvien populaatioiden perimää? Mitkä ominaisuudet vaikuttavat adaptiiviseen erilaistumiseen eri etäisyyksillä olevien populaatioiden välillä? Sekä millaiset lisääntymisesteet johtavat alkavaan lajiutumiseen? Yhdistämällä genomisekvensointiin perustuvan demografia-analyysin ja monivuotisen siirtoistutuskokeen, selvitin kuinka idänpitkäpalkopopulaatiot ovat sopeutuneet elinympäristöihinsä runsaasta geenivirrasta ja voimakkaasta satunnaisajautumisesta huolimatta. Fenotyyppisen muuntelun ja kelpoisuuden yhteys vahvisti myös, että kukkimisominaisuudet ovat vaikuttaneet populaatioidenväliseen adaptiiviseen erilaistumiseen. Valinnan merkkien etsiminen sekvenssitasolla osoitti, että havaintoni paikallissopeutumisen geneettisestä arkkitehtuurista tukevat teoreettisia ennusteita: populaatioista, joihin kohdistuu voimakasta geenivirtaa, löytyi vähemmän adaptiivisia lokuksia ja ne olivat keskittyneet matalamman rekombinaation alueille. Suurin osa adaptiivisista lokuksista löytyi ainoastaan yhdestä populaatiosta, ollen näin todennäköisesti valinnan alla ainoastaan tietyssä elinympäristössä. Pieni osuus lokuksista vastasi kuitenkin harvoin havaittua tilannetta, jossa hajottava valinta on johtanut eri alleelien runsastumiseen populaatioissa, joita yhdistää geenivirta. Tutkin myös, miten itämisajan muuntelu vaikuttaa sopeutumiseen pitkällä aikavälillä. Eurooppalaista ja pohjoisamerikkalaista alalajia edustavat populaatiot itivät tavalla, joka viittaa adaptiiviseen erilaistumiseen. Ensimmäisen ja toisen hybridisukupolven siementen vertailu paljasti lisäksi, että geneettiset yhteensopimattomuudet haittaavat hybridien itämistä, toimien näin lisääntymisesteenä. Geenikartoitus auttoi myös selventämään näiden itämisominaisuuksien geneettistä taustaa. Tämän väitöskirjan kolme osatyötä korostavat miten perinteisten yhteiskenttäkokeiden ja uuden sukupolven genomimenetelmien yhdistelmä voi tuottaa arvokasta lisätietoa sopeutumisen ja lajiutumisen mekanismeista.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

Esta dissertação de mestrado aborda a controvérsia em torno de qual é o nível biológico no qual a seleção natural atua, com ênfase na proposta de Richard Dawkins do gene egoísta e nas questões que surgem em torno da mesma. Examina-se um panorama de questões de filosofia da biologia abordadas a partir do problema dos níveis nos quais a seleção natural atua. Esperamos que ao avaliar o impacto da teoria do gene egoísta na problemática evolutiva, consigamos compreender sua importância. O objetivo deste trabalho é filosófico, delineando as questões e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por uma ou outra posição. O primeiro capítulo apresenta as origens históricas do debate, partindo do ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivíduo era a entidade efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questões empíricas, em especial a busca de explicações biológicas para o altruísmo, conduziram a propostas de seleção de grupo. No segundo capítulo delineamos como o desenvolvimento da genética possibilitou que um novo nível de seleção fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposição de Dawkins sobre o ponto de vista do gene egoísta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes sobre o tema: O gene egoísta e O fenótipo estendido. O terceiro capítulo examina diversas aproximações filosóficas no contexto de resposta à pergunta: o que é uma unidade de seleção?. Nosso estudo é consistente com a tese de que as forças seletivas atuam simultaneamente em diversos níveis. / This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position. The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different levels.

As teorias de envelhecimento biológico podem ser divididas em duas categorias: as teorias bioquímicas e as teorias evolucionárias. As teorias bioquímicas explicam o envelhecimento como oriundo das imperfeições dos mecanismos bioquímicos responsáveis pela manutenção da vida. As teorias evolucionárias explicam o envelhecimento sem recorrerem a mecanismos bioquímicos, mas sim a fatores adaptativos. Neste trabalho estudamos modelos teóricos de envelhecimento a luz das teorias evolucionárias. Um dos modelos evolucionários de envelhecimento mais bem-sucedido é o modelo Penna. Estudamos alguns de seus principais resultados, entre eles a senescência catastrófica e a lei de Gompertz. Discutimos também a versão sexuada do modelo, dando especial ênfase às conseqüências da fidelidade sexual e da seletividade sexual. Em 1995, simultaneamente ao surgimento do modelo Penna, foi proposto o modelo Heumann-Hotzel. Inicialmente este modelo não foi bem-sucedido devido a algumas características pouco realistas. Mas seu insucesso foi rapidamente suplantado por algumas modificações simples e essenciais. Neste trabalho investigamos, através de simulações numéricas, regimes alternativos de reprodução no modelo Heumann-Hotzel modificado. Os regimes estudados foram: reprodução sexuada com e sem recombinação genética, partenogênese meiótica, partenogênese apomítica, hermafroditismo e parassexo. Avaliamos qual a melhor estratégia evolutiva: haploidia ou diploidia, reprodução assexuada ou reprodução sexuada e, no último caso, com ou sem recombinação genética. Dentre os regimes reprodutivos analisados, um deles mereceu especial atenção. Propusemos uma versão sexuada do modelo Heumann-Hotzel modificado, onde a população tem o genoma cronológico baseado na assimetria dos cromossomos sexuais X e Y. O modelo foi denominado Modelo do Cromossomo Y. O cromossomo Y tem uma estrutura genética muito comprometida. Ele tem menos genes do que o cromossomo X e somente um terço do seu tamanho. O cromossomo Y apresenta inúmeras seqüências de genes repetitivos e uma minoria de genes funcionais. Nos homens, os cromossomos X e Y não se recombinam, enquanto que nas mulheres, seus cromossomos X se recombinam. A degeneração do cromossomo Y tem sido explicada pela não recombinação dos cromossomos X e Y. Os resultados deste trabalho sugerem uma explicação alternativa para a degeneração do cromossomo Y. Demonstramos que mesmo quando não há recombinação dos cromossomos sexuais, e com mutações atuando com mesma intensidade e freqüência, tanto em cromossomos X, quanto em cromossomos Y, a seleção natural leva a um desfavorecimento espontâneo do cromossomo Y. Concluímos que a seleção natural leva a degeneração do cromossomo Y. / Aging theories can be classified in two types: biochemical theory and evolutionary theory. The biochemical theories explain ageing due to imperfections on the biochemical process responsible for the maintenance of life. The evolutionary theories explain aging without any biochemical mechanisms. They support only adaptive strategies, such as reproduction, heredity, mutations and natural selection. In this work we studied theoretical aging models in the light of evolutionary theories. A successful ageing model was proposed by Penna in 1995. This model can reproduce a large amount of biological features. We present a review with its most important results, including catastrophic senescence and Gompertz law. We also present the sexual version of Penna model and some consequences of sexual fidelity and sexual selection. An alternative aging model was proposed in 1995, known as Heumann- Hotzel model. At the beginning, this model did not succeed due to some unrealistic features. A few modifications were necessary to give the model interesting properties. We studied, through numerical simulations, alternative forms of reproduction in the modified Heumann-Hotzel model, including sexual reproduction with and without crossing-over, meiotic parthenogenesis, apomictic parthenogenesis, hermaphroditism and parasex. We also investigated and compared what is the best strategy: haploid or diploid populations, asexual or sexual reproduction and, in this case, with or without crossing-over. One version of the sexual reproduction deserved special attention. We propose a sexual version of the modified Heumann-Hotzel model, in which the population\'s genomes have the same symmetry as the sexual chromosomes. This model was denominated Y Chromosome Model. In comparison to the other chromosomes, the Y is poor in genes and it is often called a genetic junkyard. It has fewer genes than X chromosome and one third of its length. Besides, the Y chromosome has a large amount of repetitive gene sequences and only a small number of them have some sort of function. In men, the X and Y-chromosomes do not recombine with each other, while in women their X chromosomes do recombine with each other. Today we know that the Y chromosome degeneration occurs due to its lack of recombination. In this work we show an alternative explanation for the Y chromosome degeneration. Even in the absence of recombination and when the same number and intensity of mutations are applied on the X and Y-chromosomes, more mutations are accumulated in the Y chromosome. We conclude that natural selection leads to Y chromosome degeneration.

Para avaliar a circulação e freqüência dos genótipos de eritrovírus na região amazônica, foi analisado um total de 487 amostras de soros/plasmas colhidas de pacientes apresentando sintomas e sinais clínicos sugestivos de infecção pelos eritrovírus. O ensaio imunoenzimático foi utilizado para detecção de anticorpos específicos para B19, das classes IgM/IgG, e a reação em cadeia da polimerase/semi-nested PCR para detecção do DNA. Das 487 amostras examinadas, 117 (24%) mostraram a presença do DNA dos eritrovírus, sendo todas as 117 foram posteriormente seqüenciadas e genotipadas. A maioria dos isolamentos foi classificada como genótipo 1 (91% das amostras) e 3b (9% ). Também observamos três diferentes grupos dentro do genótipo 1 (A1, A2, B). Conseqüentemente, estas linhagens de B19 introduzidas em Belém apresentaram uma elevada taxa de mudanças dos aminoácidos, decorrência da pressão seletiva, gerando reinfecções consecutivas em uma pequena rede de transmissão, metaforicamente comparada a uma \"panela de pressão evolutiva\". / To assess the circulation and relative frequency of erythrovirus genotypes in clinical samples from patients living in the Amazon region we screened a total of 487 samples from patients suffering from different clinical manifestations suggestive of erythrovirus infections. Enzyme-linked immunosorbent assay was used to detect B19-specific IgM/IgG antibodies and polymerase chain reaction/ semi-nested PCR for viral DNA detection. Of the 487 samples 117 (24%) were positive for the erythrovirus DNA and all 117 isolates were sequenced and genotyped analyzing a fragment of 476 bp of VP1 and VP2 gene sequences of the erythrovirus. The majority of isolates was classified as genotype 1 (91% of the samples) and 3b (9% of the samples). We also reported three different clusters (A1, A2, B) within genotype 1. Our analysis revealed a strikingly different pattern of evolutionary change for those viral lineages introduced in Belém, which exhibited a higher rate of nonsynonymous substitutions compared to those viruses sampled from other locations.