京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(医科学) / 甲第18901号 / 医科博第57号 / 新制||医科||4(附属図書館) / 31852 / 京都大学大学院医学研究科医科学専攻 / (主査)教授 長澤 丘司, 教授 長田 重一, 教授 竹内 理 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Medical Science / Kyoto University / DFAM

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Environmentally related selective pressures and community interactions are well-documented drivers for niche differentiation, as natural selection acts on adaptive traits best fit for survival. Here, we investigated niche evolution between and within Pinus taeda, Pinus rigida, and Pinus pungens and sought to identify which climate variables contributed to species divergence. We also sought to describe niche differentiation across genetic groupings previously identified for P. taeda and P. rigida. Ecological niche models were produced using Maximum Entropy followed by statistical testing based on a measure of niche overlap, Schoener’s D. Both niche conservatism and niche divergence were detected, thus leading us to conclude that directional or disruptive selection drove divergence of the P. taeda lineage from its ancestor with P. rigida and P. pungens, while stabilizing selection was associated with the divergence of P. rigida and P. pungens. The latter implies that factors beyond climate are important drivers of speciation within Pinus.

Les entreprises investissent de larges sommes dans la fidélisation de leur clientèle. La raison en est simple : les clients fidèles font partie des plus profitables pour les entreprises. Il est donc essentiel de comprendre ce qui amène les consommateurs à être fidèles. La recherche a ainsi considérablement étudié les antécédents de la fidélité à la marque. Ceux-ci peuvent être divisés en trois classes : les antécédents liés à la catégorie de produit, ceux liés au marketing mix du produit et ceux liés au consommateur. Cependant, et malgré l’intérêt des chercheurs pour ces questions, une étude plus approfondie est nécessaire du fait de la mutation des marchés ces dernières décennies. Un des changements les plus marquants est le développement des marques de niche. Le but de cette thèse est ainsi de mieux comprendre ce qui amène les consommateurs à être fidèle à la lumière de ces marques de niche. Nous étudions plus particulièrement les marques bio et de distributeur. Cette thèse comporte quatre études, chacune s’intéressant à une classe particulière d’antécédents. Nos résultats nous permettent, tout d’abord, de réexaminer l’effet de certains antécédents grâce à des données de panel récentes. Ils nous donnent ensuite des indications sur les effets des marques de niche sur la fidélité à la marque. Plus précisément, ils démontrent que le développement des marques de niche a un effet sur la fidélité à un niveau agrégé. De la même façon, on observe un effet modérateur du type de marques de niche sur l’effet de certains antécédents. Nous discutons les implications théoriques, méthodologiques et managériales de ces résultats. / Firms invest heavily in building and maintaining relationships with their customers. This is due to loyal customers being among the most profitable ones for firms. It is thus essential for managers and researchers to understand what drives customers to become loyal. Researchers have investigated brand loyalty antecedents at great length. These antecedents can be divided in three classes: product category, marketing mix and customer-related ones. Despite the large body of research on these antecedents, an update is necessary as markets have been changing in the last decades. One of the major changes has been the apparition and proliferation of niche brands (such as organic and private label brands) that are positioned to serve segments of consumers with specific needs. The aim of this Ph.D. research is to fill these gaps and get a better understanding of what influences brand loyalty in the light of niche brands’ development. We specifically focus on two types of niche brands: organic and private label brands. This Ph.D. research is comprised of four studies, each one investigating one class of antecedents. Our results first enable us to reassess the effect of certain antecedents of brand loyalty using recent panel purchase data. It also gives us some insights on the role of niche brands. It shows that the proliferation of niche brands and more specifically the proliferation of private label brands has an effect on brand loyalty at an aggregate level. In the same way, niche brands have a moderating effect on the impact of some antecedents of brand loyalty. Theoretical, methodological and managerial implications of these findings are discussed.

Afin de quantifier les risques d’invasion chez le goujon Asiatique Pseudorasbora parva, un petit cyprinidae d’eau douce, j’ai tout d’abord testé une approche corrélative de modélisation de la niche climatique dans laquelle j’ai intégré un proxy relatif à la probabilité d’introduction. Cette approche s’appuie sur des assomptions relatives à l’adaptation des organismes aux conditions environnementales locales ou régionales. J’ai ensuite comparé la niche climatique mesurée de deux lignées génétiques majeures à la fois dans les aires natives et envahies. Puis dans un second temps, par une approche expérimentale j’ai comparé la réponse aux variations de température, des traits d’histoire de vie de populations vivant dans des zones climatiques contrastées. Finalement, je me suis intéressé à la dispersion des goujons Asiatiques afin de mieux comprendre si les populations situées sur les fronts d’invasions avaient des capacités de colonisation plus importante. J’ai donc quantifié et comparé le long d’un gradient d’invasion, le potentiel de dispersion des individus ainsi que des traits pouvant y être liés (activité et morphologie). L’étude des risques d’invasions a montré que de nombreuses zones – au delà des zones déjà envahies - étaient climatiquement favorables au goujon Asiatique. C’était le cas en particulier pour certaines zones comme l’Australie, l’Amérique du Sud et du Nord, indiquant que l’invasion de cette espèce pourrait encore s’étendre. Après avoir pris en compte les probabilités d’introduction, cette étude a montré que l’Amérique du Nord était la zone la plus à risques. Par contre, la niche climatique entre les différentes lignées dans les zones géographiques envahies est très similaire, ce qui laisse à penser qu’il n’y a pas de patrons d’adaptation locale chez cette espèce. Pour autant, la niche climatique observée dans la zone envahie est très différente de celle observée dans la zone native, ce qui suggère un shift climatique important au cours de l’invasion. Les réponses thermiques des traits d’histoire de vie du goujon Asiatique testés expérimentalement n’ont pas varié significativement entre les populations originaires de conditions climatiques continentales et maritime-tempérées. Par exemple, l’effort reproductif global des femelles n’a pas varié entre les températures testées (15-25°C) mais la stratégie temporelle de reproduction a beaucoup varié. L’effort reproductif était plus cours et plus intense à forte température, alors qu’il était plus étalé et avec des pics reproductifs moins forts à faible température. Pour ailleurs, il semble qu’il existe un gradient morphologique fort entre les populations situées à différentes distances du front d’invasion ce qui suggère une forte plasticité morphologique mais qui ne serait pas liée à la capacité de dispersion de ces populations. En effet, cette dernière ne variant pas significativement le long du gradient d’invasion. La capacité de dispersion serait principalement liée à la taille du corps de goujon Asiatique, les individus les plus grands ayant une probabilité plus élevée de disperser.Bien que les prédictions générales du modèle de niche puissent être affectées par de potentielles adaptations à l’échelle de la population ou de la lignée évolutive, les résultats suggèrent qu’une certaine incertitude liée à ces prédictions persiste puisque la distribution native ne prédisait que très mal la distribution actuelle dans les zones envahies. Par ailleurs, mes travaux expérimentaux à plus fine échelle suggèrent que cette espèce est extrêmement adaptable et tolère une large gamme environnementale, ce qui pourrait expliquer son caractère invasif. Les connaissances produites au cours de cette thèse constituent donc des ressources extrêmement pertinentes pour développer des stratégies de gestion visant à contrôler les invasions futures du goujon Asiatique. / In this thesis I set out to quantify the risk of invasion from the invasive freshwater fish, Pseudorasbora parva, at a global extent, using traditional correlative ecological niche modelling approaches with the integration of surrogate data representing introduction likelihood (Chapter I). These correlative approaches rely upon key assumptions relating to the presence or absence of local or regional adaptations, and so I subsequently tested for evidence of such adaptations in genetic lineages and in individual populations. This was achieved through analyzing climatic niche differentiation of key genetic lineages in the native and invasive ranges (Chapter II) and by conducting lab experiments comparing thermal responses of important life history traits in populations from contrasting climates (Chapter III). The initial risk assessment did not account for a key factor in invasions; namely, natural dispersal. Natural dispersal has been observed to be subject to selection in vanguard populations of invasive species, and adaptation of dispersal traits can infer additional invasive vigor, allowing the species to spread across the landscape quicker. For this reason, I quantified dispersal, activity and morphological differences, often associated with differential dispersal ability, in populations along a distance-gradient from an invasion front, in order to identify if P. parva is capable of such adaptations.The initial risk mapping study showed that large areas, beyond the current distribution of the species, are climatically suitable. These areas are mainly in North and South America, Australia and New Zealand, and constitute significant scope for spread and impact of this species. When introduction likelihood was included, N. America appears most at risk. I found no evidence to suggest that native genetic lineages represented local adaptations to their respective native climates - there was little or no differentiation of the lineages’ climatic niches in the invasive range. It was also apparent, from the niche comparisons, that the climatic niche in the invaded range constituted a significant shift, compared to the native range. The thermal responses of P. parva life history traits did not differ significantly between populations from a strongly seasonal continental climate and a mild temperate maritime climate. The overall reproductive output of females did not vary according to breeding season temperature, however, temporal reproductive strategy showed a strong response, with lower temperatures inducing a protracted breeding season and higher temperatures inducing rapid and intense reproductive output. The dispersal and morphology-related study identified a strong gradient of morphological change, corresponding with distance from invasion front. This demonstrates a high degree of plasticity in P. parva’s morphology in an invasion context, however this was not linked to either dispersal or activity levels, neither of which was significantly linked to distance from invasion front. Dispersal was best explained by body size, with larger fish more likely to disperse further.Whilst I found no evidence to suggest that the model predictions (Chapter I) were hampered by differentiation at either lineage or population levels, the findings of Chapter II do highlight the uncertainties surrounding the degree of conservatism in such predictions, mainly owing to the fact that past, native, distribution did not accurately predict the current invaded distribution. The results of Chapters II-IV show broad tolerances and great plasticity in P. parva, which likely underpin this species success as a pan-continental invader. The knowledge produced in this thesis provides a useful new resource for the development of management strategies for P. parva and could be usefully enhanced by the additional of analogous studies on native populations, which could help elucidate the source of the observed plasticity.

Chez les mammifères adultes, les cellules souches et les progéniteurs hématopoïétiques (CSPH) présents dans la moelle osseuse sont à l'origine de la production des cellules sanguines tout au long de la vie. L'auto-renouvellement, la prolifération et la différenciation des CSPH sont sous le contrôle d'un microenvironnement cellulaire spécifique appelé " niche ". Deux niches sont identifiés dans la moelle osseuse : une niche endostéale et vasculaire. Les processus moléculaires contrôlant les communications cellulaires entre les niches et les HSPC sont complexes et demeurent mal connues. Du fait de la conservation des facteurs de transcription et des voies de signalisations entre les mammifères et la drosophile, l'organe hématopoïétique de la drosophile : la glande lymphatique s'est avéré être un excellent modèle pour étudier les communications cellulaires entre les niches et les CSPH. La glande lymphatique est accolée au tube cardiaque (système vasculaire), qui contrôle la morphologie et la fonction du PSC (Posterior Signaling Center), un centre de signalisation contrôlant la différenciation des cellules immunitaires/sanguines dans la glande lymphatique. Au cours de mes travaux de thèse, j'ai réalisé un crible fonctionnel in vivo, pour déterminer si indépendamment de son effet sur le PSC, les cellules du tube cardiaque étaient capables de contrôler directement l'homéostasie de la glande lymphatique. La réalisation de ce crible m'a permis d'identifier quatre ligands produits par les cellules du tube cardiaque et requis au maintien des progéniteurs hématopoïétiques dans la glande lymphatique, notamment le ligand Branchless de la voie de signalisation FGF (Fibroblast Growth Factor). La perte de fonction du ligand FGF/Branchless dans le tube cardiaque ou du récepteur FGF/Breathless dans les progéniteurs hématopoïétiques entraine une différenciation accrue et une diminution du pool de progéniteurs dans la glande lymphatique. Mes résultats indiquent que le tube cardiaque a un rôle équivalent à une niche pour contrôler l'hématopoïèse dans la glande lymphatique et que la voie de signalisation FGF joue un rôle clé dans ces communications cellulaires. [...] / In adult mammals, hematopoietic stem cell and progenitors (HSPC) are present in the bone marrow and produce all blood cell type along the life. Renewal, proliferation and differentiation of the HSPC are tightly control by a specific microenvironment called the "niche", composed by an endosteal and a vascular niche. Molecular processes controlling cellular communications between niches and HSPC are complex and remain poorly understood. Since many transcription factors and signalization pathway are conserved in controlling hematopoiesis both in mammals and Drosophila, the Drosophila hematopoietic organ: the lymph gland became an excellent model to decipher cellular communications between the niche and HSPC. The lymph gland is aligned the cardiac tube (vascular system), which control the size and the function of the PSC (Posterior Signaling Center). The PSC is a signaling center controlling the differentiation of immune/blood cells in the lymph gland. During my PhD, I performed an in vivo functional screen to determine whether independently of its role on the PSC, cardiac cells were able to control directly the lymph gland homeostasis. The realization of this screen, allowed me to identify four ligands produced by cardiac tube cells and required to maintain lymph gland hematopoietic progenitors. One of this ligand is a FGF (Fibroblast Growth Factor) ligand Branchless. Knock down of FGF/branchless ligand in cardiac tube cells or FGF/Breathless receptor in hematopoietic progenitors lead to an increase in immune cells differentiation at the expense of the progenitor pool. My results establish that the cardiac tube plays a role similar to a niche in controlling lymph gland homeostasis and the FGF pathway plays a key role in this cellular communication. [...]

De nombreuse études ont mis en évidence la présence de processus neurogéniques dans l'hypothalamus adulte, une structure du diencéphale impliquée dans la régulation de nombreuses fonctions physiologiques. L’objectif de ma thèse a consisté à étudier les mécanismes de plasticité, tels que la neurogenèse adulte, et leur implication dans le contrôle neuroendocrinien de la fonction de la reproduction. Chez le mouton, une espèce saisonnée, la reproduction est contrôlée par la photopériode. Les variations saisonnières de la durée du jour entrainent des variations saisonnières du taux de prolifération et du nombre de nouveaux neurones. Après avoir identifié les composants cellulaires de la niche neurogénique hypothalamique dans cette espèce, nous avons démontré leur sensibilité à la photopériode. Une analyse longitudinale en neuroimagerie nous permettra de déterminer le devenir des nouveaux neurones hypothalamiques. Une étude fonctionnelle réalisée chez la souris a démontré que les cellules hypothalamiques en division qui expriment la GFAP possèdent un potentiel neurogénique et que leur ablation conduit à la perte de la fonction de reproduction chez le mâle. / Numerous studies have demonstrated the presence of neurogenic processes in the adult hypothalamus, a diencephalon structure involved in the regulation of many physiological functions. The objective of my thesis was to study the mechanisms of plasticity, such as adult neurogenesis, and their involvement in the neuroendocrine control of the reproductive function. In sheep, a seasonal species, reproduction is controlled by the photoperiod. Seasonal variations in the duration of the day lead to seasonal variations in the proliferation rate and in the number of new neurons. After identifying the cellular components of the hypothalamic neurogenic niche in this species, we demonstrated their sensitivity to photoperiod. A longitudinal analysis in neuroimaging will aimed to determine the fate of new hypothalamic neurons. A functional study in mice showed that dividing hypothalamic GFAP positive cells have a neurogenic potential and their ablation leads to severe impairment of the reproductive function in the male.

La niche climatique des espèces joue un rôle important dans la distribution spatiale de la biodiversité mais la manière dont les niches climatiques évoluent reste encore peu connue. Ce travail vise à révéler la manière dont les niches climatiques évoluent en général, et plus précisément à déterminer comment certaines plantes se sont adaptées aux environnements alpins. En étudiant de nombreux groupes de plantes, de poissons, de mammifères et d'oiseaux, nous avons montré que les niches climatiques évoluent le plus souvent par à-coups et non pas de manière graduelle. Les niches climatiques restent en effet stables pendant des périodes de plusieurs millions d'années puis évoluent de manière extrêmement rapide avant de se stabiliser à nouveau dans une autre gamme de climat. Des simulations ont permis de montrer que les phases de relative stabilité n'étaient pas forcément causées par une sélection stabilisante sur les niches climatiques mais pouvaient également résulter de la présence de barrières géographiques qui empêchent les espèces d'expérimenter de nouveaux climats. L'étude de l'histoire des plantes du genre Androsace a révélé que les changements rapides de niches correspondaient au contraire à l'apparition de nouveaux traits, comme la forme de vie en coussin. Ce travail montre que de nombreux facteurs influencent l'évolution des niches climatiques et souligne la nécessité de tous les étudier ensemble. / Species' climatic niches play an important role in the spatial distribution of biodiversity but the way climatic niches evolve remains poorly known. This works aims at determining the general mode of evolution of climatic niches, and more precisely at revealing how some plants have adapted to alpine environments. The study of many groups of plants, fishes, mammals and birds has shown that climatic niches usually evolve by fits and starts but not gradually. Climatic niches indeed remain stable over million years before evoving extremely quickly and stabilizing again in a new range of climates. Simulations have shown that these phases of relative stability need not be caused by stabilizing selection but can also be caused by geographic barriers that impede species from experiencing new climates. The study of the history of plants of the genus Androsace has revealed that rapid niche shifts on the contrary resulted from the appearing of novel traits, like the cushion life form. This work shows that numerous factors contribute to the evolution of climatic niches and emphasizes the necessity to study them together.

Les algues non-indigènes ont des impacts sur les communautés naturelles à une échelle mondiale: elles affectent la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes ainsi que les services écosystémiques, avec des conséquences économiques et sociales. Parmi les conséquences de ces introductions sont le déplacement d'espèces indigènes, des compétitions avec des espèces en danger et des effets sur les trajectoires éco-évolutives des espèces des communautés envahies. Bien que crucial pour anticiper le devenir des espèces non-indigènes, comprendre les mécanismes d'acclimatation et d'adaptation agissant post-introduction reste un challenge chez les algues. Au cours de cette thèse, nous avons étudié certains processus d'acclimatation, en particulier le rôle des bactéries associées, et leurs effets, en utilisant comme modèle d'étude Sargassum muticum. Cette algue brune originaire d'Asie, est une espèce emblématique parmi les algues introduites avec une présence du Mexique à l'Alaska en Amérique et du Maroc à la Norvège en Europe. Nous avons effectué une analyse bibliographique des traits et caractéristiques écologiques qui pourraient expliquer son succès. Nous avons ensuite montré que l'acidification n'a pas d'effets significatifs sur les bacteries associées, bien que des changements saisonniers du microbiome aient été observés. Enfin, nous avons utilisé un modèle de niche écologique, intégrant la phénologie, pour prédire la distribution de S. muticum sous deux scénarios de changement climatique. Selon nos résultats, d'ici 2100, la distribution de S. muticum devrait se déplacer vers le nord dans l'hémisphère nord avec des régressions dans certaines zones actuellement occupées. / Non-indigenous seaweeds impact natural communities worldwide, affecting biodiversity, ecosystem functioning, and ecosystem services, resulting in significant economic and social consequences. Among major impacts are the displacement of native species, a threat to endangered species, and effects on ecological and evolutionary processes within the invaded communities. While critical to predict the fate of introduced species, understanding the mechanisms of acclimation and adaptation following introduction represents a great challenge in seaweeds. In this thesis, we investigated some acclimation processes, with an emphasis on the role of associated microbiota, and examined their effects with Sargassum muticum as a model species. This brown seaweed native to Asia, is an emblematic invader among seaweeds, with a distribution now ranging from Mexico to Alaska in America and from Morocco to Norway in Europe. We first reviewed the competitive advantages and traits that may contribute to its invasiveness. We then showed that acidification has no significant effects on associated bacteria, although seasonal changes in the microbiome have been observed. Finally, we applied ecological niche modelling, but innovatively accounting for phenology, to project the distribution of S. muticum under two future climate change scenarios. According to our projections, by 2100 the distribution of S. muticum is expected to shift northwards along its European, North American and Asian distributions with partial retreat from the currently occupied areas.