In der vorliegenden Dissertation wird eine Beschreibung der Phasendynamik irregulärer Oszillationen und deren Wechselwirkungen vorgestellt. Hierbei werden chaotische und stochastische Oszillationen autonomer dissipativer Systeme betrachtet. Für eine Phasenbeschreibung stochastischer Oszillationen müssen zum einen unterschiedliche Werte der Phase zueinander in Beziehung gesetzt werden, um ihre Dynamik unabhängig von der gewählten Parametrisierung der Oszillation beschreiben zu können. Zum anderen müssen für stochastische und chaotische Oszillationen diejenigen Systemzustände identifiziert werden, die sich in der gleichen Phase befinden. Im Rahmen dieser Dissertation werden die Werte der Phase über eine gemittelte Phasengeschwindigkeitsfunktion miteinander in Beziehung gesetzt. Für stochastische Oszillationen sind jedoch verschiedene Definitionen der mittleren Geschwindigkeit möglich. Um die Unterschiede der Geschwindigkeitsdefinitionen besser zu verstehen, werden auf ihrer Basis effektive deterministische Modelle der Oszillationen konstruiert. Hierbei zeigt sich, dass die Modelle unterschiedliche Oszillationseigenschaften, wie z. B. die mittlere Frequenz oder die invariante Wahrscheinlichkeitsverteilung, nachahmen. Je nach Anwendung stellt die effektive Phasengeschwindigkeitsfunktion eines speziellen Modells eine zweckmäßige Phasenbeziehung her. Wie anhand einfacher Beispiele erklärt wird, kann so die Theorie der effektiven Phasendynamik auch kontinuierlich und pulsartig wechselwirkende stochastische Oszillationen beschreiben. Weiterhin wird ein Kriterium für die invariante Identifikation von Zuständen gleicher Phase irregulärer Oszillationen zu sogenannten generalisierten Isophasen beschrieben: Die Zustände einer solchen Isophase sollen in ihrer dynamischen Entwicklung ununterscheidbar werden. Für stochastische Oszillationen wird dieses Kriterium in einem mittleren Sinne interpretiert. Wie anhand von Beispielen demonstriert wird, lassen sich so verschiedene Typen stochastischer Oszillationen in einheitlicher Weise auf eine stochastische Phasendynamik reduzieren. Mit Hilfe eines numerischen Algorithmus zur Schätzung der Isophasen aus Daten wird die Anwendbarkeit der Theorie anhand eines Signals regelmäßiger Atmung gezeigt. Weiterhin zeigt sich, dass das Kriterium der Phasenidentifikation für chaotische Oszillationen nur approximativ erfüllt werden kann. Anhand des Rössleroszillators wird der tiefgreifende Zusammenhang zwischen approximativen Isophasen, chaotischer Phasendiffusion und instabilen periodischen Orbits dargelegt. Gemeinsam ermöglichen die Theorien der effektiven Phasendynamik und der generalisierten Isophasen eine umfassende und einheitliche Phasenbeschreibung irregulärer Oszillationen. / Many natural systems embedded in a complex surrounding show irregular oscillatory dynamics. The oscillations can be parameterized by a phase variable in order to obtain a simplified theoretical description of the dynamics. Importantly, a phase description can be easily extended to describe the interactions of the system with its surrounding. It is desirable to define an invariant phase that is independent of the observable or the arbitrary parameterization, in order to make, for example, the phase characteristics obtained from different experiments comparable. In this thesis, we present an invariant phase description of irregular oscillations and their interactions with the surrounding. The description is applicable to stochastic and chaotic irregular oscillations of autonomous dissipative systems. For this it is necessary to interrelate different phase values in order to allow for a parameterization-independent phase definition. On the other hand, a criterion is needed, that invariantly identifies the system states that are in the same phase. To allow for a parameterization-independent definition of phase, we interrelate different phase values by the phase velocity. However, the treatment of stochastic oscillations is complicated by the fact that different definitions of average velocity are possible. For a better understanding of their differences, we analyse effective deterministic phase models of the oscillations based upon the different velocity definitions. Dependent on the application, a certain effective velocity is suitable for a parameterization-independent phase description. In this way, continuous as well pulse-like interactions of stochastic oscillations can be described, as it is demonstrated with simple examples. On the other hand, an invariant criterion of identification is proposed that generalizes the concept of standard (Winfree) isophases. System states of the same phase are identified to belong to the same generalized isophase using the following invariant criterion: All states of an isophase shall become indistinguishable in the course of time. The criterion is interpreted in an average sense for stochastic oscillations. It allows for a unified treatment of different types of stochastic oscillations. Using a numerical estimation algorithm of isophases, the applicability of the theory is demonstrated by a signal of regular human respiration. For chaotic oscillations, generalized isophases can only be obtained up to a certain approximation. The intimate relationship between these approximate isophase, chaotic phase diffusion, and unstable periodic orbits is explained with the example of the chaotic roes oscillator. Together, the concept of generalized isophases and the effective phase theory allow for a unified, and invariant phase description of stochastic and chaotic irregular oscillations.

The present thesis investigated memory load and memory decay in auditory working memory. Alpha power as a marker for memory load served as the primary indicator for load and decay fluctuations hypothetically reflecting functional inhibition of irrelevant information. Memory load was induced by presenting auditory signals (syllables and pure-tone sequences) in noise because speech-in-noise has been shown before to increase memory load. The aim of the thesis was to assess with magnetoencephalography whether a-priori temporal expectations for the onset-time of a to-be-remembered stimulus reduces memory load. It was reported previously that top-down modulations such as spatial expectations reduce memory load and improve memory performance. However, this effect has neither been investigated with temporal expectations nor in the auditory domain. The present thesis showed that temporal expectations for a syllable in noise reduced memory load. Reduced alpha power during stimulus maintenance as well as improved performance indicated the decrease in memory load. Alpha power effects emerged from the right cingulo-opercular network, presumably reflecting a reduced need for functional inhibition. Critically, symbolic cues induced temporal expectations. This effect could not be replicated for clear speech. However, more implicit temporal expectations based on the passage of time elicited a similar decrease in alpha power for clear speech reflecting reduced memory load. Memory decay was assessed with variable delay phases in an auditory sensory memory task with pure-tone sequences. Similarly to memory performance, alpha power decreased with longer delay phases. Critically, temporal expectations counteracted memory decay and led to more sustained performance as well as alpha power across different delay phases. These alpha-power effects were localized to frontal and parietal attention networks as well as primary auditory and visual sensory areas. This implies the involvement of different brain regions relevant for encoding and maintenance in auditory memory and questions a parsimonious functional inhibition explanation. A correlation of alpha power and behavioral performance underpinned the importance of alpha power for auditory working memory. Altogether, the results of the present thesis provide evidence for a beneficial effect of a-priori temporal expectations for an auditory signal on working memory. Moreover, alpha dynamics were shown to be a distinct marker for the neural efficiency of managing working memory limitations.

The present thesis investigated memory load and memory decay in auditory working memory. Alpha power as a marker for memory load served as the primary indicator for load and decay fluctuations hypothetically reflecting functional inhibition of irrelevant information. Memory load was induced by presenting auditory signals (syllables and pure-tone sequences) in noise because speech-in-noise has been shown before to increase memory load. The aim of the thesis was to assess with magnetoencephalography whether a-priori temporal expectations for the onset-time of a to-be-remembered stimulus reduces memory load. It was reported previously that top-down modulations such as spatial expectations reduce memory load and improve memory performance. However, this effect has neither been investigated with temporal expectations nor in the auditory domain. The present thesis showed that temporal expectations for a syllable in noise reduced memory load. Reduced alpha power during stimulus maintenance as well as improved performance indicated the decrease in memory load. Alpha power effects emerged from the right cingulo-opercular network, presumably reflecting a reduced need for functional inhibition. Critically, symbolic cues induced temporal expectations. This effect could not be replicated for clear speech. However, more implicit temporal expectations based on the passage of time elicited a similar decrease in alpha power for clear speech reflecting reduced memory load. Memory decay was assessed with variable delay phases in an auditory sensory memory task with pure-tone sequences. Similarly to memory performance, alpha power decreased with longer delay phases. Critically, temporal expectations counteracted memory decay and led to more sustained performance as well as alpha power across different delay phases. These alpha-power effects were localized to frontal and parietal attention networks as well as primary auditory and visual sensory areas. This implies the involvement of different brain regions relevant for encoding and maintenance in auditory memory and questions a parsimonious functional inhibition explanation. A correlation of alpha power and behavioral performance underpinned the importance of alpha power for auditory working memory. Altogether, the results of the present thesis provide evidence for a beneficial effect of a-priori temporal expectations for an auditory signal on working memory. Moreover, alpha dynamics were shown to be a distinct marker for the neural efficiency of managing working memory limitations.

Können Funktionen des somatosensorischen Systems durch transkranielle Wechselstromstimulation (engl. „transcranial alternating current stimulation“, tACS) im alpha-Band moduliert werden und welche Aussagen lassen sich daraus über die Rolle neuronaler mu-alpha-Oszillationen für die Informationsverarbeitung im somatosensorischen System treffen? Zur Beantwortung dieser Fragen wurde in einer Reihe von Experimenten der Einfluss eines identischen tACS-Protokolls auf unterschiedlich operationalisierte Ebenen somatosensorischer Funktionen untersucht. In einem ersten Schritt wurde getestet, inwiefern tACS, appliziert über somatosensorischen Arealen Einfluss auf die Amplitude mit dem Elektroenzephalogramm (EEG) gemessener somatosensorischer mu-alpha-Oszillationen haben kann. TACS appliziert mit der individuellen mu-alpha Frequenz (mu-tACS) modulierte die Amplitude dieser Oszillationen über das Ende der Stimulation hinaus, wobei die Richtung vom Kontext der spezifischen Stimulation abhängt. In einem nächsten Schritt wurde untersucht, ob modulierte mu-alpha Wellen, entsprechend der mechanistischen inhibitorischen Sicht der alpha-Oszillationen, die somatosensorische Wahrnehmung modulieren können. In einer kontinuierlichen Detektionsaufgabe zeigte sich, dass mu-tACS zu keiner tonischen jedoch einer phasischen Modulation der Wahrnehmungsschwelle führte. Durch tACS synchronisierte mu-alpha Oszillationen scheinen damit Phasen der verbesserten und der reduzierten Wahrnehmung zu erzeugen. Mithilfe von Ruhe-Messungen im funktionellen Magnetresonanztomographen wurde anschließend untersucht, ob der Informationsfluss auf Netzwerkebene durch mu-tACS moduliert werden kann. Es fand sich eine Reduktion der funktionellen Konnektivität des stimulierten linken primären somatosensorischen Kortex während der tACS-Applikation. Die Ergebnisse belegen den möglichen Nutzen von tACS zur aktiven Modulation somatosensorischer Funktionen z.B. als methodischer Zugang in der Grundlagenforschung oder auch potentiell für therapeutische und rehabilitative Zwecke oder. Weiter fanden sich Belege für die inhibitorische Funktion neuronaler mu-alpha-Oszillationen für die somatosensorische Informationsverarbeitung.

Hippokampale Sharp Wave-Ripples (SWRs) sind elektrografische Ereignisse, die für die Konsolidierung von Erinnerungen eine Rolle spielen. Eine SWR ist durch eine schnelle Oszillation (>90 Hz, ''ripple'') charakterisiert, die sich mit der langsameren ''sharp wave'' ( / Hippocampal sharp wave-ripples (SWRs) are electrographic events that have been implicated in memory consolidation. A SWR is characterized by a fast (> 90 Hz) oscillation, the ripple, superimposed on a slow (< 30 Hz) sharp wave. In vivo, the fast component can express frequencies either in the ripple range (140-200 Hz) or fast-gamma range (90-140 Hz). Episodes in both bands exhibit intra-ripple frequency accommodation (IFA). In vitro, ripples are frequency-resistant to GABA modulators. These features constrain the type of mechanisms underlying the generation of the fast component. A prominent hypothesis proposes that a recurrent network of parvalbumin-immunoreactive basket cells (PV+BC) is responsible of setting the ripple frequency. The focus of the present thesis is on testing to which extent the PV+BC network can account for the aforementioned features of SWRs, which remain unexplained. Here, I simulated and analyzed a physiologically constrained in silico model of the PV+BC network in CA1 under different conditions of excitatory drive. The response of the network to transient excitation exhibits both IFA in the ripple band and frequency resistance to GABA modulators. The expression of IFA in the fast gamma band requires the involvement of pyramidal cells in a closed loop with the PV+BC network. The model predicts a peculiar relationship between the instantaneous frequency of ripples and the time course of the excitatory input to CA1. This prediction was confirmed in an in vitro model of SWRs. Additionally, I study the involvement of oriens lacunosum-moleculare interneurons (O-LM) during SWRs in vitro. I characterize the excitatory currents received by O-LM cells during SWRs and investigate the factors that determine their recruitment.

Recurrent processes are a general feature of living systems, from the cell cycle to circadian day-night rhythms to hibernation and flowering cycles. During development and life, numerous recurrent processes are controlled by genetic oscillators, a specific class of genetic regulatory networks that generates oscillations in the level of gene products. A vital mechanism controlled by genetic oscillators is the rhythmic and sequential segmentation of the elongating body axis of vertebrate embryos. During this process, a large collection of coupled genetic oscillators gives rise to spatio-temporal wave patterns of oscillating gene expression at tissue level, forming a dynamic prepattern for the precursors of the vertebrae. While such systems of genetic oscillators have been studied extensively over the past years, many fundamental questions about their collective behavior remain unanswered. In this thesis, we study the behavior and the properties of genetic oscillators from the single oscillator scale to the complex pattern forming system involved in vertebrate segmentation. Genetic oscillators are subject to fluctuations because of the stochastic nature of gene expression. To study the effects of noisy biochemical coupling on genetic oscillators, we propose a theory in which both the internal dynamics of the oscillators as well as the coupling process are inherently stochastic. We find that stochastic coupling of oscillators profoundly affects their precision and synchronization properties, key features for their viability as biological pacemakers. Moreover, stochasticity introduces phenomena not known from deterministic systems, such as stochastic switching between different modes of synchrony. During vertebrate segmentation, genetic oscillators play a key role in establishing a segmental prepattern on tissue scale. We study the spatio-temporal patterns of oscillating gene expression using a continuum theory of coupled phase oscillators. We investigate the effects of different biologically relevant factors such as delayed coupling due to complex signaling processes, local tissue growth, and tissue shortening on pattern formation and segmentation. We find that the decreasing tissue length induces a Doppler effect that contributes to the rate of segment formation in a hitherto unanticipated way. Comparison of our theoretical findings with experimental data reveals the occurrence of such a Doppler effect in vivo. To this end, we develop quantification methods for the spatio-temporal patterns of gene expression in developing zebrafish embryos. On a cellular level, tissues have a discrete structure. To study the interplay of cellular processes like cell division and random cell movement with pattern formation, we go beyond the coarse-grained continuum theories and develop a three-dimensional cell-based model of vertebrate segmentation, in which the dynamics of the segmenting tissue emerges from the collective behavior of individual cells. We show that this model is able to describe tissue formation and segmentation in a self-organized way. It provides the first step of theoretically describing pattern formation and tissue dynamics during vertebrate segmentation in a unified framework involving a three-dimensional tissue with cells as distinct mechanical entities. Finally, we study the synchronization dynamics of generic oscillator systems whose coupling is subject to phase shifts and time delays. Such phase shifts and time delays are induced by complex signaling processes as found, e.g., between genetic oscillators. We show how phase shifts and coupling delays can alter the synchronization dynamics while leaving the collective frequency of the synchronized oscillators invariant. We find that in globally coupled systems, fastest synchronization occurs for non-vanishing coupling delays while in spatially extended systems, fastest synchronization can occur on length scales larger than the coupling range, giving rise to novel synchronization scenarios. Beyond their potential relevance for biological systems, these results have implications for general oscillator systems, e.g., in physics and engineering. In summary, we use discrete and continuous theories of genetic oscillators to study their dynamic behavior, comparing our theoretical results to experimental data where available. We cover a wide range of different topics, contributing to the general understanding of genetic oscillators and synchronization and revealing a hitherto unknown mechanism regulating the timing of embryonic pattern formation.

Muskeln oszillieren nachgewiesener Weise mit einer Frequenz um 10 Hz. Doch was geschieht mit myofaszialen Oszillationen, wenn zwei neuromuskuläre Systeme interagieren? Die Dissertation widmet sich dieser Fragestellung bei isometrischer Interaktion. Während der Testmessungen ergaben sich Hinweise für das Vorhandensein von möglicherweise zwei verschiedenen Formen der Isometrie. Arbeiten zwei Personen isometrisch gegeneinander, können subjektiv zwei Modi eingenommen werden: man kann entweder isometrisch halten – der Kraft des Partners widerstehen – oder isometrisch drücken – gegen den isometrischen Widerstand des Partners arbeiten. Daher wurde zusätzlich zu den Messungen zur Interaktion zweier Personen an einzelnen Individuen geprüft, ob möglicherweise zwei Formen der Isometrie existieren. Die Promotion besteht demnach aus zwei inhaltlich und methodisch getrennten Teilen: I „Single-Isometrie“ und II „Paar-Isometrie“. Für Teil I wurden mithilfe eines pneumatisch betriebenen Systems die hypothetischen Messmodi Halten und Drücken während isometrischer Aktion untersucht. Bei n = 10 Probanden erfolgte parallel zur Aufzeichnung des Drucksignals während der Messungen die Erfassung der Kraft (DMS) und der Beschleunigung sowie die Aufnahme der mechanischen Muskeloszillationen folgender myotendinöser Strukturen via Mechanomyo- (MMG) bzw. Mechanotendografie (MTG): M. triceps brachii (MMGtri), Trizepssehne (MTGtri), M. obliquus externus abdominis (MMGobl). Pro Proband wurden bei 80 % der MVC sowohl sechs 15-Sekunden-Messungen (jeweils drei im haltenden bzw. drückenden Modus; Pause: 1 Minute) als auch vier Ermüdungsmessungen (jeweils zwei im haltenden bzw. drückenden Modus; Pause: 2 Minuten) durchgeführt. Zum Vergleich der Messmodi Halten und Drücken wurden die Amplituden der myofaszialen Oszillationen sowie die Kraftausdauer herangezogen. Signifikante Unterschiede zwischen dem haltenden und dem drückenden Modus zeigten sich insbesondere im Bereich der Ermüdungscharakteristik. So lassen Probanden im haltenden Modus signifikant früher nach als im drückenden Modus (t(9) = 3,716; p = .005). Im drückenden Modus macht das längste isometrische Plateau durchschnittlich 59,4 % der Gesamtdauer aus, im haltenden sind es 31,6 % (t(19) = 5,265, p = .000). Die Amplituden der Single-Isometrie-Messungen unterscheiden sich nicht signifikant. Allerdings variieren die Amplituden des MMGobl zwischen den Messungen im drückenden Modus signifikant stärker als im haltenden Modus. Aufgrund dieser teils signifikanten Unterschiede zwischen den beiden Messmodi wurde dieses Setting auch im zweiten Teil „Paar-Isometrie“ berücksichtigt. Dort wurden n = 20 Probanden – eingeteilt in zehn gleichgeschlechtliche Paare – während isometrischer Interaktion untersucht. Die Sensorplatzierung erfolgte analog zu Teil I. Die Oszillationen der erfassten MTG- sowie MMG-Signale wurden u.a. mit Algorithmen der Nichtlinearen Dynamik auf ihre Kohärenz hin untersucht. Durch die Paar-Isometrie-Messungen zeigte sich, dass die Muskeln und die Sehnen beider neuromuskulärer Systeme bei Interaktion im bekannten Frequenzbereich von 10 Hz oszillieren. Außerdem waren sie in der Lage, sich bei Interaktion so aufeinander abzustimmen, dass sich eine signifikante Kohärenz entwickelte, die sich von Zufallspaarungen signifikant unterscheidet (Patchanzahl: t(29) = 3,477; p = .002; Summe der 4 längsten Patches: t(29) = 7,505; p = .000). Es wird der Schluss gezogen, dass neuromuskuläre Komplementärpartner in der Lage sind, sich im Sinne kohärenten Verhaltens zu synchronisieren. Bezüglich der Parameter zur Untersuchung der möglicherweise vorhandenen zwei Formen der Isometrie zeigte sich bei den Paar-Isometrie-Messungen zwischen Halten und Drücken ein signifikanter Unterschied bei der Ermüdungscharakteristik sowie bezüglich der Amplitude der MMGobl. Die Ergebnisse beider Teilstudien bestärken die Hypothese, dass zwei Formen der Isometrie existieren. Fraglich ist, ob man überhaupt von Isometrie sprechen kann, da jede isometrische Muskelaktion aus feinen Oszillationen besteht, die eine per Definition postulierte Isometrie ausschließen. Es wird der Vorschlag unterbreitet, die Isometrie durch den Begriff der Homöometrie auszutauschen. Die Ergebnisse der Paar-Isometrie-Messungen zeigen u.a., dass neuromuskuläre Systeme in der Lage sind, ihre myotendinösen Oszillationen so aufeinander abzustimmen, dass kohärentes Verhalten entsteht. Es wird angenommen, dass hierzu beide neuromuskulären Systeme funktionell intakt sein müssen. Das Verfahren könnte für die Diagnostik funktioneller Störungen relevant werden. / Muscles oscillate with a frequency of about 10 Hz. But what happens with myofascial oscillations if two neuromuscular systems interact? The dissertation is devoted to this question during isometric interaction. The test measurements provide hints for the presence of possibly two different forms of isometric muscle action. When two persons work against each other, each individual can subjectively choose to take up one of two modes: one can either hold isometrically – thus resist the force of the partner – or one can push isometrically – and therefore work against the resistance of the partner. In addition to the measurements to determine the interaction of neuromuscular systems, measurements with single individuals were done to evaluate the question, if probably two forms of isometric muscle action exist. The doctoral thesis consists of two separate parts concerning the content and methodology: I “Single Isometric” and II “Coupled Isometric”. For part I the hypothetical measurement modes - “holding” and “pushing” during isometric muscle action - were examined using a pneumatic system. During the measurements of n = 10 subjects the signal of pressure, force (strain gauge) and acceleration were recorded. Furthermore, the detection of the mechanic muscle oscillations of the following myotendinal structures occurred via Mechanomyo- (MMG) and Mechanotendography (MTG), respectively: triceps brachii muscle (MMGtri), tendon of triceps brachii muscle (MTGtri) and obliquus externus abdominis muscle (MMGobl). Each test person performed at 80 % of MVC six 15-seconds-measurements (three at holding and three at pushing mode, respectively; break: 1 min.) as well as four fatigue measurements (two at holding and two at pushing mode, respectively; break: 2 min.). In order to compare the two measurement modes holding and pushing, the amplitude of the myofascial oscillations as well as the force endurance were used. Significant differences between the holding and the pushing mode appeared especially when looking at the characteristics of fatigue. Subjects in the holding mode yielded earlier than during the pushing one (t(9) = 3.716; p = .005). In the pushing mode the longest isometric plateau amounts 59.4 % of the overall duration of the measurement. During holding it lasted 31.6 % (t(19) = 5.265, p = .000). The amplitudes of the single-isometric-measurements did not differ significantly. But the amplitude of the MMGobl varied significantly stronger during the pushing mode comparing to the holding one. Due to these partly significant differences between both measurement modes, this setting was considered for the second part „Coupled-Isometric“, too. For the coupled-isometric-measurements n = 20 subjects – divided into same-sex couples – were investigated during isometric interaction. The placement of the sensors is analogous to part I. The oscillations of the recorded MMG- and MTG-signals were analyzed regarding their coherence inter alia by algorithms of non-linear dynamics. Through the coupled-isometric-measurements it was shown, that also during isometric interaction the muscles and the tendons of both neuromuscular systems oscillate at the known frequency range of 10 Hz. Moreover, the systems are able to coordinate them in such a manner, that a significant coherence appears. This differed significantly from random pairings (number of patches: t(29) = 3.477; p = .002; Sum of 4 longest patches: t(29) = 7.505; p = .000). Thus it is concluded that neuromuscular complementary partners are able to synchronize themselves in the sense of coherent behavior. Regarding the parameters concerning the possibly existing forms of isometric muscle action, a significant difference at the coupled-isometric-measurements between holding and pushing appeared with respect to the characteristics of fatigue as well as the amplitudes of the MMGobl. The results of both sub studies strengthen the hypothesis that two forms of isometric muscle action exist. It is questionable whether one can talk of isometry at all, since each isometric muscle action consists of fine oscillations. This excludes a by definition postulated isometry. It is proposed to exchange this term with homeometry. The results of the coupled-isometric-measurements show inter alia, that neuromuscular systems are able to coordinate their myotendinal oscillations, so that coherent behavior arises. It is supposed that for this both systems have to be functionally intact. This procedure could become relevant for diagnostics of functional disorders.

Oszillationen sind ein allgegenwärtiges Phänomen neuronaler Aktivität. Der Beta Band Frequenzbereich (13-30 Hz, BBA) wurde ursprünglich vor allem mit motorischen und somatosensorischen Prozessen assoziiert. Erst jüngst schreibt man diesem auch komplexe Funktionen in selektiver Aufmerksamkeit und neuronaler Integration zu. Die vorliegende Arbeit hat mittels Elektroenzephalographie die Rolle von BBA bei einer Reihe höherer kognitiver Aufgaben untersucht. Studie 1 hat sich mit dem Einfluss visueller Reize auf die Verarbeitung von Schmerzreizen beschäftigt. Es zeigt sich, dass BBA in sensomotorischen Arealen das Ausmaß an Integration zwischen visuellen Reizen und Schmerzreizen widerspiegelt. Die Stärke der Integration ist dabei invers proportional zur Stärke der Schmerzreize. Studie 2 hat die Lokalisation und Diskrimination von Sprache bei Personen mit beidseitigem Cochlear Implantat untersucht. Diese haben Schwierigkeiten bei der Lokalisation von Sprache, was auf eine vorhergehende Degeneration von auditorischen Pfaden zurückzuführen sein könnte. Die Studie zeigt eine stärkere Modulation medio-zentraler BBA während Sprachlokalisation, was einen Zusammenhang zwischen BBA und Verarbeitungsaufwand und selektiver räumlicher Aufmerksamkeit nahelegt. In Studie 3 wurde das Verhältnis zwischen intersensorischer Aufmerksamkeit und zeitlicher Orientierung untersucht. Es zeigt sich sich dass die Modulation antizipatorischer BBA unabhängig voneinander sowohl intersensorische Aufmerksamkeit als auch zeitliche Orientierung reflektiert. Die vorliegende Arbeit erweitert somit bisherige Forschungsergebnisse, indem sie die Beteiligung von BBA während multisensorischer Verarbeitung, selektiver Aufmerksamkeit, sowie intersensorischer Aufmerksamkeit und zeitlicher Orientierung zeigt. Zugleich unterstreicht sie die Bedeutung zukünftiger Forschung, die zu einem tieferen Verständnis der Rolle von BBA bei sensomotorischen Prozessen, Aufmerksamkeit und kortikaler Integration führen wird. / Oscillations are a ubiquitous phenomenon in neural activity. The beta-band frequency range (BBA, 13-30 Hz) has traditionally been associated with sensorimotor behaviour. Only recently, research has become aware of its putative role in selective attention and large-scale neural communication. The present thesis investigated the functional significance of BBA in a broad range of cognitive tasks, using electroencephalography (EEG). Study 1 examined the influence of simultaneous visual input on the processing of pain, which is known to engage a widely distributed cortical network. The study showed that sensorimotor BBA reflects the strengths of multisensory processing between visual and pain stimuli. In Study 2, auditory speech localization and discrimination was examined in patients with bilateral cochlear implants. This group of individuals is known to have difficulties in speech localization, which might derive from a prior degeneration of auditory pathways. The study demonstrates an increased medio-central BBA suppression during speech localization in cochlear implant users, suggesting that BBA reflects selective spatial attention to auditory speech stimuli. Study 3 investigated the processes of intersensory attention and temporal orienting in a multisensory cue-target paradigm. The study showed that modulations of anticipatory BBA reflect intersensory attention as well as temporal orienting. Interestingly the results did not reveal interactions between the two mechanisms, suggesting that intersensory attention and temporal orienting can operate independent of each other. Taken together, this thesis extends previous research by demonstrating the crucial role of BBA in multisensory processing, selective attention and intersensory attention as well as temporal orienting. The studies also emphasize the relevance of future research in this field, which will further uncover the significance of BBA in sensorimotor, attentional, and integrative functions.

Der laterale Hypothalamus (LH) reguliert angeborene Verhaltensweisen. Ob und wie die Koordination von hypothalamischen Neuronengruppen Verhaltensübergänge reguliert, blieb jedoch unbekannt. In dieser Arbeit wurde Optogenetik mit neuronalen Ableitungen in verhaltenden Mäusen kombiniert. LHVgat Neurone erhöhten ihre Aktivitätsrate während Übergängen vom NREM-Schlaf zum Wachzustand. LHVgat Zellen projizieren zum Nucleus reticularis des Thalamus (RTN). Optogenetische Aktivierung von Vgat Ausgängen im RTN führte eine starke, frequenzabhängige Inhibierung von RTN Zellen herbei und replizierte Verhaltenszustands-abhängige Aktivitätsraten in RTN Neuronen. Ableitungen von LH Neuronen während Umgebungserkundung ergaben, dass 65% der LH Neurone ihre Aktivitätsrate erhöhten, wenn das Tier began sich fortzubewegen. 'Top-down’ Vorderhirn Innervation des LH erfolgt größtenteils durch Signale ausgehend vom lateralen Septums (LS). Während spontaner Umgebungserkundung und freiem Zugang zu Futter wiesen der LH und das LS Gamma-Oszillationen (30-90 Hz) auf, welche neuronale Aktivität innerhalb und zwischen diesen beiden Gehirnregionen synchronisierten. Optogenetische Stimulation von Somatostatin-positiven GABAergen Projektionen zum LH mit Gamma-Frequenz förderte die Nahrungssuche und erhöhte die Wahrscheinlichkeit des Betretens der Nahrungszone. Inhibitorische Signale des LS bewirkten eine Unterteilung der LH Neurone: entsprechend ihrer Aktivität im Bezug zur Nahrungsstelle wurden sie während bestimmter Phasen der Gamma-Oszillation aktiviert. Dabei führte optogenetische Stimulation von LS-LH Neuronen mit Gamma-Frequenz keine Veränderung bei der Nahrungsaufnahme selbst herbei. Insgesamt liefert diese Arbeit neue Einsichten über die Funktion der neuronalen Netzwerke des LH, welche durch Signalgebung mit unterschiedlichen Zeitskalen über die Koordination mit vor- und nachgeschalteten neuronalen Netzwerken Übergange zwischen verschiedenen angeborenen Verhaltensweisen regeln. / Lateral hypothalamus (LH) is crucial for regulation of innate behaviors. However, it remained unknown whether and how temporal coordination of hypothalamic neuronal populations regulates behavioral transitions. This work combined optogenetics with neuronal recordings in behaving mice. LHVgat cells were optogenetically identified. LHVgat neurons increased firing rates upon transitions from non-REM (NREM) sleep to wakefulness, and their optogenetic stimulation during NREM sleep induced a fast transition to wakefulness. LHVgat cells project to the reticular thalamic nucleus (RTN). Optogenetic activation of LHVgat terminals in the RTN exerted a strong frequency-dependent inhibition of RTN cells and replicated state-dependent changes in RTN neurons activity. Recordings of LH neurons during exploration revealed that 65% of LH neurons increased their activity upon the onset of locomotion. Top-down forebrain innervation of LH is provided, to a great extent, by inhibitory inputs from the lateral septum (LS). During spontaneous exploration in a free-feeding model, LS and LH displayed prominent gamma oscillations (30-90 Hz) which entrained neuronal activity within and across the two regions. Optogenetic gamma-frequency stimulation of somatostatin-positive GABAergic projections to LH facilitated food-seeking, and increased the probability of entering the food zone. LS inhibitory input enabled separate signaling by LH neurons according to their feeding-related activity, making them fire at distinct phases of the gamma oscillation. In contrast to increased food intake during optogenetic stimulation of LHVgat cells, food intake during gamma-rhythmic LS-LH stimulation was not changed. Overall this works provides new insight into the function of LH circuitry, that employs signalling at different time scales, which, in coordination with upstream and downstream circuits, regulates transitions between innate behaviors.

Die Arbeit beschreibt die Analyse von Beobachtungen zweier Sonnenflecken in zweidimensionaler Spektro-Polarimetrie. Die Daten wurden mit dem Fabry-Pérot-Interferometer der Universität Göttingen am Vakuum-Turm-Teleskop auf Teneriffa erfasst. Von der aktiven Region NOAA 9516 wurde der volle Stokes-Vektor des polarisierten Lichts in der Absorptionslinie bei 630,249 nm in Einzelaufnahmen beobachtet, und von der aktiven Region NOAA 9036 wurde bei 617,3 nm Wellenlänge eine 90-minütige Zeitserie des zirkular polarisierten Lichts aufgezeichnet. Aus den reduzierten Daten werden Ergebniswerte für Intensität, Geschwindigkeit in Beobachtungsrichtung, magnetische Feldstärke sowie verschiedene weitere Plasmaparameter abgeleitet. Mehrere Ansätze zur Inversion solarer Modellatmosphären werden angewendet und verglichen. Die teilweise erheblichen Fehlereinflüsse werden ausführlich diskutiert. Das Frequenzverhalten der Ergebnisse und Abhängigkeiten nach Ort und Zeit werden mit Hilfe der Fourier- und Wavelet-Transformation weiter analysiert. Als Resultat lässt sich die Existenz eines hochfrequenten Bandes für Geschwindigkeitsoszillationen mit einer zentralen Frequenz von 75 Sekunden (13 mHz) bestätigen. In größeren photosphärischen Höhen von etwa 500 km entstammt die Mehrheit der damit zusammenhängenden Schockwellen den dunklen Anteilen der Granulen, im Unterschied zu anderen Frequenzbereichen. Die 75-Sekunden-Oszillationen werden ebenfalls in der aktiven Region beobachtet, vor allem in der Lichtbrücke. In den identifizierten Bändern oszillatorischer Power der Geschwindigkeit sind in einer dunklen, penumbralen Struktur sowie in der Lichtbrücke ausgeprägte Strukturen erkennbar, die sich mit einer Horizontalgeschwindigkeit von 5-8 km/s in die ruhige Sonne bewegen. Diese zeigen einen deutlichen Anstieg der Power, vor allem im 5-Minuten-Band, und stehen möglicherweise in Zusammenhang mit dem Phänomen der „Evershed-clouds“. Eingeschränkt durch ein sehr geringes Signal-Rausch-Verhältnis und hohe Fehlereinflüsse werden auch Magnetfeldvariationen mit einer Periode von sechs Minuten am Übergang von Umbra zu Penumbra in der Nähe einer Lichtbrücke beobachtet. Um die beschriebenen Resultate zu erzielen, wurden bestehende Visualisierungsverfahren der Frequenzanalyse verbessert oder neu entwickelt, insbesondere für Ergebnisse der Wavelet-Transformation. / The publication describes the analysis of two sunspot observations in two-dimensional spectropolarimetry. The data was obtained with the Fabry-Pérot-interferometer of Göttingen University at the German Vacuum Tower Telescope on Tenerife. Of the active region NOAA 9516 the full Stokes vector of polarised light was observed in the absorption line at 630.249 nm in single scans. A ninety minute time series of circular polarised light of the active region NOAA 9036 was observed at 617.3 nm wavelength. From the reduced data results for intensity, line-of-sight velocity, magnetic field strength as well as several other plasma parameters are inferred. Different approaches to solar atmosphere model inversion are applied and compared. The significant influence of errors is discussed in detail. The frequency behaviour of the results and spatial and temporal dependencies are further analysed by Fourier and wavelet transformation. As a result the existence of a high frequency band of velocity oscillations with a central frequency of about 75-seconds (13 mHz) can be confirmed. In greater heights of about 500 km the majority of the corresponding shock waves are derived from darker parts of the granules in contrast to the dominant five-minute-oscillations. 75-second-oscillations can also be observed in the active region, especially in the light bridge. In the identified bands of oscillatory velocity power, distinct structures become visible in a penumbral dark structure as well as in the light bridge that move into the quiet sun with a horizontal speed of 5-8 km/s. They show an increase in power, mostly 5-minute-band, and may be related to the Evershed cloud phenomenon. Under the constraint of a very low signal-to-noise ratio and high error influence, magnetic field variations of a 6-minute period are also observed in an umbral-penumbral transition area close to a light bridge. To derive these results, existing visualisation methods for frequency analysis where improved or newly developed, especially so for wavelet transform results.