Les forêts dunaires d’Aquitaine de pin maritime (Pinus pinaster) représentent un intérêt économique et écologique important de par leur rôle multifonctionnel (production de bois,protection contre l’érosion, préservation de la biodiversité, tourisme). La régénération naturelle est pratiquée après coupe rase pour les renouveler. Mais, de nombreux échecs de régénération sont observés depuis 20 ans, entrainant des pertes économiques non négligeables.L’objectif de ce travail a été d’identifier les mécanismes écologiques impliqués dans ces échecs récurrents, afin de proposer des recommandations de gestion pour favoriser le renouvellement de ces pinèdes. Pour cela, nous avons étudié quatre étapes-clés du processus de régénération : dispersion des graines, germination, survie, et croissance. Un réseau de sites d’observation le long du cordon dunaire a été utilisé pour quantifier la régénération, en interactions avec des pratiques sylvicoles (coupe rase vs coupe progressive, semis de graines de pin maritime vs absence de semis). Deux sites semi-expérimentaux ont été installé afin d’étudier en détail certains facteurs explicatifs potentiellement importants dans notre contexte(climat, interactions plante-plante, herbivorie). Nos résultats confirment que la régénération naturelle est un processus complexe, influencé par de nombreux facteurs environnementaux et d’autres liés à la gestion, pouvant être eux mêmes en interaction. La quantité de graines atteignant le sol ne semble pas être limitante. La germination des graines est fortement liée à l’humidité du sol, et est influencée par l’hétérogénéité de la microtopographie. La sécheresse estivale, cause majeure de mortalité des plantules, peut-être modulée par le maintien d’arbres semenciers. Les interactions biotiques directes et indirectes avec la végétation de sous-bois impactent fortement la survie des plantules, mais varient grandement en direction et en intensité selon les saisons et les années.Bien que nos résultats permettent de mieux comprendre les mécanismes impliqués dans le cycle de régénération du pin maritime, il apparaît difficile de mettre en avant un seul facteur expliquant les échecs de régénération sur certains secteurs. Cependant, dans l’ensemble, le maintien d’arbres semenciers pendant quelques années permet d’obtenir une régénération réussie sur la globalité des forêts dunaires, grâce à l’apport pluriannuel de graines mais aussi à travers les modifications du microclimat sous leur canopée. Contrôler la végétation spontanée afin de réduire la compétition avec les plantules de pin, et augmenter les plans de chasse afin de réduire la pression des herbivores sur les plantules, doit aussi être envisagé dans les secteurs où les échecs de régénération sont fréquents. / In south-western France, the coastal fringe with maritime pine (Pinus pinaster) forest has a multifunctional role, with erosion protection, preservation of biodiversity, tourism, and wood production as main objectives. Natural regeneration is used to renew these stands after clear-cutting. However, in recent years, regeneration failures have increased in some areas,leading to significant economic losses.The objective of this work was to identify the ecological mechanisms involved in these recurrent failures, in order to propose adapted forestry management practices to ensure forest regeneration. To do this, we studied four stages of the regeneration process: seed dispersal, germination, survival, and growth. A monitoring network of five sites along the Aquitaine Coast was also used to quantify the regeneration and characterize local differences in terms of forest management practices (clear-cut vs seed-tree regeneration,and sowing vs no sowing). Two experimental sites were set up to study in detail some factors potentially important in our context (climate, plant-plant interactions, herbivory).Our results confirm that natural regeneration is a complex process, influenced by many –often interacting – environmental and management factors. The quantity of seeds reaching the forest soil does not seem to be limiting. Seed germination is strongly related to soil moisture, and is influenced by the heterogeneity of the micro topography. Summer drought, the main cause of seedling mortality, may be mitigated by remaining seed trees on the stand.Direct and indirect biotic interactions with understorey vegetation have a strong impact on seedling survival, but vary greatly both in direction and intensity, depending on the seasonand the year.Even though our results provide a better understanding of the mechanisms involved in there generation cycle of maritime pine, it is difficult to put forward a single factor explaining local regeneration failures. However, overall, maintaining seed trees for a few years allows obtaining a successful regeneration in the entire coastal forest, thanks to the multi-yearsupply of seeds but also through the modifications of the microclimate under their canopy. Controlling understorey vegetation to reduce competition with pine seedlings and increasing hunting plans to reduce herbivory pressure on seedlings should also be considered in areas where regeneration failures are common.

Tack vare vissa önskade egenskaper gjordes en storsatsning på contortatall (Pinus contorta) i Sverige på 70-talet. Idag finns cirka 600 000 ha i Sverige som det gjorts provsågningar på och är nu dags att hitta användningsområden till. Syftet med denna studie var att undersöka skillnaden i utbyte mellan contortatall och gran (Picea abies) efter hyvling. Målet var att undersöka om sidobrädor av contortatall kan vara ett substitut till sidobrädor av gran vid hyvling ämnat för den amerikanska marknaden.Efter skanning av brädor samt manuell visuell sortering visade det sig att 92 % av granbrädorna var utan defekt medan 24 % av contortatallen var det. 34 % av contortatallen nedklassades för hål och 3 % av granen. Slutsatsen av studien visar att mängden och storleken på kvistarna är ett problem för contortatallvirket. För att få ett högkvalitativt virke behövs en djupare översyn av tillvägagångssättet för torkning och trädens tillväxtförhållanden.

The chemical elicitor methyl jasmonate (MeJA) could replace insecticides in Europe and Asia for protection of young conifers against the pine weevil (Hylobius abietis). This thesis mainly focuses on the effects of MeJA treatment on chemical defenses of conifers from seedling batches with documented field resistance. Tissues of three pine species and one spruce species, with various treatments, were here extracted in hexane, whereafter volatile contents of tissues were separated and analyzed by 2D GC-MS. Induced responses of seedlings of Maritime pine (Pinus pinaster) and Monterey pine (Pinus radiata) to the folivore pine processionary (Thaumetopoea pityocampa), and the phloem-feeder H. abietis, have been studied. Amounts of mono- and sesqui-terpenes (and also non-volatile resin) in conifer tissues (needles and phloem) were less induced by T. pityocampa than by H. abietis. The MeJA-treated seedlings of Scots pine (Pinus sylvestris) changed their composition of phloem monoterpenes (induction of (-)-β-pinene), and were better protected in field than the seedlings of Norway spruce (Picea abies), which increased their total amounts of monoterpenes. Orientation bioassays with H. abietis showed deterrent effects of (-)-β-pinene, (+)-3-carene, (-)-bornyl acetate and 1,8-cineole. Conversely, (-)-α-pinene (induced in P. abies but not in P. sylvestris) was non-deterrent. MeJA-treated seedlings fed on by H. abietis contained higher amounts of the H. abietis antifeedant 2-phenylethanol, in tissues and emissions. Phloem of control seedlings instead induced the (+)-α-pinene, which is one of the enantiomers of the H. abietis attractant α-pinene. In response to MeJA treatment, the relative amounts of the (+)-α-pinene increased in the phloem of  P. radiata, while it decreased in P. pinaster phloem. The preference of H. abietis in the field for P. radiata before P. pinaster may be explained by these changes in enantiomers of the H. abietis attractant α-pinene. / Barrträd är viktiga för skogsindustrin. I Sverige består 57% av ytan av produktiv skogsmark, och av dessa träd utgörs 80% av gran och tall. Som försvar mot insekter och sjukdomar, producerar barrträden kådämnen. För unga barrträd i Europa och Asien är snytbaggen (Hylobius abietis) en allvarlig skadegörare, som orsakar skogsnäringen stora kostnader. För att skydda små gran- och tallplantor före utplanteringen, skulle växthormonet metyljasmonat (MeJA) kunna användas. I denna avhandling har effekter av MeJA-behandling och insektsangrepp undersökts på de två viktigaste barrträden i Sverige, tall och gran (Pinus sylvestris och Picea abies) och på två arter i medelhavsområdet (Pinus radiata och Pinus pinaster). De kemiska försvarsämnena i barrträd har analyserats för att utvärdera effekterna av MeJA-behandling. Vävnader från barrträd med olika behandling har extraherats i organiska lösningsmedel och dofterna från plantorna har insamlats genom fastfas-mikroextraktion. De flyktiga ämnena har separerats och identifierats med hjälp av gaskromatografi och masspektrometri (GC-MS). Dessutom har optiskt aktiva doftämnen separerats med hjälp av en tvådimensionell GC-MS. Plantornas olika försvarsreaktioner har studerats vid angrepp av snytbaggen, som är en floemätare, och av tallfjärilslarv (Thaumetopoea pityocampa), som huvudsakligen äter barr. De lättflyktiga ämnena (mono- och seskviterpener) och de icke-flyktiga ämnena (kådsyror) ökade mer i stam och barr från angrepp av H. abietis än av T. pityocampa. Sammansättning av monoterpener ändrades i de MeJA-behandlade tallplantorna i Sverige, specifikt ökade (-)-β-pinene i stamfloemet. Tallplantorna var bättre skyddade i fält än granplantorna, där den totala mängden monoterpener ökade. (-)-β-Pinene, (+)-3-carene, (-)-bornyl acetate och 1,8-cineole visade sig ha en negativ effekt på snytbaggens orientering mot talldoft i orienteringstester. En av monoterpenerna, (-)-α-pinene, som av MeJA-behandlingen inducerats i granen, men inte i tallen, hade ingen negativ effekt på snytbaggen. MeJA-behandlade tallplantor som angripits av snytbaggen, innehöll större mängder av snytbagge-äthämmaren 2-fenyletanol, både i vävnader och i emissioner. Stam från kontrollplantor inducerade istället (+)-α-pinene, vilken är en av de optiska isomererna av snytbagge-attrahenten α-pinene. För de spanska arterna, som svar på MeJA-behandling, ökade de lättflyktigaste terpenerna i barren hos P. radiata men inte hos P. pinaster, vilken redan innehöll en hög terpenhalt. De relativa mängderna av (+)-α-pinene ökade också i stammen hos P. radiata, medan de minskade i P. pinaster. I fält väljer snytbaggen att gå till P. radiata- framför P. pinaster-plantor, vilket kan vara kopplat till de skillnader i α-pinene-isomerer, vilka här har observerats. / <p>QC 20160304</p>

Die nachhaltige Bewirtschaftung des Waldes stellt eine der wichtigsten Anforderungen an das forstwirtschaftliche Handeln dar. In diesem Kontext befasst sich die vorliegende Arbeit mit der modellhaften Abbildung des Einzelbaumwachstums der Baumart Pinus caribaea var. hondurensis und bildet damit die Grundlage zur Entwicklung nachhaltiger Bewirtschaftungskonzepte in der Dominikanischen Republik. Die Datenbasis für die Berechnung von Ertragskennwerten und für die sich anschließende Modellierung beruht auf der Anlage von 30 Probeflächen, die in den Jahren 2008, 2009 und 2010 aufgenommen wurden. 16 Probeflächen entfallen dabei auf die Region Jarabacoa und 14 Probeflächen auf die Region Restauración. Nach der Markierung der Probeflächen und der Einzelbäume wurden u.a. der Durchmesser d1,3, die Baumhöhen h, die Kronenbreite kb, der Kronenansatz ka sowie die Baumpositionen erfasst. Aus diesen Messwerten konnten zunächst Ertragskenngrößen berechnet werden. Das Bestandesalter t deckt hierbei einen Bereich von 3 bis 38 Jahren ab. Der Mitteldurchmesser dg variiert zwischen einem Minimalwert von 8,1 cm und einem Maximum von 38,4 cm. Des Weiteren konnten für alle Aufnahmen Mittelhöhen hg mit Werten von 6,7 m bis 33,7 m ermittelt werden. Die Grundfläche G nimmt Werte zwischen 11,3 m² und 63,0 m² an. Aufbauend auf den Ergebnissen der Basisauswertung und dem Einzelbaumwachstumssimulator BWINPro (NAGEL 1999) wurde anschließend ein regionales Wachstumsmodell angepasst. Zu diesem Zweck waren insbesondere Änderungen in den Bereichen der Datenergänzung, der Zuwachsprognose und zur Nachbildung der Mortalität notwendig, wobei sich an der vorhandenen Modellstruktur orientiert wurde. Im Bereich des Datenergänzungsmoduls war die Anpassung von Funktionen zur Erzeugung einer Durchmesserliste und zur Generierung von Einzelbaumhöhen notwendig. Die Erzeugung einzelner Durchmesser erfolgte auf der Basis der Weibull-Verteilung und linearer Gleichungen, die den Maßstabsparameter b und den Formparameter c dieser Verteilung beschreiben. In diesem Zusammenhang kamen die Prädiktoren Mitteldurchmesser dg und Maximaldurchmesser dmax zum Einsatz. Zur Generierung von Einzelbaumhöhen wurden zwei Einheitshöhenkurvenmodelle angepasst und auf ihre Eignung hin verglichen. Das Modell von SLOBODA et al. (1993) erwies sich gegenüber dem Modell, das von ARCANGELI et al. (2013) verwendet wurde, als besser geeignet. Zur Erzeugung einer gewissen Höhenvariation bei den generierten Einzelbaumhöhen wurde zudem ein Modell in Anlehnung an ALBERT (2000) angepasst. Zur Berechnung der Standardabweichung der Höhenresiduen um die Bestandeshöhenkurve nach MICHAILOFF (1943) erscheint in diesem Zusammenhang das Modell mit der unabhängigen Variable dg als geeignet. Kronenbreiten- und Kronenansatzfunktionen werden sowohl im Bereich der Datenergänzung als auch in der Zuwachsprognose benötigt. Bei der Ermittlung eines geeigneten Kronenansatzmodells wurde auf die Funktionen von SCHMIDT (2001), VAN DEUSEN und BIGING (1985) sowie auf die Funktion von PRETZSCH (2001) zurückgegriffen. Die Funktion von SCHMIDT (2001), die auch in der niedersächsischen Version von BWINPro verwendet wird, weist die beste Anpassung an das Datenmaterial auf. In die Findung einer passenden Kronenbreitenfunktion wurden die Modelle aus den Wachstumssimulatoren Silva (PRETZSCH 2001) und BWINPro (DÖBBELER et al. 2011) einbezogen. Hierbei erwies sich die Funktion aus Silva als besser geeignet. Für die Anpassung der Zuwachsprognose der Baumart P. caribaea var. hondurensis unter den Wuchsbedingungen in der Dominikanischen Republik mussten Funktionen zur Berechnung des Durchmesser- und Höhenzuwachses aktualisiert werden. Das Durchmesserzuwachsmodell beruht hierbei weitestgehend auf dem Ansatz von NAGEL (1999). Als unabhängige Variablen wurden die Kronenmantelfläche km, das Bestandesalter t und der positionsunabhängige Konkurrenzindex C66 nach WENSEL et al. (1987) verwendet. Die Berechnung erfolgte ausschließlich unter Einbeziehung von Bäumen, von denen der Durchmesser d1,3, die Baumhöhe h sowie die Kronenbreite kb und der Kronenansatz ka als Messwerte zur Verfügung standen. Aufgrund dieser Einschränkung umfasste der Stichprobenumfang lediglich 475 Bäume. Mit einem adjustierten Bestimmtheitsmaß von 0,6409 wurde im Vergleich zu anderen Untersuchungen dennoch ein gutes Anpassungsergebnis erzielt. Eine direkte Schätzung von Einzelbaumhöhenzuwächsen analog zur Durchmesserzuwachsschätzung konnte aufgrund fehlender Höhenzuwächse nicht realisiert werden. Aus diesem Grund wird hierfür ein Verfahren zur Berechnung von Höhenzuwächsen auf der Basis von Einheitshöhenkurven empfohlen. Die Umsetzung des Ansatzes kann in Anlehnung an den Ansatz von KAHN und ĎURSKÝ (1999) erfolgen. Die Voraussetzung zur Verwendung dieses Ansatzes stellt ein Einheitshöhenkurvenmodell und ein Modell zur Beschreibung der Bestandeshöhenentwicklung dar. Um Konsistenz zwischen beiden notwendigen Modellen herzustellen, erfolgte die Parametrisierung auf der Basis der Oberhöhe h100 und des Oberdurchmessers d100. Durch die Verwendung dieser Werte sind die Funktionen zudem stabiler gegenüber Durchforstungen. Für die Anpassung einer Alters-Höhen-Kurve zur Beschreibung der Oberhöhenentwicklung wurden verschiedene Wachstumsfunktionen getestet. Hierzu zählen die CHAPMAN-RICHARDS-Funktion (RICHARDS 1959), die Funktionen von GOMPERTZ (1825), KORF (1939), SCHUMACHER (1939), SLOBODA (1971) sowie eine logistische Funktion. Nach abschließender Prüfung ergab die SLOBODA-Funktion (1971) den besten Kompromiss zwischen statistischer Anpassung und biologischer Plausibilität. Für das notwendige Einheitshöhenkurvenmodell wurde wie im Bereich der Datenergänzung der Ansatz von SLOBODA et al. (1993) verwendet, wobei als Prädiktoren die Oberhöhe h100 und der Oberdurchmesser d100 in die Berechnung eingingen. Die Berechnung des Höhenzuwachses eines Einzelbaumes erfolgte durch Differenzbildung zwischen den Einheitshöhen am Anfang und Ende eines Simulationsschrittes. Zur Gewährleistung der Modellplausibilität und um sicherzustellen, dass die Bestandesdichte nicht ungehindert ansteigt, war die Parametrisierung eines Mortalitätsmodells notwendig. Da innerhalb des Untersuchungszeitraums keine Einzelbaummortalität beobachtet werden konnte und somit die Umsetzung komplexer Modelle nicht möglich war, wurde auf die Bestandesdichte-Regel nach REINEKE (1933) zurückgegriffen. Mithilfe des Mitteldurchmessers dg und der ermittelten Grenzbeziehung können die maximale Stammzahl Nmax und somit auch die maximale Grundfläche Gmax für einen Bestand berechnet werden. Erreicht die Grundfläche eines Bestandes den berechneten Maximalwert, so sterben Bäume mit dem höchsten Konkurrenzindex ab. / The sustainable management of forest ecosystems is one of the most important requirements in forestry decisions. In this context, this thesis deals with the model-based description of individual tree growth of the tree species Pinus caribaea var. hondurensis and provides the basis for the development of sustainable management concepts in the Dominican Republic. The data for the calculation of stand yield values and for the following modeling process was based on 30 sample plots. The measurements in the pine stands were made in the years 2008, 2009 and 2010. Sixteen sample plots were placed in the region of Jarabacoa and 14 plots were located close to the city of Restauración. After the selection of specific plot size in the stand, all trees were marked and the diameter d1,3, tree height h, crown width kb, crown base ka and tree positions were measured. Using these measurements, yield parameters could be calculated. The stand age t covered a range from 3 to 38 years. The mean quadratic diameter dg varied between a minimum value of 8,1 cm and a maximum of 38,4 cm. Furthermore, mean heights hg with values of 6,7 m to 33,7 m could be determined. The stand basal area G were measured with values between 11,3 m² and 63,0 m². Based on the results of the calculation of yield parameters and the growth simulator BWINPro (NAGEL 1999), a regional growth model was adjusted. For this objective, adaptations in model routines for data generation, growth prediction and mortality were necessary. The Adaption of routines for the data generation required changes in the algorithms of tree diameter estimation and individual tree height prediction. For the generation of diameter values, the Weibull distribution was adjusted to each diameter distribution of the different stands. In a second step, linear equations which describe the scale parameter b and the shape parameter c of this distribution were fitted by using the independent variables of mean quadratic diameter dg and the maximum diameter dmax. In case where no height measurements taken, a generalized diameter-height equation is parameterized. In this context the two models from SLOBODA et al. (1993) and ARCANGELI et al. (2013) were used and compared. The equation of SLOBODA et al. (1993) showed a better suitability. In order to produce heights with a certain variation, the model after ALBERT (2000) was adjusted. With this model it is now possible, to calculate the standard deviation of the height residuals around the height curve of MICHAILOFF (1943) with the predictor dg. Crown width and crown base functions are required in the model routines for data generation and growth prediction. For the determination of a suitable crown base model, the functions of SCHMIDT (2001), of VAN DEUSEN und BIGING (1985) and from PRETZSCH (2001) were included in the study. The function of SCHMIDT (2001), which is also used in the version of BWINPro in Lower Saxony, showed the best adaption to the empirical data. For the estimation of crown width values the functions of the growth simulator Silva (PRETZSCH 2001) and BWINPro (DÖBBELER et al. 2011) were tested. Here, the function from Silva proved to be better suited. To adapt the growth prediction routines for the tree species P. caribaea var. hondurensis under the conditions in the Dominican Republic, the actualization of diameter and height growth models were necessary. The diameter growth model is based on the approach of NAGEL (1999). As independent variables the crown surface area km, stand age t and the position independent competition index C66 by WENSEL et al. (1987) were used. The calculation was performed only with trees, of which the diameter d1,3, tree height h, crown width kb and crown base ka existed as empirical measurements. Because of this limitation, the sample size consists of only 475 trees. A good result of the statistical fit was achieved with an adjusted coefficient of determination of 0,6409. The comparison to other studies supports this assertion. A direct estimation of individual tree height growth similar to the diameter increment model could not be implemented due to lack of height measurements. For this reason a method for calculating the height growth of single trees on the basis of a generalized diameter-height equation is recommended. The implementation of the described approach can be carried out in accordance to KAHN and ĎURSKÝ (1999). The requirements for using this approach are a generalized diameter-height equation and a growth function for the stand height. To ensure consistency between the two necessary models, the parameterization is based on the dominant height h100 and the dominant diameter d100. By using these values, the functions are also more stable with regard to thinning. For the adaptation of an age-height curve to describe the top height development, different growth functions were tested. These include the CHAPMAN-RICHARDS function (RICHARDS 1959), the functions of GOMPERTZ (1825), KORF (1939), SCHUMACHER (1939), SLOBODA (1971) and a logistic function. After a comprehensive evaluation, the SLOBODA function (1971) represents the best compromise between statistical adaptation and biological plausibility. For the necessary generalized diameter-height equation, again the approach of SLOBODA et al. (1993) was used, with the predictors dominant height h100 and the dominant diameter d100. The calculation of the height increment of a single tree is set by the difference between the heights from the generalized diameter-height equation at the beginning and the end of one simulation step. The age-height curve is used to extract the required information for the generalized diameter-height equation. To ensure the plausibility of the whole growth model and to ensure that the stand density does not rise unlimited, the adjustment of a mortality model was necessary. Within the research period no individual tree mortality was observed and the implementation of complex models was not possible. For this reason the stand density rule by REINEKE (1933) was implemented. By using the mean quadratic diameter dg and the estimated equation, it is possible to calculate the maximum tree number Nmax. Furthermore the maximum basal area Gmax can be calculated by multiplying Nmax with the basal area of the dg. If the basal area G of the simulated forest stand exceeds the maximum basal area Gmax, the trees with the highest competition index die. The elimination of trees stops if G is lower than Gmax. / El uso sostenible del bosque representa uno de los requisitos más importantes de la gestión forestal. En este contexto, el presente trabajo expone un modelo de crecimiento individual de la especie de árbol Pinus caribaea var. hondurensis, el mismo que pretende contribuir a sentar las bases para el desarrollo de conceptos de aprovechamiento sostenible en la República Dominicana. La base para el cálculo de valores de rendimiento y para el modelaje la constituyeron los datos tomados en 30 parcelas de muestreo en los años 2008, 2009 y 2010. La ubicación de las parcelas fue georeferenciada; 16 de ellas se encuentran en la región de Jarabacoa y 14 parcelas están en la región Restauración. Cada árbol fue marcado, se registró su ubicación dentro de la parcela y se tomaron las respectivas medidas de diámetro (d1,3), altura (h), diámetro de copa (kb) y altura de fuste limpio (ka). La edad de los árboles en las parcelas de muestreo cubrió un rango desde los tres hasta los 38 años. El diámetro a 1,3 m correspondiente al árbol de área basal promedio (dg) varió entre un mínimo de 8,1 cm hasta un máximo de 38,4cm. También se determinó que la altura de los árboles con área basal promedio (hg) fue de entre 6,7 m hasta 33,7 m. Mientras que el área basal (G) presentó valores entre 11,3 m² y 63,0 m². A partir de estos resultados de análisis básico y a través de la utilización del programa de simulación del crecimiento individual de árboles BWINPro (NAGEL 1999), se elaboró un modelo de crecimiento específico para la región. Con este propósito, fue necesario realizar modificaciones para calcular valores faltantes, los pronósticos de incremento y para replicar los valores de mortalidad. En cuanto al cálculo de los valores faltantes, se adaptaron las funciones para generar una lista de diámetros y de alturas de cada uno de los árboles. El cálculo del diámetro de cada árbol se basó en la distribución de Weibull y en ecuaciones lineales que describen el parámetro de escala b y el parámetro de forma c de dicha distribución. En este sentido, se utilizó el diámetro a 1,3 m correspondiente al árbol de área basal promedio (dg) y el diámetro máximo dmax como predictores. Con el fin de generar las alturas de cada árbol se adaptaron dos modelos generalizados de diámetro-altura y se avaluó su aptitud. El modelo de SLOBODA et al. (1993) demostró ser más apto para simular la altura de los árboles comparado con el de ARCANGELI et al. (2013). Para producir una cierta variación en la distribución de alturas generadas se ajustó adicionalmente un modelo según ALBERT (2000). El modelo con la variable independiente dg es el que resultó ser más adecuado para calcular las desviaciones estándar de los residuos de las alturas de los árboles con respecto a la ecuacion altura-diámetro de MICHAILOFF (1943). Tanto para el cálculo de los valores faltantes, como para realizar los pronósticos de incremento, se requieren funciones para determinar la altura de fuste limpio y el diámetro de copa. Con el fin de identificar un modelo adecuado para calcular la altura de fuste limpio se utilizaron las funciones de SCHMIDT (2001), VAN DEUSEN y BIGING (1985), así como también la de PRETZSCH (2001). La función de SCHMIDT (2001), que también es utilizada en la versión de BWINPro de Baja Sajonia, es la que presentó el mejor ajuste a los datos disponibles. En la búsqueda de una función adecuada para calcular el diámetro de copa, se consideraron los modelos de simulación de crecimiento de Silva (PRETZSCH 2001) y BWINPro (DÖBBELER et al. 2011). Entre ellos, el de Silva resultó ser el más adecuado. Las funciones para calcular el incremento del diámetro y la altura fueron actualizadas para ajustar el pronóstico de incremento de la especie P. caribaea var. hondurensis bajo las condiciones ambientales de la República Dominicana. El modelo para calcular el incremento del diámetro se basa principalmente en el enfoque de NAGEL (1999). Como variables independientes se consideraron el área superficial de copa (km), la edad de la plantación (t) y el índice de competencia (C66) según WENSEL et al. (1987). El cálculo consideró exclusivamente aquellos árboles cuyos valores de diámetro (d1,3), altura (h), diámetro de copa (kb) y altura de fuste limpio (ka) fueron medidos. A causa de esta limitación el tamaño de la muestra fue de únicamente 475 árboles. A pesar de esto, y en comparación con otras investigaciones se logró un buen resultado con un coeficiente de determinación ajustado de 0,6409. Una estimación directa del incremento de la altura individual análoga a la estimación del incremento del diámetro, no fue posible debido a que faltaban datos del incremento de altura. Por esta razón, el presente trabajo recomienda utilizar un procedimiento para calcular el incremento de la altura basado en una función diámetro-altura. La aplicación de tal procedimiento puede darse de conformidad al enfoque de KAHN und ĎURSKÝ (1999), que utilizaron un modelo generalizado de diámetro-altura y un modelo para describir el desarrollo de la altura del rodal. La parameterización de se basó en la altura dominante (h100) y el diámetro dominante (d100), logrando de tal manera consistencia entre ambos modelos. Además, el uso de estos valores permite que las funciones sean más estables en caso de que se realice un aclareo del bosque. Con el propósito de ajustar de una curva de altura-edad para describir el desarrollo de la altura dominante, se evaluaron varias funciones de crecimiento. Entre ellas se consideraron las de CHAPMAN-RICHARDS (RICHARDS 1959), GOMPERTZ (1825), KORF (1939), SCHUMACHER (1939), SLOBODA (1971), así como también una función logística. Tras evaluar las mencionadas funciones, la de SLOBODA (1971) fue la que presentó el mejor equilibrio entre el ajuste estadístico y la plausibilidad biológica. Para el modelo generalizado diámetro-altura se utilizó, al igual que para el cálculo de valores faltantes, el enfoque de SLOBODA et al. (1993), en el cuyos cálculos se incluyen como predictores la altura dominante (h100) y el diámetro dominante (d100). El incremento de altura de un individuo resultó de la diferencia entre la altura de cada árbol al inicio y al final de cada iteración de la simulación. Con el objeto de garantizar la plausibilidad del modelo y, para evitar que la densidad del rodal crezca libremente fue necesario parameterizar un modelo de mortalidad. Debido a que durante el tiempo de estudio no se observó la muerte de ningún árbol, y por lo cual no fue posible utilizar un modelo más complejo, se empleó la ley de densidad del rodal de Reineke, según REINEKE (1933). Con ayuda del diámetro a 1,3 m correspondiente al árbol de área basal promedio (dg) y a una relación lineal, se puede calcular el número máximo de árboles por hectárea y así también el área basal máxima de un rodal. Cuando el área basal del rodal alcanza el valor máximo calculado, mueren los árboles que poseen los índices de competencia más altos.

Die nachhaltige Bewirtschaftung des Waldes stellt eine der wichtigsten Anforderungen an das forstwirtschaftliche Handeln dar. In diesem Kontext befasst sich die vorliegende Arbeit mit der modellhaften Abbildung des Einzelbaumwachstums der Baumart Pinus caribaea var. hondurensis und bildet damit die Grundlage zur Entwicklung nachhaltiger Bewirtschaftungskonzepte in der Dominikanischen Republik. Die Datenbasis für die Berechnung von Ertragskennwerten und für die sich anschließende Modellierung beruht auf der Anlage von 30 Probeflächen, die in den Jahren 2008, 2009 und 2010 aufgenommen wurden. 16 Probeflächen entfallen dabei auf die Region Jarabacoa und 14 Probeflächen auf die Region Restauración. Nach der Markierung der Probeflächen und der Einzelbäume wurden u.a. der Durchmesser d1,3, die Baumhöhen h, die Kronenbreite kb, der Kronenansatz ka sowie die Baumpositionen erfasst. Aus diesen Messwerten konnten zunächst Ertragskenngrößen berechnet werden. Das Bestandesalter t deckt hierbei einen Bereich von 3 bis 38 Jahren ab. Der Mitteldurchmesser dg variiert zwischen einem Minimalwert von 8,1 cm und einem Maximum von 38,4 cm. Des Weiteren konnten für alle Aufnahmen Mittelhöhen hg mit Werten von 6,7 m bis 33,7 m ermittelt werden. Die Grundfläche G nimmt Werte zwischen 11,3 m² und 63,0 m² an. Aufbauend auf den Ergebnissen der Basisauswertung und dem Einzelbaumwachstumssimulator BWINPro (NAGEL 1999) wurde anschließend ein regionales Wachstumsmodell angepasst. Zu diesem Zweck waren insbesondere Änderungen in den Bereichen der Datenergänzung, der Zuwachsprognose und zur Nachbildung der Mortalität notwendig, wobei sich an der vorhandenen Modellstruktur orientiert wurde. Im Bereich des Datenergänzungsmoduls war die Anpassung von Funktionen zur Erzeugung einer Durchmesserliste und zur Generierung von Einzelbaumhöhen notwendig. Die Erzeugung einzelner Durchmesser erfolgte auf der Basis der Weibull-Verteilung und linearer Gleichungen, die den Maßstabsparameter b und den Formparameter c dieser Verteilung beschreiben. In diesem Zusammenhang kamen die Prädiktoren Mitteldurchmesser dg und Maximaldurchmesser dmax zum Einsatz. Zur Generierung von Einzelbaumhöhen wurden zwei Einheitshöhenkurvenmodelle angepasst und auf ihre Eignung hin verglichen. Das Modell von SLOBODA et al. (1993) erwies sich gegenüber dem Modell, das von ARCANGELI et al. (2013) verwendet wurde, als besser geeignet. Zur Erzeugung einer gewissen Höhenvariation bei den generierten Einzelbaumhöhen wurde zudem ein Modell in Anlehnung an ALBERT (2000) angepasst. Zur Berechnung der Standardabweichung der Höhenresiduen um die Bestandeshöhenkurve nach MICHAILOFF (1943) erscheint in diesem Zusammenhang das Modell mit der unabhängigen Variable dg als geeignet. Kronenbreiten- und Kronenansatzfunktionen werden sowohl im Bereich der Datenergänzung als auch in der Zuwachsprognose benötigt. Bei der Ermittlung eines geeigneten Kronenansatzmodells wurde auf die Funktionen von SCHMIDT (2001), VAN DEUSEN und BIGING (1985) sowie auf die Funktion von PRETZSCH (2001) zurückgegriffen. Die Funktion von SCHMIDT (2001), die auch in der niedersächsischen Version von BWINPro verwendet wird, weist die beste Anpassung an das Datenmaterial auf. In die Findung einer passenden Kronenbreitenfunktion wurden die Modelle aus den Wachstumssimulatoren Silva (PRETZSCH 2001) und BWINPro (DÖBBELER et al. 2011) einbezogen. Hierbei erwies sich die Funktion aus Silva als besser geeignet. Für die Anpassung der Zuwachsprognose der Baumart P. caribaea var. hondurensis unter den Wuchsbedingungen in der Dominikanischen Republik mussten Funktionen zur Berechnung des Durchmesser- und Höhenzuwachses aktualisiert werden. Das Durchmesserzuwachsmodell beruht hierbei weitestgehend auf dem Ansatz von NAGEL (1999). Als unabhängige Variablen wurden die Kronenmantelfläche km, das Bestandesalter t und der positionsunabhängige Konkurrenzindex C66 nach WENSEL et al. (1987) verwendet. Die Berechnung erfolgte ausschließlich unter Einbeziehung von Bäumen, von denen der Durchmesser d1,3, die Baumhöhe h sowie die Kronenbreite kb und der Kronenansatz ka als Messwerte zur Verfügung standen. Aufgrund dieser Einschränkung umfasste der Stichprobenumfang lediglich 475 Bäume. Mit einem adjustierten Bestimmtheitsmaß von 0,6409 wurde im Vergleich zu anderen Untersuchungen dennoch ein gutes Anpassungsergebnis erzielt. Eine direkte Schätzung von Einzelbaumhöhenzuwächsen analog zur Durchmesserzuwachsschätzung konnte aufgrund fehlender Höhenzuwächse nicht realisiert werden. Aus diesem Grund wird hierfür ein Verfahren zur Berechnung von Höhenzuwächsen auf der Basis von Einheitshöhenkurven empfohlen. Die Umsetzung des Ansatzes kann in Anlehnung an den Ansatz von KAHN und ĎURSKÝ (1999) erfolgen. Die Voraussetzung zur Verwendung dieses Ansatzes stellt ein Einheitshöhenkurvenmodell und ein Modell zur Beschreibung der Bestandeshöhenentwicklung dar. Um Konsistenz zwischen beiden notwendigen Modellen herzustellen, erfolgte die Parametrisierung auf der Basis der Oberhöhe h100 und des Oberdurchmessers d100. Durch die Verwendung dieser Werte sind die Funktionen zudem stabiler gegenüber Durchforstungen. Für die Anpassung einer Alters-Höhen-Kurve zur Beschreibung der Oberhöhenentwicklung wurden verschiedene Wachstumsfunktionen getestet. Hierzu zählen die CHAPMAN-RICHARDS-Funktion (RICHARDS 1959), die Funktionen von GOMPERTZ (1825), KORF (1939), SCHUMACHER (1939), SLOBODA (1971) sowie eine logistische Funktion. Nach abschließender Prüfung ergab die SLOBODA-Funktion (1971) den besten Kompromiss zwischen statistischer Anpassung und biologischer Plausibilität. Für das notwendige Einheitshöhenkurvenmodell wurde wie im Bereich der Datenergänzung der Ansatz von SLOBODA et al. (1993) verwendet, wobei als Prädiktoren die Oberhöhe h100 und der Oberdurchmesser d100 in die Berechnung eingingen. Die Berechnung des Höhenzuwachses eines Einzelbaumes erfolgte durch Differenzbildung zwischen den Einheitshöhen am Anfang und Ende eines Simulationsschrittes. Zur Gewährleistung der Modellplausibilität und um sicherzustellen, dass die Bestandesdichte nicht ungehindert ansteigt, war die Parametrisierung eines Mortalitätsmodells notwendig. Da innerhalb des Untersuchungszeitraums keine Einzelbaummortalität beobachtet werden konnte und somit die Umsetzung komplexer Modelle nicht möglich war, wurde auf die Bestandesdichte-Regel nach REINEKE (1933) zurückgegriffen. Mithilfe des Mitteldurchmessers dg und der ermittelten Grenzbeziehung können die maximale Stammzahl Nmax und somit auch die maximale Grundfläche Gmax für einen Bestand berechnet werden. Erreicht die Grundfläche eines Bestandes den berechneten Maximalwert, so sterben Bäume mit dem höchsten Konkurrenzindex ab. / The sustainable management of forest ecosystems is one of the most important requirements in forestry decisions. In this context, this thesis deals with the model-based description of individual tree growth of the tree species Pinus caribaea var. hondurensis and provides the basis for the development of sustainable management concepts in the Dominican Republic. The data for the calculation of stand yield values and for the following modeling process was based on 30 sample plots. The measurements in the pine stands were made in the years 2008, 2009 and 2010. Sixteen sample plots were placed in the region of Jarabacoa and 14 plots were located close to the city of Restauración. After the selection of specific plot size in the stand, all trees were marked and the diameter d1,3, tree height h, crown width kb, crown base ka and tree positions were measured. Using these measurements, yield parameters could be calculated. The stand age t covered a range from 3 to 38 years. The mean quadratic diameter dg varied between a minimum value of 8,1 cm and a maximum of 38,4 cm. Furthermore, mean heights hg with values of 6,7 m to 33,7 m could be determined. The stand basal area G were measured with values between 11,3 m² and 63,0 m². Based on the results of the calculation of yield parameters and the growth simulator BWINPro (NAGEL 1999), a regional growth model was adjusted. For this objective, adaptations in model routines for data generation, growth prediction and mortality were necessary. The Adaption of routines for the data generation required changes in the algorithms of tree diameter estimation and individual tree height prediction. For the generation of diameter values, the Weibull distribution was adjusted to each diameter distribution of the different stands. In a second step, linear equations which describe the scale parameter b and the shape parameter c of this distribution were fitted by using the independent variables of mean quadratic diameter dg and the maximum diameter dmax. In case where no height measurements taken, a generalized diameter-height equation is parameterized. In this context the two models from SLOBODA et al. (1993) and ARCANGELI et al. (2013) were used and compared. The equation of SLOBODA et al. (1993) showed a better suitability. In order to produce heights with a certain variation, the model after ALBERT (2000) was adjusted. With this model it is now possible, to calculate the standard deviation of the height residuals around the height curve of MICHAILOFF (1943) with the predictor dg. Crown width and crown base functions are required in the model routines for data generation and growth prediction. For the determination of a suitable crown base model, the functions of SCHMIDT (2001), of VAN DEUSEN und BIGING (1985) and from PRETZSCH (2001) were included in the study. The function of SCHMIDT (2001), which is also used in the version of BWINPro in Lower Saxony, showed the best adaption to the empirical data. For the estimation of crown width values the functions of the growth simulator Silva (PRETZSCH 2001) and BWINPro (DÖBBELER et al. 2011) were tested. Here, the function from Silva proved to be better suited. To adapt the growth prediction routines for the tree species P. caribaea var. hondurensis under the conditions in the Dominican Republic, the actualization of diameter and height growth models were necessary. The diameter growth model is based on the approach of NAGEL (1999). As independent variables the crown surface area km, stand age t and the position independent competition index C66 by WENSEL et al. (1987) were used. The calculation was performed only with trees, of which the diameter d1,3, tree height h, crown width kb and crown base ka existed as empirical measurements. Because of this limitation, the sample size consists of only 475 trees. A good result of the statistical fit was achieved with an adjusted coefficient of determination of 0,6409. The comparison to other studies supports this assertion. A direct estimation of individual tree height growth similar to the diameter increment model could not be implemented due to lack of height measurements. For this reason a method for calculating the height growth of single trees on the basis of a generalized diameter-height equation is recommended. The implementation of the described approach can be carried out in accordance to KAHN and ĎURSKÝ (1999). The requirements for using this approach are a generalized diameter-height equation and a growth function for the stand height. To ensure consistency between the two necessary models, the parameterization is based on the dominant height h100 and the dominant diameter d100. By using these values, the functions are also more stable with regard to thinning. For the adaptation of an age-height curve to describe the top height development, different growth functions were tested. These include the CHAPMAN-RICHARDS function (RICHARDS 1959), the functions of GOMPERTZ (1825), KORF (1939), SCHUMACHER (1939), SLOBODA (1971) and a logistic function. After a comprehensive evaluation, the SLOBODA function (1971) represents the best compromise between statistical adaptation and biological plausibility. For the necessary generalized diameter-height equation, again the approach of SLOBODA et al. (1993) was used, with the predictors dominant height h100 and the dominant diameter d100. The calculation of the height increment of a single tree is set by the difference between the heights from the generalized diameter-height equation at the beginning and the end of one simulation step. The age-height curve is used to extract the required information for the generalized diameter-height equation. To ensure the plausibility of the whole growth model and to ensure that the stand density does not rise unlimited, the adjustment of a mortality model was necessary. Within the research period no individual tree mortality was observed and the implementation of complex models was not possible. For this reason the stand density rule by REINEKE (1933) was implemented. By using the mean quadratic diameter dg and the estimated equation, it is possible to calculate the maximum tree number Nmax. Furthermore the maximum basal area Gmax can be calculated by multiplying Nmax with the basal area of the dg. If the basal area G of the simulated forest stand exceeds the maximum basal area Gmax, the trees with the highest competition index die. The elimination of trees stops if G is lower than Gmax. / El uso sostenible del bosque representa uno de los requisitos más importantes de la gestión forestal. En este contexto, el presente trabajo expone un modelo de crecimiento individual de la especie de árbol Pinus caribaea var. hondurensis, el mismo que pretende contribuir a sentar las bases para el desarrollo de conceptos de aprovechamiento sostenible en la República Dominicana. La base para el cálculo de valores de rendimiento y para el modelaje la constituyeron los datos tomados en 30 parcelas de muestreo en los años 2008, 2009 y 2010. La ubicación de las parcelas fue georeferenciada; 16 de ellas se encuentran en la región de Jarabacoa y 14 parcelas están en la región Restauración. Cada árbol fue marcado, se registró su ubicación dentro de la parcela y se tomaron las respectivas medidas de diámetro (d1,3), altura (h), diámetro de copa (kb) y altura de fuste limpio (ka). La edad de los árboles en las parcelas de muestreo cubrió un rango desde los tres hasta los 38 años. El diámetro a 1,3 m correspondiente al árbol de área basal promedio (dg) varió entre un mínimo de 8,1 cm hasta un máximo de 38,4cm. También se determinó que la altura de los árboles con área basal promedio (hg) fue de entre 6,7 m hasta 33,7 m. Mientras que el área basal (G) presentó valores entre 11,3 m² y 63,0 m². A partir de estos resultados de análisis básico y a través de la utilización del programa de simulación del crecimiento individual de árboles BWINPro (NAGEL 1999), se elaboró un modelo de crecimiento específico para la región. Con este propósito, fue necesario realizar modificaciones para calcular valores faltantes, los pronósticos de incremento y para replicar los valores de mortalidad. En cuanto al cálculo de los valores faltantes, se adaptaron las funciones para generar una lista de diámetros y de alturas de cada uno de los árboles. El cálculo del diámetro de cada árbol se basó en la distribución de Weibull y en ecuaciones lineales que describen el parámetro de escala b y el parámetro de forma c de dicha distribución. En este sentido, se utilizó el diámetro a 1,3 m correspondiente al árbol de área basal promedio (dg) y el diámetro máximo dmax como predictores. Con el fin de generar las alturas de cada árbol se adaptaron dos modelos generalizados de diámetro-altura y se avaluó su aptitud. El modelo de SLOBODA et al. (1993) demostró ser más apto para simular la altura de los árboles comparado con el de ARCANGELI et al. (2013). Para producir una cierta variación en la distribución de alturas generadas se ajustó adicionalmente un modelo según ALBERT (2000). El modelo con la variable independiente dg es el que resultó ser más adecuado para calcular las desviaciones estándar de los residuos de las alturas de los árboles con respecto a la ecuacion altura-diámetro de MICHAILOFF (1943). Tanto para el cálculo de los valores faltantes, como para realizar los pronósticos de incremento, se requieren funciones para determinar la altura de fuste limpio y el diámetro de copa. Con el fin de identificar un modelo adecuado para calcular la altura de fuste limpio se utilizaron las funciones de SCHMIDT (2001), VAN DEUSEN y BIGING (1985), así como también la de PRETZSCH (2001). La función de SCHMIDT (2001), que también es utilizada en la versión de BWINPro de Baja Sajonia, es la que presentó el mejor ajuste a los datos disponibles. En la búsqueda de una función adecuada para calcular el diámetro de copa, se consideraron los modelos de simulación de crecimiento de Silva (PRETZSCH 2001) y BWINPro (DÖBBELER et al. 2011). Entre ellos, el de Silva resultó ser el más adecuado. Las funciones para calcular el incremento del diámetro y la altura fueron actualizadas para ajustar el pronóstico de incremento de la especie P. caribaea var. hondurensis bajo las condiciones ambientales de la República Dominicana. El modelo para calcular el incremento del diámetro se basa principalmente en el enfoque de NAGEL (1999). Como variables independientes se consideraron el área superficial de copa (km), la edad de la plantación (t) y el índice de competencia (C66) según WENSEL et al. (1987). El cálculo consideró exclusivamente aquellos árboles cuyos valores de diámetro (d1,3), altura (h), diámetro de copa (kb) y altura de fuste limpio (ka) fueron medidos. A causa de esta limitación el tamaño de la muestra fue de únicamente 475 árboles. A pesar de esto, y en comparación con otras investigaciones se logró un buen resultado con un coeficiente de determinación ajustado de 0,6409. Una estimación directa del incremento de la altura individual análoga a la estimación del incremento del diámetro, no fue posible debido a que faltaban datos del incremento de altura. Por esta razón, el presente trabajo recomienda utilizar un procedimiento para calcular el incremento de la altura basado en una función diámetro-altura. La aplicación de tal procedimiento puede darse de conformidad al enfoque de KAHN und ĎURSKÝ (1999), que utilizaron un modelo generalizado de diámetro-altura y un modelo para describir el desarrollo de la altura del rodal. La parameterización de se basó en la altura dominante (h100) y el diámetro dominante (d100), logrando de tal manera consistencia entre ambos modelos. Además, el uso de estos valores permite que las funciones sean más estables en caso de que se realice un aclareo del bosque. Con el propósito de ajustar de una curva de altura-edad para describir el desarrollo de la altura dominante, se evaluaron varias funciones de crecimiento. Entre ellas se consideraron las de CHAPMAN-RICHARDS (RICHARDS 1959), GOMPERTZ (1825), KORF (1939), SCHUMACHER (1939), SLOBODA (1971), así como también una función logística. Tras evaluar las mencionadas funciones, la de SLOBODA (1971) fue la que presentó el mejor equilibrio entre el ajuste estadístico y la plausibilidad biológica. Para el modelo generalizado diámetro-altura se utilizó, al igual que para el cálculo de valores faltantes, el enfoque de SLOBODA et al. (1993), en el cuyos cálculos se incluyen como predictores la altura dominante (h100) y el diámetro dominante (d100). El incremento de altura de un individuo resultó de la diferencia entre la altura de cada árbol al inicio y al final de cada iteración de la simulación. Con el objeto de garantizar la plausibilidad del modelo y, para evitar que la densidad del rodal crezca libremente fue necesario parameterizar un modelo de mortalidad. Debido a que durante el tiempo de estudio no se observó la muerte de ningún árbol, y por lo cual no fue posible utilizar un modelo más complejo, se empleó la ley de densidad del rodal de Reineke, según REINEKE (1933). Con ayuda del diámetro a 1,3 m correspondiente al árbol de área basal promedio (dg) y a una relación lineal, se puede calcular el número máximo de árboles por hectárea y así también el área basal máxima de un rodal. Cuando el área basal del rodal alcanza el valor máximo calculado, mueren los árboles que poseen los índices de competencia más altos.

Les peuplements forestiers mélangés subissent moins de dégâts d’insectes herbivores que les peuplements purs, du fait d’une diminution de l’accessibilité à la ressource ou/et d’une amélioration des conditions de survie de leurs ennemis naturels. Pour vérifier ces hypothèses, nous avons étudié un insecte ravageur, la processionnaire du pin (Thaumetopoea pityocampa), et ses insectes parasitoïdes dans le contexte de monoculture de pin maritime (Pinus pinaster) de la forêt des Landes de Gascogne, où persistent localement des zones de milieu ouvert (parefeux, coupes rases) et des boisements d’essences feuillues (haies en bordure de peuplement de pin, ripisylves, îlots). Nous avons pu démontrer que :(1) La colonisation des parcelles de pin par la processionnaire est limitée parla présence de haies de feuillus en lisière de parcelle. En effet, les feuillus jouent un rôle de barrière physique, entravant la détection visuelle des pins par la femelle de processionnaire lorsqu’elle recherche un site d’oviposition.(2) La longévité des principaux parasitoïdes, spécialiste et généraliste, des oeufs de processionnaire est favorisée par la consommation de miel lat produit pardes pucerons du chêne. Cela permet notamment à l’espèce généraliste, qui émergedeux mois avant la processionnaire, de prolonger sa présence dans le milieu et doncd’augmenter sa probabilité de parasiter des pontes de processionnaire.(3) Les chrysalides de processionnaire du pin survivent mieux dans le sol desmilieux ouverts que sous couvert forestier (de pin ou de feuillus), du fait d’unetempérature et d’une humidité plus élevées. L’association de pins et de milieuxouverts favorise la processionnaire par complémentation des habitats, tandis que laprésence de feuillus peut représenter un piège écologique pour les chenilles aumoment de l’enfouissement.(4) À l’échelle du paysage, les peuplements de pin maritime au centre depaysages hétérogènes sont moins infestés que dans les paysages de monoculture.De plus, les niveaux d’infestation de la processionnaire diminuent lorsque laproportion de feuillus dans le paysage environnant augmente.Ces résultats sont interprétés en fonction des mécanismes écologiquesexpliquant la relation entre diversité et herbivorie. Des possibilités de transfert vers lagestion forestière de la forêt des Landes de Gascogne sont proposées, ainsi que desperspectives en termes de recherche scientifique. / Mixed forests are less prone to insect damage than pure forests because ofreduced host accessibility and/or improved control by natural enemies. To test thesehypotheses, we have studied the ecology of the pine processionary moth (PPM)(Thaumetopoea pityocampa) and its parasitoid, in a monoculture of maritime pine(Pinus pinaster) plantations, the Landes de Gascogne forest. There, open areas(firebreaks, clear cuts) and patches of broadleaved woodlands (hedgerows, riparianforest, natural forest remnants) still persist locally. In this study we have shown that:(1) Pine stand colonization by PPM was limited by the presence ofbroadleaved hedgerows at stand edge. Broadleaved trees formed physical barriersdisrupting the visual detection of pine trees by PPM females when searching for anoviposition site.(2) The longevity of the two main PPM egg parasitoids increased whenspecimen were fed with honeydew produced by oak aphids. The generalist species,which emerges two months before PPM, could benefit from this longer lifespan tooverlap its host emergence.(3) PPM pupae survived better in the soil of open areas than under forestcovers (pine or broadleaved trees), because of higher temperature and humidity. Theassociation between pine stands and open areas benefits PPM through habitatcomplementation, whereas the presence of broadleaved trees may act as anecological trap for PPM caterpillars.(4) Maritime pine stands within heterogeneous landscapes exhibited lowerPPM infestations than similar stands within pine monocultures. PPM infestation levelsdecreased with increasing percent broadleaved area in the surrounding landscape.These results are discussed according to the ecological mechanisms whichmay explain the relationship between insect herbivory and tree species diversity.Perspectives for improved PPM management in the Landes de Gascogne forest, andfor further scientific research are proposed.

L’évaluation de la santé des écosystèmes forestiers nécessite la mise en place de stratégies de surveillance au sol applicables sur le long terme et selon un continuum d’échelles spatiales. Entre les réseaux de placettes permanentes élaborés de façon empirique à l'échelle européenne et les protocoles d’observation à portée très locale, peu de stratégies d’échantillonnage des dommages forestiers ont été validés à l'échelle du paysage (de quelques centaines à plusieurs milliers d’hectares), qui est pourtant celle de l'aménagement forestier. Pour optimiser les performances de l’échantillonnage des dommages forestiers trois critères ont été envisagés : les caractéristiques du paysage, la variabilité des estimations à différentes échelles spatiales et le coût des observations et des déplacements. Pour cela, deux paysages de forêt cultivée de pin maritime ont été suivi de façon intensive. L’usage de statistiques non-paramétriques (bootstrap, simulations géostatistiques) et des statistiques spatiales a été privilégié pour optimiser la répartition de l’effort d’observation au sein de plans d’échantillonnage emboîtés. Dans un premier temps, l’optimisation des réseaux systématiques d’observations actuels (Réseau Européen – ICP Forest level I, Inventaire Forestier National) à été envisagé dans le cadre d’une stratégie de suivi simultané de l’ensemble des dommages forestiers (biotiques ou abiotiques). Puis, des stratégies d’échantillonnage spécifiques ont été envisagées pour deux insectes ravageurs (la chenille processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa et le scolyte Ips sexdentatus) afin de prendre en compte de façon explicite la distribution spatiale de leurs dommages dans l’échantillonnage. Les résultats montrent qu’il est envisageable d’assoir un protocole d’inventaire des dommages forestiers sur les réseaux d’observations existant à l’échelle nationale à condition de porter la densité d’échantillonnage à environ 1 placette pour 700 ha. La configuration optimale des placettes réside alors dans l’observation de 25 arbres, sélectionnés sans discrimination de statut social et intégrant pour partie les arbres en lisières de peuplement (20%). Seules les populations de T. pityocampa ont montré une structure spatiale sur plusieurs dizaines de kilomètres. Un plan d’échantillonnage systématique, d’une maille carrée comprise entre 2 km et 3km, semble un bon compromis pour l’estimation et la cartographie des densités de population de cette chenille défoliatrice. En revanche, les réseaux systématiques d’observations s'avèrent inadaptés pour l’évaluation de dégâts de très faible intensité et/ou agrégés dans l’espace comme ceux des scolytes. Ainsi l’étude rétrospective de dégâts post-tempête 1999 de I. sexdentatus a montré l'intérêt d’une stratégie d’échantillonnage par cheminement adaptatif le long des pistes forestières. L’utilisation des lisières forestières en tant qu’«arbres sentinelles» apparaît prometteuse et ses applications pratiques sont proposées pour la surveillance sanitaire à l’échelle du paysage. / Forest ecosystem health assessment relies on long-term and multiple scales sampling strategies. Neither European networks of permanent plots developed empirically, nor local observation protocols can produce reliable estimates of forest damages over areas ranging from a few hundred to several thousands of hectares. Little attention has been paid to the development of robust sampling designs at the landscape scale, which is however the operational one for forest management. Three criteria were considered to optimize the performance of forest damage sampling: landscape features, variability estimates at different spatial scales and logistics costs of observations. Intensive monitoring was performed on two landscapes of maritime pine plantation forests. Nonparametric statistics (bootstrap, geostatistical simulations) and spatial statistics were used to optimize allocation of sampling effort within nested sampling designs. Firstly, the monitoring of all types of forest damage (biotic or abiotic) was investigated through the optimization of sampling schemes currently applied at the national scale (European Network - ICP forest level I and National Forest Inventory). Then, specific sampling strategies were developed for two insect pests (the defoliator Thaumetopoea pityocampa and the bark beetle Ips sexdentatus), taking into account the spatial distribution of their damage. Increasing the sampling density of national plot networks up to 1/700 ha would be necessary for forest damage survey at the landscape scale. The optimal configuration of inventory plots lies in the observation of about 25 trees, selected without discrimination of social status and partly integrating trees at stand edges (20%). At a large scale, only populations of T. pityocampa showed a spatial structure over several kilometers. A systematic sampling plan, with a square grid between 2 km and 3 km, seems to be a good compromise for estimation and mapping of its nest density. However, systematic plot networks are inadequate for assessing rare and spatially clustered phenomenon such as damage caused by bark beetles damages. A retrospective post-storm 1999 survey of I.sexdentatus damages emphasizes the effectiveness of an adaptive roadside sampling method to monitor this type of damage. The use of forest edges as "sentinel trees" seems promising and its practical applications are proposed for forest health monitoring at the landscape scale.

La symbiose mycorhizienne entre les champignons du sol et les racines de la plupart des plantes constitue une relation à bénéfice réciproque et joue un rôle majeur dans la productivité des écosystèmes. Les récentes avancées dans le domaine ont abouties à l'identification et à la caractérisation fonctionnelle de nombreux systèmes de transport du partenaire fongique. Le travail présenté s'inscrit dans le cadre de développement d'outils permettant la localisation de gènes d'intérêts du champignon ectomycorhizien Hebeloma cylindrosporum et de leur caractérisation fonctionnelle. Les systèmes de transport candidats ont été identifiés au sein d'une banque EST du champignon et semblent impliqués dans les échanges de phosphate (Pi) et de potassium (K+) entre Hebeloma et la plante hôte Pinus pinaster. Une stratégie de fusion transcriptionnelle utilisant l'EGFP comme gène rapporteur a été développée pour permettre la localisation de deux transporteurs de phosphate, HcPT1 et HcPT2, d'un transporteur de potassium, HcTrk1, et d'un canal potassique de type Shaker, HcSKC1, dans les hyphes en culture pure et au sein de l'ectomycorhize. Les Agrotransformations de la souche h7 d'Hebeloma avec des vecteurs de fusion transcriptionnelle ont montré une expression mycélienne de l'EGFP sous contrôle des promoteurs de nos gènes d'intérêts. Sous contrôle des différents promoteurs, l'expression de l'EGFP apparait comme étant site-spécifique dans les hyphes différenciés des ectomycorhizes. Le promoteur du transporteur de Pi HcPT1 induit l'expression du gène rapporteur au niveau des hyphes extramatriciels et du manteau mycélien entourant la racine. De plus, son expression est stimulée en cas de carence en Pi, indiquant ainsi l'implication de ce transporteur dans la récupération du Pi du sol lorsque celui-ci devient limitant. Pour ce qui est du promoteur de HcTrk1, il permet l'expression de l'EGFP dans les hyphes extraracinaires et dans le manteau, tandis que celui de HcSKC1 permet son expression au niveau du réseau de Hartig et du manteau. Ceci indique, qu'ils semblent respectivement participer à la récupération du K+ du sol et à son excrétion vers la plante. Pour poursuivre la caractérisation fonctionnelle de nos systèmes de transport candidats, un second canal potassique, HcSKC2, a été isolé à partir de la souche h1 et exprimé dans des ovocytes de xénope. Tout comme HcSKC1, HcSKC2 n'a pas été actif en système d'expression hétérologue. Cependant, des fusions traductionnelles avec l'EGFP ont montré que la protéine HcSKC2 est bien dirigée à la membrane. En perspective, la caractérisation fonctionnelle de ce canal issue de la souche h7 récemment séquencée sera tentée. / The mycorrhizal symbiosis made it possible the first plants to conquest emerged lands and is a major biological phenomenon of terrestrial ecosystems. The fungal partner efficiently takes up nutritive ions from the soil solution and transfers them to the host plants in exchange for photosynthetates. However, despite the importance of this symbiosis on ecosystem productivity, our knowledge about molecular processes controlling this symbiotic interaction and solute transports at the membrane level is very scarce. The objective of the project aims at dissecting part of the molecular mechanisms required for a functional ectomycorrhizal symbiosis associated with most of the woody species from boreal and temperate forests, by focusing on K+ exchanges occurring through the continuum soil-hyphae-plant. The general aim of the project is to gain new insights into the molecular mechanisms responsible for the polarization and differentiation of the plasma membrane between the site of nutrient uptake and the site of efflux into the apoplastic space in the ectomycorrhizal root. The team "Canaux Ioniques – Ion channels" has obtained an EST library of the fungus Hebeloma cylindrosporum (1) and has identified and characterized a potassium transporter of the Trk family (2). Also a Shaker-type potassium cannel was identified within the EST library but it is not yet functionally characterized. A second transcript was found from this channel with a longer N-terminus compared to the first transcript isolated in the beginning. Also, a sugar transporter was identified among the ESTs that could participate in the absorption of sugars, coming from the host plant, by the fungus. The objective of the PhD thesis is the functional characterization of these fungal transport systems as well as their localization. The functional characterization of these candidate genes will be accomplished using heterologous expression systems (Xenopus oocytes, COS cells, complementation of yeast mutants) and by the means of electrophysiology. Localization of genes within the fungus being in symbiotic interaction with the host plant, the tree Pinus pinaster, will help to better understand the role of the transport systems. The differentiation of the fungus, when establishing symbiosis, into the specialized interfaces soil-fungus and fungal cell- host plant cell within the ectomycorrhiza (Hartig net) is probably accompanied by a specific expression of transport proteins and ion channels

La symbiose ectomycorhizienne se définie comme une association mutualiste entre les racines des plantes ligneuses et le mycélium de champignons du sol. Elle est majoritaire dans les écosystèmes forestiers de l'hémisphère nord et permet l'amélioration de la nutrition hydrominérale des plantes ligneuses, notamment lorsque la disponibilité en ressources se fait rare. Des données transcriptomiques et génomiques du champignon ectomycorhizien Hebeloma cylindrosporum ont permis d'identifier différents gènes codant pour des protéines capables de transporter des nutriments. L'implication éventuelle de ces systèmes de transport dans la nutrition potassique et phosphatée ectomycorhize-dépendante de la plante hôte Pinus pinaster reste à évaluer. Dans cette étude, deux gènes candidats codant pour des systèmes de transport de potassium (K+), HcTrk1 et HcSKC, et deux autres pour des transporteurs de phosphate inorganique (Pi), HcPT1.1 et HcPT2, ont été analysés. Des approches permettant la localisation dans l'ectomycorhize des transcrits (hybridation in situ) et des protéines (fusion traductionnelle) de ces candidats ont été générés. Ces différents outils ont permis de montrer que le transporteur HcTrk1 et le canal HcSKC étaient respectivement localisés dans l'ectomycorhize au niveau des sites de prélèvement et de relargage du K+. D'autre part, des lignées transgéniques d'H. cylindrosporum sur- et/ou sous-exprimant ces gènes ont été produites afin de voir si la nutrition végétale en K+ et en Pi était impactée. Ainsi, l'utilisation en mycorhization de lignées surexprimant HcTrk1 et sous-exprimant HcSKC ont montré une diminution de la nutrition potassique et de l'homéostasie du phosphore de la plante hôte. Les mêmes types d'approches ont été utilisés avec les transporteurs de Pi HcPT1.1 et HcPT2. En utilisant des lignées transgéniques, il a ainsi pu être montré que la surexpression de HcPT1.1 en condition carencée décrite précédemment était liée à l'activité de son promoteur. Quant au transporteur HcPT2, des analyses préliminaires de localisation suggèrent qu'il pourrait être impliqué dans le prélèvement de Pi du sol et dans son relargage au niveau du réseau de Hartig. Des études complémentaires restent cependant à mener. Enfin, cinq autres systèmes de transport de K+ et trois de phosphate ont été récemment identifiés à partir du génome d'H. cylindrosporum, ouvrant la voie à la dissection fine des mécanismes moléculaires régissant la nutrition potassique et phosphatée ectomycorhize dépendante de P. pinaster. / Ectomycorrhizal symbiosis is defined as a mutual association between the roots of woody plants and the mycelium of soil fungi. This symbiosis is widespread in northern forests and plays a major role in nutrient and water uptake of woody plants, especially when resources become scarce. Transcriptomic and genomic data of the ectomycorrhizal fungus Hebeloma cylindrosporum allowed the identification of several genes coding for nutrient transport proteins. Their putative involvement in ectomycorrhiza-dependent potassium and phosphate nutrition of the host plant Pinus pinaster needs to be assessed. In this study, two candidate genes coding for potassium (K+) transport systems, HcTrk1 and HcSKC, and two other genes coding for inorganic phosphate (Pi) transporters, HcPT1.1 and HcPT2, were analyzed. Molecular approaches allowing the localization of transcripts (in situ hybridization) and proteins (translational fusion) of these candidates in ectomycorrhiza were obtained. These tools allowed us to show that the HcTrk1 transporter and the HcSKC channel were localized in K+ uptake and release sites of the ectomycorrhiza, respectively. In order to know whether these proteins play a role in plant K+ and Pi nutrition, H. cylindrosporum transgenic lines with up- and/or down-regulated expression of candidate genes were produced. In mycorrhizal assays, the use of fungal strains with up- or down- regulated expression of HcTrk1 and HcSKC, respectively, affects the K+ nutrition and phosphorus homeostasis of the host plant. The same approaches were used for HcPT1.1 and HcPT2 Pi transporters. Therefore, using transgenic strategies, we demonstrated that the previously shown up-regulation of HcPT1.1 expression under Pi shortage is related to its promoter activity. Concerning HcPT2, preliminary localization analysis suggested that this transporter might be involved in Pi uptake from soil and in release in the Hartig net. However, complementary studies are needed. Five and three novel K+ and Pi transport systems, respectively, were identified from the recent genome accession of H. cylindrosporum, opening the way to a fine dissection of molecular mechanisms controlling the ectomycorrhiza-dependent K+ and phosphate nutrition of Pinus pinaster.

Ce travail de thèse a porté sur la prise en compte de la phase juvénile des peuplements forestiers du Sud-Ouest de la France dans la caractérisation des échanges sol-végétation-atmosphère. L’étude s’est focalisée sur des structures de peuplements contrastées de jeunes peuplements de Pins maritimes et d’Eucalyptus. La première partie de ces recherches a consisté à étudier de façon expérimentale les échanges de masse et d’énergie de jeunes plantations d’Eucalyptus et de Pins maritimes du Sud-Ouest. Trois sites instrumentés pour la détermination en continu des échanges de CO2 et H2O, bilan d’énergie, flux de sève et de croissance et production des arbres ont été suivis durant deux années marquées par des épisodes répétés de sécheresse. Le comportement des essences présentes a été comparé ainsi que les effets de l’environnement et des pratiques culturales sur le fonctionnement de ces écosystèmes. Les bilans annuels d’eau, de carbone et la croissance et la production des trois peuplements ont été établis et comparés. A partir de ces mesures enrichies par des données déjà disponibles et en se basant sur le modèle de production forestière et de transfert sol-végétation-atmosphère GRAECO (INRA-EPHYSE), modèle mécaniste biophysique monodimensionnel, la deuxième partie a consisté à développer une nouvelle évolution de ce modèle pour l’adapter au cas des systèmes de culture de biomasse forestière à croissance rapide. L’approche proposée en couplant ce modèle avec le modèle MAESTRA (Medlyn 2004) a permis de dépasser les hypothèses d’homogénéités verticale et horizontale du couvert pour rendre compte de l’effet de la structure en trois dimensions de peuplements jeunes à couronnes disjointes et sous-étage développé sur les transferts radiatifs, de CO2 et vapeur d’eau. De plus, le modèle a été complété par trois nouveaux modules décrivant respectivement la dynamique du carbone du sol (Roth-C) et la croissance et fonctionnement du sous-étage et du taillis. Il a été évalué sur les données existantes couvrant différents sites et séries temporelles et incluant une série d’interventions de type labour, désouchage, disquage superficiel, semis, dépressages, éclaircies et recépées. Enfin, ce modèle a été implémenté sur un jeu de données décrivant le climat local sous le forçage du scénario climatique A2 régionalisé sur un point de la grille SAFRAN de Météo-France pour trois itinéraires sylvicoles de Pin maritime et Eucalyptus, afin d’évaluer, à titre exploratoire, les potentialités de productivité de ces itinéraires. / In this thesis, the juvenile phase of forest stands of southwestern France was studied in order to characterise soil-vegetation-atmosphere exchanges. The study focused on contrasted structures of young pines and Eucalyptus stands. The first part of this research was to study experimentally the mass and energy exchanges of young plantations of pines and Eucalyptus growing in southwestern France. Continuous measurements of CO2 and H2O fluxes, energy balance, sapflow and tree growth and production were carried out for two years, a period marked by repeated episodes of drought. The behavior of these species was compared, as well as the effects of the environment and cultural practices on these ecosystems. The annual water and carbon balances, growth and production of the three stands were established and compared. These measurements were enriched by data already available and were based on the 1D-mechanistic model of forest production and soil-vegetation-atmosphere transfer GRAECO (INRA-EPHYSE). The second part of the thesis focused on developing a new version of the model to be applied to crop systems for fast-growing forest biomass. By coupling this evolution of the model with the 3D-model MAESTRA (Medlyn 2004), the assumptions of vertical and horizontal homogeneities in the canopy can be exceeded thus accounting for the effect of the three-dimensional structure on the radiative, CO2 and water vapor transfers in young stands, where crowns are separate and the understorey is well-developed. In addition, the model was supplemented by three new modules describing the dynamics of soil carbon (Roth-C) and the growth and functioning of the understory and coppice. It was evaluated on existing data covering different sites and time series and including a series of forest practices, such as plowing, stump removal, superficial disking, seeding, early thinning, thinnings and cutting down close to the ground. Finally, as an exploratory work, this model has been implemented on a data set describing the local climate forced by the A2 climate scenario which was regionalized on a SAFRAN grid point (‘Météo-France’) for three forest itineraries of maritime pine and Eucalyptus, in order to assess the potential productivity of these systems.