Cilien und eukariotische Flagellen sind lange, dünne Fortsaetze von Zellen. Sie enthalten eine Struktur namens Axonem. Die wesentlichen Komponenten des Axonems sind die Filamente und Motorproteine namens Mikrotubuli und Dynein. Die Motoren forcieren die Filamente, sich in oszillierender Weise gegeneinander zu verschieben, was zu einem Schlagmuster entlang des Axonemes fuehrt. Wie diese Motoren koordiniert werden und wie dieses Phaenomen quantitativ beschrieben werden kann, ist nicht verstanden. Wir studierten die Wellenformen an Spermienschwaenzen, welche ein solches Axonem enthalten, unter verschiedenen Bedingungen mit einer Hochgeschwindigkeitskamera. Wir entwickelten eine automatisierte Bildanalyse-Software, die es erlaubt, lange Zeitreihen solcher Wellenformen von Filmen zu extrahieren. In einer anschließenden Fourieranalyse erzielten wir eine gemittelte Wellenform mit erhoehter Präzision. Ein Vergleich von unseren Daten mit den Vorhersagen einer Theorie (Camalet, Julicher et al. 1999) führte zu einer Diskrepanz. Entsprechend schlugen wir eine Erweiterung der Theorie vor, indem wir annahmen, daß an der Basis des Axonems ein viskos-elastisches Element existiert. Dies führte zu einer zufrieden stellenden Übereinstimmung zwischen Theorie und Experiment. Abschließend diskutieren wir offene Fragen und zukünftige Experimente. Als ein Nebenprodukt entdeckten wir ein neues Phaenomen, bei welchem Spermien Anordnungen von dynamischen Strudeln (Vortices) bilden. Wir beschrieben dieses Phaenomen im Detail und führten einen neuen Ordnungsparameter ein, mit dem die Ordnung zwischen vielen Objekten quantifiziert werden kann. Mittels dieses Ordnungsparameters konnten wir zeigen, daß dieses Muster sich erst ab einer kritischen Dichte herausbildet. Wir schlugen ein Model vor, um den Ursprung des Musters zu erklären. Die Simulation des Models zeigte volle Uebereinstimmung mit den wesentlichen Eigenschaften dieses Musters. Weiterhin schaetzten wir die typische Wechselwirkungskraft zwischen aktiven Axonemen mit 0.1 pN ab. Abschließend ziehen wir Schlußfolgerungen über die kollektive Wirkung von Axonemen im Allgemeinen mit Hinblick auf Spermienkooperation und metachronale Cilienwellen. - Die Druckexemplare enthalten jeweils eine CD-ROM als Anlagenteil: QuickTimeMovies (ca. 65 MB) Nutzung: PLAY32 - Übersicht über Inhalte siehe Dissertation S. 108 - 109 / Cilia and eukaryotic flagella are long, thin extensions of cells that contain a structure known as axoneme. The key components of the axoneme are microtubule filaments and the motor proteins dynein. These dynein motors force the microtubules to slide in an oscillatory fashion leading to a wave pattern along the axoneme. How these motors are coordinated and how this phenomenon can be described quantitatively is not understood. I therefore studied the waveforms of sperm tails that contain such an axoneme. I observed these waveforms under different conditions with a high-speed camera and developed an automated image analysis tool allowing the extraction of long time series of this waveform. In a subsequent Fourier analysis I increased the precision by obtaining an averaged waveform. I then compared the data to the predictions of a theoretical framework (Camalet, Julicher et al. 1999) and found that they do not agree. I suggested extending this theoretical framework by considering a visco-elastic element at the base of the axoneme, which leads to a satisfactory agreement. This project leaves open questions hence further work is discussed. As a side finding, I discovered a new phenomenon on how spermatozoa form dynamic vortex arrays. I described this pattern in detail and introduced a novel order parameter to quantify the order among many particles. I showed that the array only forms above a critical sperm density. I suggested a model to explain the origin of the pattern and showed by simulation that the model can account for the main features of the pattern. Finally I estimated the typical interaction force between beating axonemes to be 0.1 pN and drew conclusions about their collective action in general that might be relevant for sperm cooperation or metachronal waves of cilia.

Für die Optimierung akustischer Eigenschaften von Räumen ist die Verbesserung deren numerischer Simulationen von entscheidender Bedeutung. Im unteren Frequenzbereich hängt in vielen Fällen die Qualität der Lösungen stark von der Kenntnis akustischer Wandadmittanzen ab. Die vorliegende Arbeit umfasst die Entwicklung und Untersuchung verschiedener auf deterministischen Diskretisierungen des akustischen Randwertproblems basierender Formulierungen zur globalen Bestimmung frequenzabhängiger Admittanzparameter. Mit Admittanzen kann das Reflexions- und Absorptionsverhalten von Wänden quantifiziert werden. Der vorgestellte Ansatz der globalen Admittanzbestimmung in Innenräumen ermöglicht die Berücksichtigung schrägen Schalleinfalls. Die Methode sieht ein Experiment vor, bei dem das Schallfeld mit Mikrofonen abgetastet, alle vorhandenen Schallquellen bestimmt sowie die Geometrie des akustischen Raumes erfasst werden. Mit den in der Arbeit entwickelten Algorithmen wird eine globale Admittanzverteilung für den gesamten Rand aus diesen Daten berechnet. Mit Hilfe erfolgreich identifizierter Admittanzverläufe sollen Simulationen niederfrequenter Wellenausbreitungen in Räumen auch komplizierter Geometrien und Oberflächenbeschaffenheiten durch Hinzunahme von Admittanzrandbedingungen ermöglicht und verbessert werden. Die Bestimmung von Wandadmittanzen aus partiell bekannten Schalldruckwerten wird mathematisch als inverses Problem eingeordnet. Für die inversen Algorithmen werden die Methoden der Randelemente (BE) und der finiten Elemente (FE) zur Diskretisierung des akustischen Randwertproblems verwendet. Aus den Gleichungen der BE-Diskretisierung lässt sich ein schlecht konditioniertes, aber dafür lineares Gleichungssystem für das inverse Problem finden, während die FE-basierte Formulierung ein nichtlineares, aufgrund der Komplexität des Problems meist ebenfalls schlecht konditioniertes Optimierungsproblem darstellt. Ein wesentliches Ergebnis dieser Arbeit ist die Gegenüberstellung der linearen und nichtlinearen Algorithmen des inversen Problems in Hinblick auf deren Herleitungen, die umgesetzten Berechnungsverfahren und der sich stark unterscheidenden Lösungsqualitäten. Untersuchungen der Admittanzrekonstruktion an zwei- und dreidimensionalen theoretischen Modellen verdeutlichen die Einflüsse der Modellgenauigkeit, des Messumfanges und des Messrauschens auf die Ergebnisse der inversen Algorithmen. Anhand der Anwendung auf Messdaten eines bei Brüel & Kjaer durchgeführten Experimentes wird das inverse Verfahren der globalen Admittanzbestimmung einem Praxistest unterzogen. / Reflection and absorption of sound waves on boundaries play a determining role for the optimization of acoustical properties in closed rooms. Above all the geometry and dynamic behavior of the wall structure are responsible for it. These boundary terms are quantifiable within the scope of numerical acoustics by the so-called admittance boundary conditions of the acoustical boundary value problem. Especially at low frequencies the quality of acoustical simulation depends strongly on the recognition of boundary admittances. The present work includes the development of two different inverse algorithms based on deterministic discretization methods for the global determination of frequency-dependent boundary admittance parameters. The approach of global determination of admittances allows to take account for non-perpendicular wave incident. For the method to work an experiment shall be initially conducted. In that process all present sound sources and microphone arrays scanning the sound field must be located and measured and a model of the geometry of the room needs to be created. The developed algorithms calculate then a global admittance distribution based on this data. Using successfully identified admittance characteristics as admittance boundary condition, low frequency simulation in rooms of complex geometry and arbitrary consistency of the surface shall be improved. Identifying boundary admittances out of partially measured sound pressure data is classifiable as inverse acoustic problem. In order to develop inverse formulations the acoustical boundary value problem is discretized by means of the Boundary Element and the Finite Element Method. The inverse formulation of the Boundary Element equations composes an ill-posed but linear system of equations. In contrast, based on Finite Elements only a nonlinear optimization problem can be set up that often features a bad condition due to the complexity of the inverse problem. The comparison of these linear and nonlinear algorithms of the inverse acoustic problem of global determination of boundary admittances in respect of derivation, implemented solution techniques and differing solution qualities states an essential result of this work. The investigation of admittance reconstruction at two and three-dimensional theoretical models reveal the influences of model accuracy, measurement expense and noise on measured data onto the results of both inverse algorithms. Finally, the problem of global admittance determination is subjected to experimentally obtained data (at Brüel & Kjaer) in order to check for practical applicability.

This thesis presents the first study of the damping of a Bloch oscillating wave packet by Zener tunneling to above-barrier states [1]. We investigate the time evolution of an below-barrier subband Wannier-Stark wave packet in a strongly coupled GaAs/AlGaAs superlattice (SL) with shallow quantum well barriers by optical interband spectroscopy. We use a sub-100 fs homodyne pump-probe technique which is sensitive to the intraband polarization. The presented experimental data unambiguously show an electric field-dependent continuous decrease of the intraband coherence time. Besides the continuous field-induced damping of the intraband polarization, we observe the signature of resonant Zener tunneling of a Bloch oscillating wave packet between discrete states belonging to below and above-barrier bands. This coupling manifests itself as a revival of the intraband polarization [2]. The experiment is modelled in two aspects. First, in a 1D single-particle calculation the wave functions the BO wave packet is composed of are derived. Here, the inter-subband dynamics are found to be given by the energetic splitting between nearly-degenerate below and above-barrier states. The wave packet tunnels from the below-barrier band to the above-barrier band while remaining coherently oscillating. At this time, it is spatially spread over more than 100 nm...

In semiconductor superlattices, the carrier band structure can be tailored by the proper choice of their geometry. Therefore, superlattices are a model system for the study of coherent high-field transport phenomena in a periodic potential with applied static electric field. This thesis is structured in two parts. I. Zener Tunneling in Semiconductor Superlattices. In this work,semiconductor superlattices with shallow barriers and narrow band gaps were employed to investigate the Zener breakdown. In these samples, tunneling in the electron Wannier-Stark ladder spectrum is addressed as coupling of the electron states of a single bound below-barrier band to the states of the above-barrier spectrum. The field-dependent evolution of the Wannier-Stark ladder states was traced in the optical interband spectrum. Superlattices with different geometries were employed, to clarify the influence of the particular miniband structure on the Zener tunneling behavior. It was shown that in the presence of Zener tunneling, the Wannier-Stark ladder picture becomes invalid. Tunneling is demonstrated to lead to a field-induced delocalization of Wannier-Stark ladder states. In addition, the coherent polarization lifetime was analyzed as a measure of the tunneling probability. II. Terahertz Emission of Exciton Wave Packets in Semiconductor Superlattices. By means of Terahertz spectroscopy, the coherent intraband dynamics of exciton wave packets in biased superlattices after the selective ultrafast excitation of the Wannier-Stark ladder spectrum was investigated. The dynamics of Bloch oscillations was investigated under broadband excitation. It is demonstrated, that the Bloch oscillation amplitude can be controlled by altering the pump pulse energy. The xperimental results can only be explained in a full exciton picture, incorporating bound 1s exciton states and the associated exciton in-plane continuum. The intraband dipole of single Wannier-Stark ladder excitons was measured by detecting the Terhartz response after excitation of the Wannier-Stark ladder with a spectrally narrow rectangular pump pulse. In addition, experiments revealed a previously unknown mechanism for the generation of Bloch oscillating exciton wave packets. This was demonstrated for an incident pump spectrum which was too narrow to excite a superposition of Wannier-Stark ladder states. The effect is based on the sudden, non-adiabatic, change in the net dc internal field due to creation of electron-hole pairs with permanent dipole moments. The non-adiabatic generation of Bloch oscillations is a highly nonlinear effect mediated by strong exciton-exciton interactions.The central role that play exciton-exciton interactions in the intraband dynamics became especially evident when the Wannier-Stark ladder was selectively excited by two spectrally narrow laser lines. The experiments demonstrated a resonant enhancement of the intraband transition matrix element when 1s exciton wavepackets are excited. / In Halbleiter-Übergittern kann die Bandstruktur von Ladungsträgern durch die geeignete Wahl der Geometrie eingestellt werden. Deshalb sind Halbleiter-Übergitter ein Modellsystem für Untersuchungen des kohärenten Ladungstransportes im periodischen Potential bei hohen, statischen, elektrischen Feldern. Diese Doktorarbeit ist in zwei Teile untergliedert. I. Zener-Tunneln in Halbleiter-Übergittern In dieser Arbeit werden Halbleiter-Übergitter mit flachen Barrieren und schmalen Bandlücken eingesetzt, um den Effekt des Zener-Durchbruchs zu untersuchen. In diesen Strukturen wird das Zener-Tunneln im Elektronen-Spektrum der Wannier-Stark-Leiter adressiert. Dabei handelt es sich um die Kopplung von Elektronen-Zuständen eines einzelnen Minibandes unterhalb der Potentialbarriere des Quantentopfes mit Zuständen oberhalb der Barriere. Die Feldabhängigkeit der Wannier-Stark-Leiter-Zustände wurde im optischen Interband-Spektrum detektiert. Übergitter mit unterschiedlichen Geometrien wurden untersucht, um den Einfluss der spezifischen Miniband-Struktur auf die Charakteristiken des Zener-Tunnelns aufzuklären. Es wurde gezeigt, dass im Regime des Zener-Tunnelns das Wannier-Stark-Leiter-Bild nicht mehr gültig ist. Dabei wird demonstriert, dass Tunneln zu einer feldabhängigen Delokalisierung der Wannier-Stark-Leiter-Zustände führt. Außerdem wird die Kohärenz-Lebensdauer der Polarisation analysiert. Sie bildet die Tunneln-Wahrscheinlichkeit ab. II. Terahertz Emission von Exzitonen-Wellen-Paketen in Halbleiter-Übergittern Mit Hilfe von Terahertz-Spektroskopie wurde die kohärente Intraband-Dynamik von Exzitonen-Wellen-Paketen in vorgespannten Halbleiter-Übergittern nach der selektiven, ultrakurzen Anregung des Wannier-Stark-Leiter-Spektrums untersucht. Die Dynamik von Bloch-Oszillatonen wurde durch spektral breitbandiger Anregung detektiert. Es wird gezeigt, dass die Amplitude von Bloch-Oszillationen durch die Änderung der Energie des Anrege-Pulses beeinflusst werden kann. Die experimentellen Resultate können nur in einem ganzheitlichen Exzitonenbild erklärt werden. Es umfaßt die gebundenen 1s-Exziton-Zustände und das zugehörige Exzitonen-Kontinuum in der Quantentopfschicht. Der Intraband-Dipol einzelner Wannier-Stark-Leiter-Exzitonen wurde durch die Detektion der Terahertz-Antwort auf die Anregung der Wannier-Stark-Leiter mit einem spektral schmalen Anrege-Puls vermessen. Außerdem wird in den Experimenten ein zuvor ungekannten Mechanismus der Anregung von bloch-oszillierenden Wellen-Paketen beobachtet. Dieser Effekt wird für ein eingestrahltes Anrege-Spektrum, welches spektral zu schmal für die Anregung einer Überlagerung von Wannier-Stark-Leiter-Zuständen ist, demonstriert. Der Mechanismus basiert auf die unmittelbare, nicht-adiabatische Änderung des effektiven, internen, statischen Feldes auf Grund der Anregung von Elektron-Loch-Paaren mit permanentem Dipolmoment. Die nicht-adiabatische Anregung von Bloch-Oszillationen ist ein hoch nicht-linearer Effekt, der durch starke Exziton-Exziton Wechselwirkung vermittelt wird. Die zentrale Rolle, die die Exziton-Exziton Wechselwirkung in der Intraband-Dynamik spielt, wurde besonders deutlich bei der selektiven Anregung der Wannier-Stark-Leiter durch zwei spekral schmale Laserlinien. Die Experimente demonstrieren eine resonante Überhöhung des Intraband-Übergangs-Matrix-Elements, wenn 1s-Exziton-Wellen-Pakete angeregt werden.

Cilia and flagella are hair-like appendages of eukaryotic cells. They are actively bending structures that exhibit regular beat patterns and thereby play an important role in many different circumstances where motion on a cellular level is required. Most dramatic is the effect of nodal cilia whose vortical motion leads to a fluid flow that is directly responsible for establishing the left-right axis during embryological development in many vertebrate species, but examples range from the propulsion of single cells, such as the swimming of sperm, to the transport of mucus along epithelial cells, e.g. in the ciliated trachea. Cilia and flagella contain an evolutionary highly conserved structure called the axoneme, whose characteristic architecture is based on a cylindrical arrangement of elastic filaments (microtubules). In the presence of a chemical fuel (ATP), molecular motors (dynein) exert shear forces between neighbouring microtubules, leading to a bending of the axoneme through structural constraints. We address the following two questions: How can these organelles generate regular oscillatory beat patterns in the absence of a biochemical signal regulating the activity of the force generating elements? And how can the beat patterns be so different for apparently very similar structures? We present a theoretical description of the axonemal structure as an actively bending elastic cylinder, and show that in such a system bending waves emerge from a non-oscillatory state via a dynamic instability. The corresponding beat patterns are solutions to a set of coupled partial differential equations presented herein.