The genetic diversity and genetic structure of populations, and the processes shaping gene flow within and between populations, are influenced by the landscapes they occur within. Within terrestrial landscapes, rivers and their riparian habitat are among the most dynamic, diverse and complex of landscapes and their linear structure appears as an interlinking feature across large landscapes. This thesis took a landscape genetics approach to examine the influence of river landscape features on Alnus glutinosa populations, a widespread keystone tree species of European riparian ecosystems. By accounting for the differing dispersal mechanisms of A. glutinosa (wind and water), landscape effects on seed- and pollen-mediated gene flow, genetic diversity, demographic and genetic structure were identified at different spatial scales of a large UK river catchment. Widespread gene flow within and between A. glutinosa populations was identified with no apparent limitation of wind-mediated pollen dispersal. Hydrochorous dispersal of seed between populations was evident, and found to increase genetic connectivity between riparian populations; however an isolation by distance effect was identified between populations located further apart from each other. No pattern of genetic diversity was found, with high levels of genetic diversity identified at all spatial and temporal scales. At the river-catchment scale no genetic clustering was observed, either within or between the six rivers studied. Demographic structuring within A. glutinosa populations was evident, and correlated with distance from the main river channel. Interactions between seed dispersal, hydrological disturbance, colonisation, and historical influences are discussed in relation to fine-scale spatial genetic structure between A. glutinosa sapling and adult generations. Central to the landscape genetics approach taken in this thesis was the incorporation of key A. glutinosa life history attributes. By incorporating gene flow analyses, species ecology and landscape features, the research presented here furthers our understanding of riverine landscape influences on their riparian populations at different spatial scales and can be used to inform management principles.

Polyploidization belong to principal evolutionary mechanisms in plants. Although it is rather rare in the family Apiaceae, there are several interesting polyploid complexes here. The present study deals with Libanotis pyrenaica, species three previously reported ploidy levels, namely diploid (2n = 2x = 22), tetraploid (2n = 4 x = 44) and most likely very rare triploid (2n = 3x = 33). The present study aims at geographical pattern of ploidal diversity in central Europe, genetic variation and selected biological features of this species. Flow cytometru, analysis of two chloroplast DNA markers (trnF-trnL and cp018-cp020), morphometrics and in vitro germination experiments were used. The tetraploid cytotype occurs throughout the studied area; in the Czech Republic it was found in the České středohoří Mts., southern Bohemia and Moravia, in Slovakia it especially in the Carpathian mountains in western and central parts of the country and in the Pieniny Mts. in the northeast. Tetraploid cytotype occurs mainly in central-east Europe; in the Czech Republic it is common in the lowlands along the river of Labe and locally in Moravia; in Slovakia it was found along the river of Váh, in the Slovenské rudohorie Mts. and in the Belanské Tatry Mts. A mixed-ploidy population (2x, 4x) was discovered in southern...

Ziel des Forschungsprojektes war der Gewinn umfassender verjüngungsökologischer Kenntnisse zu den Pionierbaumarten Sandbirke (Betula pendula Roth), Salweide (Salix caprea L.) und Eberesche (Sorbus aucuparia L.) im Hinblick auf eine natürliche, eingriffsfreie Wiederbewaldung von Schadflächen (z.B. nach Sturmwurf). Die Abschätzung des Besiedlungserfolges von Schadflächen durch Pionierbaumarten ist aufgrund unzureichender verjüngungsökologischer Kenntnisse gegenwärtig noch mit großen Unsicherheiten verbunden. Die Untersuchungen fanden auf fünf 4-12 ha großen Kyrill-Sturmwurfflächen in den Hoch- und Kammlagen (750-900 m ü. NN) des Thüringer Waldes statt. Alle potenziellen Samenbäume der Pionierbaumarten wurden in den angrenzenden, geschlossenen Fichtenbeständen lokalisiert. Als Versuchsdesign wurde in Abhängigkeit der vorgefundenen Samenbaumdichten und -verteilungen ein Kreuz- bzw. Sterntransekt auf den Sturmwurfflächen etabliert. Entlang der Transektlinien wurden alle 20 m Samenfallen installiert. Als Samenfallen kamen für die Sandbirke Netztrichterfallen (0,2 m²), für die Salweide Klebfallen (0,043 m²) und für die endozoochore Ausbreitung durch frugivore Vogelar-ten Kotfallen (0,25 m²) zum Einsatz. Für die Modellierung der Samenausbreitung von Sandbirke und Salweide wurden inverse Modelle bzw. geostatistische Modelle erstellt. Zudem wurden auf einer der Sturmwurfflächen genetische Nachkommenschaftsanalysen bei Sal-weide mittels Kern-DNA-Primer durchgeführt. Die Bodensamenbankuntersuchungen fanden in jeweils drei geschlossenen Birkenbeständen, Fichten-Birken-Beständen, Fichtenbeständen mit einer einzeln eingemischten Birke und reinen Fichtenbeständen im Tharandter Wald und Thüringer Wald statt. Mittels eines 10,2 cm breiten Stechzylinders wurden 10 cm tiefe Bodenproben gewonnen. Die Lagerung der Proben fand im Kaltgewächshaus statt, wo alle 14 d die gekeimten Samen erfasst wurden. Weiterhin wurde ein Eingrabungsexperiment installiert. Dafür wurden Sandbirkensamen, Ebereschensamen und Ebereschenfrüchte in 2 cm, 5 cm und 10 cm tiefen Mineralboden vergraben und in sechsmonatigen Intervallen jeweils eine Keimprobe zum Test der verbliebenen Keimfähigkeit entnommen. Die Auswertung der Bodensamenbankuntersuchungen erfolgte mittels GLM und GLMM. Während der zweijährigen Untersuchung zur zeitlichen und räumlichen Samenausbreitung von Salix caprea auf fünf Sturmwurfflächen konnten ein schwächeres und ein stärkeres Samenjahr nachgewiesen werden. Des Weiteren erstreckte sich der Samenflugzeitraum im Frühjahr in Abhängigkeit von den klimatischen Bedingungen über 12 Wochen in 2015 und 6 Wochen in 2016. Die höchsten Samenmengen von 23-156 Samen je Falle wurden jeweils unter den Kronen von Salweiden-Samenbäumen nachgewiesen. Ab einer Entfernung von 350 m zum Samenbaum bis zur untersuchten Distanz von 870 m wurden, unabhängig von der Distanz, der Hangneigung, der Anzahl der Samen-bäume und der Windrichtung (Anisotropie), im Durchschnitt 0,6-2,1 Samen je Falle er-fasst. Die genetischen Analysen zur Nachkommenschaft ergaben, dass 29 % der untersuch-ten Verjüngungspflanzen von einem der 20 lokalisierten Elternbäume in der bewaldeten, 500 m breiten Suchzone abstammten. Die Ausbreitungsdistanzen der nachweislich am erfolgreichsten verjüngten Samenbäume betrugen dabei 550-800 m. Insgesamt zeigte die Salweidenverjüngung eine höhere Allel-Variation, als die 20 Elternbäume, was auf einen externen Genfluss und lange Samen- und Pollenausbreitungsdistanzen hinweist. Im Zuge des zweijährigen Untersuchungszeitraums zur Samenausbreitung von Betula pendula auf zwei Kyrill-Sturmwurfflächen konnten ein Mastjahr und ein Zwischenjahr nachgewiesen werden. Die Ergebnisse der inversen Modellierung mittels isotroper Mo-delle ergaben dabei flächenunabhängig Produktionsmengen für einen Samenbaum von 20 cm im Bhd von 300.000-366.000 Samen je Baum im Zwi-schenjahr 2015 und 1.430.000-1.530.000 Samen je Baum im Mastjahr 2016. Mittels räumlicher Modellierung der Samenausbreitung konnte keine Anisotropie belegt werden. Unabhängig von den beprobten Flächen und Un-tersuchungsjahren, belegen die Modellschätzungen allesamt eine isotrope Ausbreitung der Samen. Die mittleren Ausbreitungsdistanzen (MDD) beliefen sich dabei hangaufwärts auf 86-97 m und hangabwärts auf 367-380 m. Maximal ab-gelagerte Samendichten von 2.015 n m-² im Zwischenjahr und 9.557 n m-² im Mastjahr fanden sich bis 40-50 m Entfernung zum Samenbaum. Die Untersuchungen der endozoochoren Samenausbreitung auf fünf Sturmwurfflächen weisen auf eine bevorzuge Nutzung der Vogelarten von Rast- und Sitzgelegenheiten (Strukturelemente) auf Freiflächen zum Absetzen von Kot hin (2,7 Kothaufen je m²). Unter Freiflächenbedingungen - ohne Strukturelemente - ergaben sich im Mittel 0,4 Kothaufen je m². Die höchsten mittleren Kotdichten wurden unter aufra-genden Totästen (20 n m-²), umgeklappten Wurzeltellern (4,6 n m-²) und Hochstubben (3,9 n m-²) nachgewiesen. Schwach dimensionierte Verjüngungspflanzen der Sandbirke, Eberesche und Fichte, und Strukturelemente unter einem Meter Höhe wurden dagegen weitgehend für das Absetzen von Kot gemieden. Das Vermögen zum Aufbau einer Bodensamenbank durch Betula pendula und Sorbus aucuparia unterschied sich deutlich. 56-100 % der eingegrabenen Sandbirkensamen wa-ren auch nach 2,5 Jahren keimfähig, wohingegen lediglich 3-16 % der eingegrabenen Ebereschensamen ohne Fruchthülle und 0-19 % der eingegrabenen Ebereschensamen mit Fruchthülle vital waren. Die Auswertung mittels GLM prognostizierte einen kom-pletten Verlust der Keimfähigkeit nach 12 Jahren, 4,5 Jahren und 3 Jahren der Sandbirkensamen, sowie der Ebereschensamen mit und ohne Fruchthülle. Ein Einfluss der Lagerungstiefe war nur für Sandbirke nachweisbar. Die Untersuchungen der Bodensamenbank von Birke in Fichtenbeständen mit unter-schiedlichen Birkensamenbaumanteilen ergab einen straffen Zusammenhang zwischen der Anzahl von Samenquellen und den nachgewiesenen Samendichten im Boden. In den Birkenbeständen fanden sich stets die höchsten Dichten von 489-1.142 Birkensamen je m². Die Analyse unterschiedlicher Bodenschichten zeigte zudem signifikant abneh-mende Birkensamendichten mit zunehmender Bodentiefe. Die Ergebnisse der Untersuchungen zeigen, dass die Fruktifikation von Betula pendula, Salix caprea und Sorbus aucuparia durch klimatische Verhältnisse beeinflusst wird, weshalb die drei Pionierbaumarten nicht alljährlich hohe Samenmengen produzieren (Mastjahre und Zwischenjahre). Zum Ausgleich von Produktionsdefiziten in den Zwischenjahren unter-scheiden sich die Pionierbaumarten in ihrer Strategie. Dies gilt es bei der Umsetzung des Konzeptes einer natürlichen, eingriffsfreien Wiederbewaldung von Schadflächen nach Sturmwurf durch die Naturverjüngung von Pionierbaumarten zu beachten. Die einzige der drei Pionierbaumarten, die dem allgemeinen Bild einer Pionierbaumart ent-spricht, ist die Salweide. Ihr Besiedlungserfolg ist allein von den aktuellen, alljährlich variierenden, aber dennoch stets hohen Samenproduktionsmengen und den enorm weiten Aus-breitungsdistanzen (>800 m) abhängig. Hinsichtlich der Samenausbreitung haben die Him-melsrichtung, die Position der Samenbäume und die Anzahl vorhandener Samenquellen ab einer Distanz von 50 m zur Schadfläche keinen bedeutenden Einfluss auf die abgelagerten Samenmengen mehr. Die auf 86-380 m limitierte Samenausbreitung von Sandbirke wurde dagegen stark vom Geländerelief (Hangneigung), der Position der Samenbäume (Tal, Kuppe, Hanglage) und der Distanz der Samenbäume zur Sturmwurffläche beeinflusst. Zum Ausgleich der limitierten Samenausbreitung und deutlich reduzierten Samenmengen im Zwischenjahr ist Sandbirke jedoch zum Aufbau einer short-term persistenten Bodensamenbank befähigt. Den gesamten Verjüngungszyklus betrachtend entspricht die Eberesche eher einer Schluss-waldbaumart. Unter ungünstigen klimatischen Bedingungen kommt es häufig zum kompletten Ausfall der Samenproduktion. Ihr enormes Wiederbewaldungspotential von Sturmwurfflächen speist sich hauptsächlich aus dem Aufbau einer Sämlingsbank und weni-ger durch den aktuellen Samenregen oder der short-term persistenten Bodensamenbank. Die limitierte Samenausbreitung von Sandbirke und Eberesche macht eine „räumliche Optimierung“ der Samenbaumpositionen durch die Forstwirtschaft erforderlich. Aufgrund der allgegenwärtigen Omnipräsenz von Weidensamen ist dies für Salweide nicht zwingend not-wendig. Das detailreiche Wissen zur Verjüngungsökologie der untersuchten Pionierbaumar-ten ermöglicht eine gezielte waldbauliche Steuerung im Sinne des Vorhalts und der Pflege von Pionierbaumarten im Wirtschaftswald. Dies ist gegenwärtig und zukünftig vor allem von besonderer Bedeutung, da aufgrund der zu erwartenden Zunahme von Schadereignissen und deren Unvorhersehbarkeit die Fähigkeit der Wälder zur natürlichen Wiederbewaldung von Schadflächen durch Pionierbaumarten zunehmend an Interesse gewinnen wird.:Table of abbreviations III Summary IV Zusammenfassung VIII Chapter 1 – General introduction 1 1.1 Introduction 2 1.1.1 Importance and relevance of the study 2 1.1.2 Research interest - regeneration ecology 5 1.3 Aims, scope and hypotheses 9 1.4 Study outline 12 1.5 References 13 Chapter 2 – Seed dispersal capacity of Salix caprea L. assessed by seed trapping and parentage analysis 25 2.1 Abstract 26 2.2 Introduction 26 2.3 Materials and methods 29 2.3.1 Study area 29 2.3.2 Experimental design 31 2.3.3 Genetic analysis 32 2.3.4 Seed trap data analysis 33 2.3.5 Geostatistical models 34 2.4 Results 36 2.4.1 Temporal patterns of seed dispersal 37 2.4.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 37 2.4.3 Genetic parentage analysis 40 2.5 Discussion 42 2.5.1 Seed production and temporal patterns of seed dispersal 42 2.5.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 43 2.5.3 Genetic parentage analysis 45 2.6 Conclusions for silvicultural practice 46 2.7 References 48 Chapter 3 – Restrictions on natural regeneration of storm-felled spruce sites by silver birch (Betula pendula Roth) through limita-tions in fructification and seed dispersal 57 3.1 Abstract 58 3.2 Introduction 58 3.3 Materials and methods 60 3.3.1 Study area 60 3.3.2 Experimental design 63 3.3.3 Data analysis 64 3.3.4 Seed dispersal model 64 3.3.5 Simulations for practical management decisions 66 3.4 Results 66 3.4.1 Seed production 66 3.4.2 Seed dispersal and spatial patterns 68 3.5 Discussion 71 3.5.1 Seed production 71 3.5.2 Directionality 72 3.5.3 Spatial patterns and seed dispersal distances 72 3.6 Seed dispersal scenarios for silvicultural management decisions 74 3.6.1 Seed dispersal scenarios 74 3.6.2 Conclusions for silvicultural management decisions 76 3.7 References 78 Chapter 4 – The impact of structural elements on storm-felled sites on endozoochorous seed dispersal by birds – a case study 85 4.1 Abstract 86 4.2 Introduction 86 4.3 Materials and methods 88 4.3.1 Study area 88 4.3.2 Experimental design 90 4.3.3 Data analysis 91 4.4 Results 92 4.5 Discussion 95 4.6 Conclusions for silvicultural practice 97 4.7 References 98 Chapter 5 – Soil seed banks of pioneer tree species in European tempe-rate forests: a review 104 5.1 Abstract 105 5.2 Introduction 105 5.3 Methods of literature search 107 5.4 Species-specific reproductive ecology determining the potential of soil seed banks 110 5.5 Characterization and classification of soil seed banks 112 5.5.1 Soil seed bank of Betula spp. 114 5.5.2 Soil seed bank of Alnus glutinosa (L.) GAERTN. 116 5.5.3 Soil seed banks of Salix spp. and Populus tremula L. 117 5.5.4 Soil seed bank of Sorbus aucuparia L. 118 5.6 Conclusions 119 5.7 References 120 Chapter 6 – Do birch and rowan establish soil seed banks sufficient to compensate for a lack of seed rain after forest disturbance? 134 6.1 Abstract 135 6.2 Introduction 135 6.3 Materials and methods 137 6.3.1 Study areas 137 6.3.2 Data collection 139 6.3.3. Statistical analysis 140 6.4 Results 141 6.4.1 Study A - Artificial seed burial experiment 141 6.4.2 Study B - Soil core sampling in the forest 145 6.5 Discussion 147 6.5.1 Study A - Artificial seed burial experiment 147 6.5.2 Study B - Soil core sampling in the forest 149 6.6 Conclusions 151 6.7 References 152 Chapter 7 – General discussion 160 7.1 Discussion of important aspects of regeneration ability 161 7.1.1 Fructification and seed production in Salix caprea, Betula pendula and Sorbus aucuparia 165 7.1.2 Ecological processes within the regeneration cycle of Salix caprea 167 7.1.3 Ecological processes within the regeneration cycle of Betula pendula 168 7.1.4 Ecological processes within the regeneration cycle of Sorbus aucuparia 169 7.2. Conclusions for silviculture and management recommendations 172 7.3 References 175 Table of appendix i / The aim of the study was to obtain comprehensive knowledge of the regeneration ecology of the pioneer tree species silver birch (Betula pendula Roth), goat willow (Salix caprea L.) and rowan (Sorbus aucuparia L.). The findings should contribute to better management of the natural regeneration of disturbed sites (e.g., windthrown sites) by pioneer tree species. Insufficient knowledge of the regeneration ecology of pioneer tree species renders forest managers’ abilities to assess the success of regeneration of windthrown sites uncertain. The study took place in the years 2015 and 2016. The study sites were located on the slopes and mountain tops (plateaus) of the Thuringian Forest (715-900 m a.s.l.), on five windthrown open areas (4-13 ha) created by the storm ‘Kyrill’ in January 2007. All seed trees of pioneer tree species were mapped within the forested search zone around each site. This zone extended 200 m for silver birch and rowan and 500 m for goat willow. Following the mapping of these seed trees and an analysis of their spatial distribution, seed traps were placed along two or four crossing line transects, with intervals of 20 m between traps. The traps were funnel shaped net seed traps for silver birch (0.2 m²), seed traps with a sticky, non-drying glue for goat willow (0.043 m²) and dropping traps for seeds dispersed endozoochorously by frugivorous birds (0.25 m²). A phenomenological model and model-based geostatistics were used to investigate silver birch and goat willow seed dispersal. For goat willow a parentage analysis was performed at one of the study sites using nuclear-DNA-primers. The soil seed bank study was carried out in three birch stands, spruce stands with admixed birch, spruce stands with one isolated birch tree and pure spruce stands in the Tharandter Forest and in the Thuringian Forest. Soil core samples with a diameter of 10.2 cm were taken from the litter layer and the mineral soil to a depth of 10 cm. The soil samples were placed in a greenhouse and seed germination was checked every 14 days. An artificial seed burial experiment was also carried out. Silver birch seeds, rowan seeds and rowan fruits were buried in mineral soil at depths of 2 cm, 5 cm and 10 cm. At intervals of 6 months sample sets were removed from the soil and the germination capacity checked. The analysis of the soil seed banks was based on generalized linear mixed models (GLMM) and generalized linear models (GLM). The 2-year study of the temporal and spatial dispersal of seeds of Salix caprea on five Kyrill-felled areas involved one year with lower seed production and one with more bountiful seed production. The duration of the spring seed rain was about 12 weeks in 2015, and only 6 weeks in 2016 because of contrasting weather conditions. The highest seed numbers of 23-156 n per trap occurred close to the base of the seed trees. Beyond 350 m from the seed trees, up to the maximum distance in the study of 870 m, the average numbers of seeds per trap (0.6-2.1 seeds) were independent of the dispersal distance, inclination, the number of seed sources and the dispersal direction (anisotropy). Parentage analyses showed that 29% of the saplings stemmed from one of the 20 parent trees within the 500 m search zone extending from the edge of the open area. The seed dispersal distances of the most successful seed parents were between 550-800 m. The saplings revealed a higher allelic variation than the 20 parent trees, indicating external gene flow and long seed and pollen dispersal distances. During the 2-year study of Betula pendula seed dispersal on two Kyrill-felled areas there was a mast year and a non-mast year. Independent of the site, the seed production rate of a silver birch seed tree with a mean diameter at breast height (dbh) of 20 cm predicted by isotropic inverse models was approximately 300,000-366,000 seeds in 2015 and 1,430,000-1,530,000 seeds per tree in the mast year 2016. Directionality (anisotropic inverse modelling) of seed dispersal around an individual seed tree could not be confirmed. The model results revealed the isotropic model (no directionality) to be an appropriate approach for all sites and years. The mean dispersal distances (MDD) were 86 m and 97 m (uphill) and 367 m and 380 m (downhill). The maximum seed numbers occurred within 40-50 m of a seed tree, amounting to 2,015 n m-² in the non-mast year and 9,557 n m-² in the mast year. The study of endozoochorous seed dispersal on the five sites felled by the storm Kyrill showed a preference of frugivorous birds for perches and resting places (structural elements) from which to defecate onto open areas (2.7 droppings per m²). On completely open areas – with no structural elements – an average of 0.4 droppings per m² was recorded. The highest mean bird dropping density was observed under towering dead branches (20 n m-²), upturned root plates (4.6 n m-²) and high stumps (3.9 n m-²). Young, small diameter silver birch, rowan and spruce trees, and structural elements less than 1 m in height generally, were avoided by frugivorous birds as a place from which to defecate. The abilities of Betula pendula and Sorbus aucuparia to form a soil seed bank differed. Between 56-100 % of the buried silver birch seeds were still viable after 2.5 years, whereas only 3-16 % of the rowan seeds buried without pulp and 0-19 % of the rowan seeds within pulp were viable. The maximum durations of storage in the soil predicted for silver birch seeds and rowan seeds with and without pulp by GLM were 12 years, 4.5 years and 3 years. An influence of the storage depth was found for silver birch seeds only. The investigation of the soil seed banks of birch in three birch stands and nine spruce forests with different numbers of admixed birch seed trees showed a strong correlation between the number of seed sources and the seed density in the soil. The birch stands contained the highest mean densities of viable birch seeds in soil, between 489-1,142 n m-². The analysis of the different soil layers showed significantly declining birch seed densities with increasing soil depth across all sites. The results of the study showed that the fructification of Betula pendula, Salix caprea and Sorbus aucuparia is influenced by weather conditions, with the three pioneer tree species failing to produce high numbers of seeds every year (mast and non-mast years). The three species differed in their strategies to compensate for low seed production in non-mast years. This must be considered when implementing a concept for the reforestation of disturbed sites based on natural regeneration by pioneer tree species. Goat willow was the only one of the three specie studied with characteristics corresponding to the general assumptions made about pioneer tree species. The regeneration success of goat willow is dependent upon the variable but generally high annual seed production and long seed dispersal distances (> 800 m). The azimuth direction, position and number of seed trees have no meaningful influence on seed numbers at a distance of more than 50 m from the seed source. The limited mean seed dispersal distances of 86-380 m determined for silver birch were influenced by site inclination, the seed tree location (valley, slope or plateau) and the distance between the seed tree and the windthrown site. Silver birch seed shadow is also influenced by the number of seed sources. To compensate for the limited dispersal distances and the significantly lower seed production in non-mast years, silver birch is able to build up a short-term persistent soil seed bank. The regeneration cycle of rowan is more reminiscent of that of a shade-tolerant tree species. Unfavorable weather conditions often result in a complete failure to produce seeds. The enormous regeneration potential of rowan on disturbed sites stems primarily from a seedling bank, which is built up over years. The seed rain in any given year and its short-term persistent soil seed bank are of secondary importance. Forest management targeting a ‘spatial optimization’ of silver birch and rowan seed trees is necessary to ensure successful natural regeneration given the limited seed dispersal. The omnipresence of goat willow seeds renders specific spatial management measures for its establishment unnecessary. Detailed knowledge of the regeneration ecology of the studied pioneer tree species makes possible an approach to silviculture that is targeted to the conservation and revitalization of pioneer tree species in managed forests. The expected increase in the frequency of disturbances, and their unpredictability, means that the ability of forests to naturally regenerate using pioneer tree species is likely to grow in importance.:Table of abbreviations III Summary IV Zusammenfassung VIII Chapter 1 – General introduction 1 1.1 Introduction 2 1.1.1 Importance and relevance of the study 2 1.1.2 Research interest - regeneration ecology 5 1.3 Aims, scope and hypotheses 9 1.4 Study outline 12 1.5 References 13 Chapter 2 – Seed dispersal capacity of Salix caprea L. assessed by seed trapping and parentage analysis 25 2.1 Abstract 26 2.2 Introduction 26 2.3 Materials and methods 29 2.3.1 Study area 29 2.3.2 Experimental design 31 2.3.3 Genetic analysis 32 2.3.4 Seed trap data analysis 33 2.3.5 Geostatistical models 34 2.4 Results 36 2.4.1 Temporal patterns of seed dispersal 37 2.4.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 37 2.4.3 Genetic parentage analysis 40 2.5 Discussion 42 2.5.1 Seed production and temporal patterns of seed dispersal 42 2.5.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 43 2.5.3 Genetic parentage analysis 45 2.6 Conclusions for silvicultural practice 46 2.7 References 48 Chapter 3 – Restrictions on natural regeneration of storm-felled spruce sites by silver birch (Betula pendula Roth) through limita-tions in fructification and seed dispersal 57 3.1 Abstract 58 3.2 Introduction 58 3.3 Materials and methods 60 3.3.1 Study area 60 3.3.2 Experimental design 63 3.3.3 Data analysis 64 3.3.4 Seed dispersal model 64 3.3.5 Simulations for practical management decisions 66 3.4 Results 66 3.4.1 Seed production 66 3.4.2 Seed dispersal and spatial patterns 68 3.5 Discussion 71 3.5.1 Seed production 71 3.5.2 Directionality 72 3.5.3 Spatial patterns and seed dispersal distances 72 3.6 Seed dispersal scenarios for silvicultural management decisions 74 3.6.1 Seed dispersal scenarios 74 3.6.2 Conclusions for silvicultural management decisions 76 3.7 References 78 Chapter 4 – The impact of structural elements on storm-felled sites on endozoochorous seed dispersal by birds – a case study 85 4.1 Abstract 86 4.2 Introduction 86 4.3 Materials and methods 88 4.3.1 Study area 88 4.3.2 Experimental design 90 4.3.3 Data analysis 91 4.4 Results 92 4.5 Discussion 95 4.6 Conclusions for silvicultural practice 97 4.7 References 98 Chapter 5 – Soil seed banks of pioneer tree species in European tempe-rate forests: a review 104 5.1 Abstract 105 5.2 Introduction 105 5.3 Methods of literature search 107 5.4 Species-specific reproductive ecology determining the potential of soil seed banks 110 5.5 Characterization and classification of soil seed banks 112 5.5.1 Soil seed bank of Betula spp. 114 5.5.2 Soil seed bank of Alnus glutinosa (L.) GAERTN. 116 5.5.3 Soil seed banks of Salix spp. and Populus tremula L. 117 5.5.4 Soil seed bank of Sorbus aucuparia L. 118 5.6 Conclusions 119 5.7 References 120 Chapter 6 – Do birch and rowan establish soil seed banks sufficient to compensate for a lack of seed rain after forest disturbance? 134 6.1 Abstract 135 6.2 Introduction 135 6.3 Materials and methods 137 6.3.1 Study areas 137 6.3.2 Data collection 139 6.3.3. Statistical analysis 140 6.4 Results 141 6.4.1 Study A - Artificial seed burial experiment 141 6.4.2 Study B - Soil core sampling in the forest 145 6.5 Discussion 147 6.5.1 Study A - Artificial seed burial experiment 147 6.5.2 Study B - Soil core sampling in the forest 149 6.6 Conclusions 151 6.7 References 152 Chapter 7 – General discussion 160 7.1 Discussion of important aspects of regeneration ability 161 7.1.1 Fructification and seed production in Salix caprea, Betula pendula and Sorbus aucuparia 165 7.1.2 Ecological processes within the regeneration cycle of Salix caprea 167 7.1.3 Ecological processes within the regeneration cycle of Betula pendula 168 7.1.4 Ecological processes within the regeneration cycle of Sorbus aucuparia 169 7.2. Conclusions for silviculture and management recommendations 172 7.3 References 175 Table of appendix i

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- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK & EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK & EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.

Ce travail porte sur la dispersion des graines par les fourmis et se divise en deux parties :l’une expérimentale (Chapitres 1, 2 & 3) et l’autre synthétique (Chapitres 4 & 5). L’approche expérimentale a consisté en une exploration en conditions de laboratoire des comportements des fourmis à deux étapes du processus de myrmécochorie: à la source de graines et dans le nid. Des graines des plantes myrmécochores Viola odorata et Chelidonium majus ont été présentées aux fourmis Lasius niger et Myrmica rubra. Chaque étape de la séquence myrmécochorique a généré une variabilité des comportements propre à chacun des quatre couples fourmis-graines. <p>L’élaiosome n’attire pas les fourmis à distance. Les fourmis suivent toujours la même séquence de comportements :antennation, manipulation et prise des graines. Le nombre d’antennations et de manipulations avant la prise de graines peut être considéré comme un indicateur de l’« hésitation » des fourmis à prendre les graines. L’espèce à tendance carnivore Myrmica rubra a été plus rapide et efficace dans la prise de graines que l’espèce éleveuse de pucerons Lasius niger. Parallèlement, les fourmis ont moins antenné, moins manipulé et plus pris de graines de Chelidonium majus, ce qui montre un intérêt particulier pour cette espèce. Un jour après l’expérience, toutes les graines des deux espèces se trouvaient dans les déchets à l’extérieur du nid, avec au moins la moitié des élaiosomes consommés (Chapitre 1).<p>Lors du passage des graines à l’intérieur du nid, les fourmis Myrmica rubra ont également montré une capacité à traiter les graines rapidement, en montrant une dynamique d’arrachage de l’élaiosome et de rejet des graines hors du nid plus rapide. Le taux d’arrachage de l’élaiosome a été influencé par l’espèce de graine, plus important pour les graines de Chelidonium majus. Nous avons montré qu’une proportion variable de graines rapportées au nid (moins de la moitié) étaient déposées directement au contact des larves, les autres étant traitées ailleurs par les ouvrières ou laissées temporairement à l’abandon dans le nid. Par ailleurs, les dynamiques de rejet des items hors du nid ont curieusement été peu influencées par l’espèce de graine. Pour une graine, le fait de ne plus avoir d’élaiosome diminue le nombre moyen d’ouvrières qui la contacte simultanément. Parallèlement, même si la réponse n’est pas de type « tout ou rien », l’absence d’élaiosome accroit aussi la probabilité qu’une graine a d’être rejetée. (Chapitre 2).<p>Nous avons isolé expérimentalement le paramètre de dessiccation des graines afin mesurer son influence sur le taux de prises. La dessiccation progressive des graines réduit les taux de prises par les fourmis Myrmica rubra. La réhydratation des mêmes graines leur permet de retrouver une attractivité et donc une valeur fonctionnelle prolongée. Les graines de Viola odorata perdent presque toute attractivité après 4 jours de dessiccation et leur réhydratation ne rétabli que faiblement leur attractivité. A l’inverse, les graines de Chelidonium majus gardent un tiers de leur attractivité après un mois de dessiccation et leur réhydratation restaure presque entièrement leur attractivité (Chapitre 3).<p>La synthèse bibliographique a permis de dresser un aperçu des principales caractéristiques des fourmis dispersatrices de graines myrmécochores. Certains traits « généralistes » rendent les rencontres entre fourmis et graines très probables :leur ubiquité et diversité taxonomique, leur régime alimentaire omnivore, et leur fourragement « diffus » et opportuniste. Les fourmis possèdent des traits qui les rendent uniques par rapport aux autres insectes :le fourragement au sol, la capacité à transporter de la nourriture, ainsi que la nidification. Certains traits des fourmis ont une influence considérable sur la dispersion des graines :leur taille, les préférences de régime alimentaire, la phénologie, la capacité d’apprentissage et la fréquence de déménagement des nids. Nous développons également l’hypothèse que la rapidité et l’efficacité du traitement des graines par les fourmis seraient une conséquence d’un comportement hygiénique des fourmis à tendance carnivore, habituées à gérer des proies périssables (Chapitre 4).<p>Nous avons dressé pour la première fois une liste des espèces de plantes myrmécochores et potentiellement myrmécochores des régions d’Europe tempérée (260 spp.). Nous montrons que ces dernières sont majoritairement herbacées, et ont tendance à fleurir plus précocement que les autres espèces. La proportion de graines myrmécochores comprises entre 1 et 3 mm et entre 0,6 et 10 mg est plus importante que dans le reste de la flore (Chapitre 5).<p>/<p>This study concerns seed dispersal by ants and is divided in two parts: one experimental (chapters 1, 2 & 3), and one synthetic (chapters 4 & 5). <p>Experimental work consisted in a series of laboratory experiments, in which ant behaviour was studied at two stages of the dispersal process: at the seed source and inside the nest. Seeds of the myrmecochorous plants Viola odorata and Chelidonium majus were presented to two ant species: Lasius niger and Myrmica rubra. Each stage of the myrmecochory sequence generated a variability of behaviours for each of the four ant-seed pairs.<p>The elaiosomedo not attract seed at a distance. Ants followed always the same behavioural sequence: antennations, manipulations, and removal. The number of antennations and manipulations before removal can be considered as a measure of ants’ “hesitation” to remove seeds. The carnivorous species Myrmica rubra was faster and more efficient at taking seeds than the aphid-tending Lasius niger. At the same time, ants antennated and manipulated less Chelidonium majus seeds, which shows a particular interest for this seed species. One day after the experiment, all seeds of both species were located outside the nest in the refuse piles. At least half of their elaiosomes had been consumed (chapter 1). <p>Inside the nest, Myrmica rubra also showed a great ability to treat seeds quickly, i.e. quicker dynamics of elaiosome removal and seed rejection outside the nest. Elaiosome removal rates were influenced by seed species (higher for Chelidonium majus). We showed that a variable proportion of seeds (less than half) was directly deposited in contact with larvae. The rest of the seeds were handled elsewhere by workers, or left temporarily unattended in the nest. Dynamics of seed rejection outside the nest were curiously little influenced by the seed species. For a seed, to loose the elaiosome decreased the number of workers manipulating it. At the same time, even if the rejection response is not automatic, the absence of elaiosome increases the probability for a seed to be rejected (Chapter 2).<p>We isolated the desiccation parameter in order to measure its influence on seed removal rates. Progressive seed desiccation reduced Myrmica rubra removal rates. Rehydration of the same seeds restored their attractiveness, thereby prolonging their functional life. Viola odorata seeds lost almost all their attractiveness after 4 days of desiccation, and rehydration only restored a reduced part of their attractiveness. On the contrary, Chelidonium majus seeds kept one third of their attractiveness after one month of desiccation, and recovered almost all their attractiveness after rehydration (Chapter 3). <p>The bibliographic review allowed us to compile an outline of the main features of seed-disperser ants. Some generalist features highly increase the probability that ants encounter seeds: their ubiquity and taxonomic diversity, omnivorous diet and their opportunistic “diffuse” foraging. Among insects, ants have unique traits that make them broad dispsersers: ground foraging, the ability to transport items, and nesting behaviour. Some other traits have a great influence on the seed dispersal system: the ant body size, their diet preferences, the phenology of the colony, the learning, and the frequence of nest relocation. We also develop the hypothesis according to which, handling efficiency of ants is a byproduct of hygienic behaviour of carnivorous oriented species, since they are used to manage perishable preys (Chapter 4). <p>We compiled the first list of myrmecochorous and potentially myrmecochorous plants species of European temperate regions (260 spp.). We show that these plants are mainly herbaceous. They also tend to flower earlier than the whole flora. The proportions of myrmecochorous seeds having a size range between 1 and 3 mm, and a weight range between 0.6 and 10 mg are higher than in the rest of the flora (Chapter 5). <p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER &amp; WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK &amp; EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER &amp; WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK &amp; EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.