Submitted by PRISCILA SANTOS CASADO null (pri.casado@hotmail.com) on 2017-10-22T18:46:39Z No. of bitstreams: 1 Dissertação Final - Priscila Casado.pdf: 1866790 bytes, checksum: 8d4b39875813bd43bc592acd4b71faef (MD5) / Approved for entry into archive by Luiz Galeffi (luizgaleffi@gmail.com) on 2017-10-26T15:50:29Z (GMT) No. of bitstreams: 1 casado_ps_me_ilha.pdf: 1866790 bytes, checksum: 8d4b39875813bd43bc592acd4b71faef (MD5) / Made available in DSpace on 2017-10-26T15:50:29Z (GMT). No. of bitstreams: 1 casado_ps_me_ilha.pdf: 1866790 bytes, checksum: 8d4b39875813bd43bc592acd4b71faef (MD5) Previous issue date: 2017-08-31 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Na primeira etapa da nossa pesquisa propusemos e testamos a utilização de um método baseado em leitor automatizado de microplacas para detectar resistência a fungicidas em populações do fungo hemibiotrófico fitopatogênico Pyricularia graminis-tritici (Pygt) associado à brusone do trigo no Brasil. A disponibilidade de um método mais rápido, acurado e eficiente para detecção de resistência a fungicidas facilitaria a tomada de decisão sobre o manejo químico da brusone do trigo no país. Como há indícios da ineficácia de fungicidas triazóis (DMI) no controle da brusone do trigo e evidências da ocorrência generalizada de resistência a estrobilurinas (QoI) em populações de Pygt no Brasil, inicialmente, testou-se a aplicação do método de microplacas para detecção de resistência a estes dois grupos de fungicidas. O método de microplaca foi acurado em discriminar a variação fenotípica na sensibilidade entre isolados do patógeno aos fungicidas DMI tebuconazol e epoxiconazol e ao fungicida QoI azoxistrobina. Economicamente, ambos os métodos representam um alto investimento inicial. Portanto, é necessário analisar, de forma integral, as necessidades de cada laboratório ou grupo de pesquisa quanto à aquisição dos equipamentos necessários para a fenotipagem visando detecção de resistência a fungicidas em atividades de rotina. Na segunda etapa do nosso estudo buscou-se evidências de resistência ao fungicida SDHI fluxapiroxade em populações de Pygt. Para se estabelecer o baseline de populações do patógeno da brusone do trigo ao fungicida fluxapiroxade, determinou-se a distribuição de frequência de padrões de sensibilidade, com base na EC50 (concentração suficiente para inibir 50% do crescimento micelial fúngico) de cada isolado. Fenótipos extremos de sensibilidade e resistência a fluxapiroxade foram detectados nas diferentes populações do patógeno. Considerando que os fungicidas da segunda geração de SDHI são de alto risco para desenvolvimento de resistência em populações de fipatógenos, é necessária a avaliação do registro e recomendação de uso contínuo do fluxapiroxade, como único princípio ativo numa formulação para o manejo da brusone e de outras doenças do trigo no Brasil. Como estratégia anti-emergência para evitar resistência a SDHI, esse fungicida só poderia ser registrado em co-formulações com outro princípio ativo de baixo risco para resistência. / In the first part of our study, we proposed and tested the use of an automated microplate reader to detect resistance to fungicides in populations of the plant pathogenic hemibiotrophic fungus Pyricularia graminis-tritici (Pygt) associated with the wheat blast disease in Brazil. The availability of a faster, more accurate and efficient method for detecting resistance to fungicies would facilitate the decision making on the chemical management of wheat blast in the country. Because there is indication of inefficacy of triazole fungicides (DMI) for wheat blast control and evidence of the widespread occurrence of strobilurin (QoI) resistance in pathogen populations in Brazil, initially, we tested the application of the microplate method for detecting resistance to these two fungicide groups. The microplate method was accurate in discriminating the phenotypic variation in sensitivity between isolates of the pathogen to the fungicides DMI tebuconazole and epoxiconazole and the fungicide QoI azoxystrobin. Economically, both methods require a high initial investment. Therefore, it is necessary to fully analyze the needs of each laboratory or research group regarding the acquisition of the equipments necessary for phenotyping to detect resistance to fungicides in routine activities. In the second part of our study, using the microplate method, we searched for evidence of resistance to the SDHI fungicide fluxapiroxade in populations of Pygt. To establish the baseline of populations of the wheat blast pathogen to fluxapiroxade, the frequency distribution of sensitivity patterns was determined based on the EC50 (concentration sufficient to inhibit 50% mycelial fungal growth) of each isolate. Extreme phenotypes of sensitivity and resistance to fluxapiroxade were detected in the different pathogen populations. Whereas the second generation of SDHI fungicides are at high risk for development of resistance in populations of plant pathogens, it is necessary to review the labeling and recommendation of continuous application of fluxapyroxad, as the sole active ingredient in any formulation for chemical management of wheat blast and other wheat diseases in Brazil. As an antiemergence strategy to avoid the resistance to SDHI, this fungicide could only be labeled in co-formulations with another active ingredient of low risk for resistance.

Populações nativas da América do Sul apresentam diversidade genética reduzida em relação às demais populações do mundo e alta diferenciação interpopulacional dentro do continente. As pressões seletivas sobre a região cis-reguladora do CCR5 geram uma assinatura de diversidade oposta àquela esperada com base na história demográfica, reduzindo a variação interpopulacional e contribuindo para uma elevação das taxas de polimorfismo. No presente estudo investigamos a interação entre esses processos micro-evolutivos, analisando o polimorfismo da região cis-reguladora de ameríndios da América do Sul e comparando os resultados com aqueles obtidos em outras regiões do mundo. Sequenciamos 927 pares de base (pb) da região controladora do CCR5 em 7 tribos indígenas da região amazônica. Em ameríndios, nenhum haplótipo exclusivo foi encontrado em ameríndios e os dois haplogrupos mais comuns foram de diferentes clusters filogenéticos. A diversidade nucleotídica (&#960;) para a amostra total, foi a mais alta dentre todas as regiões do mundo já estudadas (&#960;=0,0027). A estimativa da diversidade genética populacional para ameríndios, baseada no número de sítios polimórficos (&#952;s), foi similar aos valores encontrados para as populações não-africanas, sendo que em africanos o valor foi praticamente o dobro. Conseqüentemente, foi observado um valor de D de Tajima positivo e estatisticamente significativo (D=2,82, p<0,01), maior do que aquele visto para outras regiões do mundo. Através de comparações empíricas e de simulações coalescentes verificamos que o alto valor de D de Tajima encontrado para ameríndios não é explicável por um recente modelo demográfico de evolução humana. O teste Ewens-Watterson indicou para a amostra ameríndia uma taxa de heterozigose maior do que esperada para um população neutra. O valor de Fst observado para comparação envolvendo asiáticos e ameríndios foi mais baixo que 1000 valores de Fst calculados a partir de 783 microssatélites genotipados em amostras de mesmo tamanho de regiões geográficas similares. Essas caraterísticas corroboram a hipótese de seleção balanceadora na região cis-reguladora do CCR5 de ameríndios da região amazônica brasileira. No presente estudo demonstramos também a existência de uma associação estatisticamente significativa (p<0,01) entre os alelos mantidos em freqüências intermediárias na população humana e regiões ativadoras de splicing localizadas em exons (ESEs). Finalmente, nós acreditamos que um modelo demográfico de evolução humana, complementar ao utilizado neste trabalho, deve ser testado para se refutar a hipótese de que a forte assinatura de seleção balanceadora observada em ameríndios não foi causada por seleção natural que atuou em população ancestral à de indígenas americanos / Native american populations show lower genetic diversity and higher interpopulational genetic differences than populations from other continents. Within South America groups from the non-andean geographic region shows extremely high genetic differentiation. The strong signature of balancing selection observed for 5\' cis-regulatory region of the CCR5 gene at the worldwide scale represents an opposite pattern of genetic variation to that expected by demographic process which acted in Amerindians. To evaluate the impact of complex demographic history on the 5\' cis-regulatory region of CCR5 we resequenced 927 bp of this locus in 62 individuals from different native groups located in the Brazilian Amazonian region. No new haplotype was detected and the two most common haplogroups observed were from different phylogenetic clusters, according with the pattern observed for other human populations. The level of heterozigosity of the total sample, measured by nucleotide diversity (&#960;) was the highest yet described for human populations (&#960;=0,0027) while values based on polymorphic sites (&#952;s) were similar among Amerindians and non-Africans populations. Consequently we observed a positive and significant Tajima\'s D value (D=2,82, p <0,01). This value was higher than all D values observed for the other human populations. Observed summary statistics (&#960; and D) were significantly higher than same statistics estimated from 2000 simulated samples assuming a recently proposed demographic model of human evolution. We also found significant deviations in Ewens-Watterson homozygosity test toward an excess of heterozygosity for Amerindian sample. Another striking feature of CCR5 cis-regulatory region was the low Fst value among populations. The Fst among Asians and Amerindians was an outlier among 1000 Fst values estimated by 783 microssatelites of samples from similar geographic regions and with the same sample sizes as those of the CCR5 5\' cis-regulatory data. These features corroborates the strong signature of balancing selection described for CCR5 5\'cis regulatory region. We also contributed to discussion about functional aspects of CCR5 cis-regulatory region demonstrating a significant association between intermediate frequency SNPs and exonic splicing enhancers (ESEs) regions (p<0,01). Finally, we believe that improved models of demographic human evolution must be tested to refute the hypothesis that the strong signature of balancing selection observed in Amerindians was not caused by a selection pressure which occurred in an ancestral population.

Flexibilidade comportamental é a capacidade de ajustes comportamentais que permitem aos indivíduos responderem a um novo desafio ambiental podendo ser, ou pela modificação de suas respostas, ou por desenvolver novas estratégias diante de um novo estímulo. Esse novo comportamento pode ser alvo da seleção natural, apesar de não ser hereditário. O que é transferida para as próximas gerações, é a capacidade de ajustar o comportamento. Assim, é plausível assumir a existência de uma associação entre capacidades cognitivas e o desafio do ambiente. Neste contexto, espera-se que indivíduos territoriais exibam capacidades cognitivas associadas ao seu habitat específico. Estudos têm frequentemente focado em diferenças nas capacidades de resolução de problemas em animais de espécies e populações distintas. No entanto, o presente estudo compara capacidades de resolução de problemas de lagartos Tropidurus torquatus de uma mesma população que utilizam dois tipos de territórios, os quais diferem no grau de desafio: muros, ambientes desafiadores, e árvores, ambientes permissíveis. Essa espécie exibe um comportamento territorial em que machos dominantes e fêmeas associadas possuem uma fidelidade evidente aos seus territórios. Lagartos foram observados no campo para a caracterização do território e, posteriormente, realizaram testes de resolução de problemas no laboratório. Os resultados demonstraram que lagartos de ambientes desafiadores obtiveram um desempenho superior aos de ambientes permissíveis nos testes de resolução de problemas, e foram mais propensos em exibir uma inovação comportamental durante a resolução dos testes. As interpretações para esses resultados consistem em duas possíveis explicações. Lagartos de muros podem se beneficiar de capacidades cognitivas avançadas, pois a seleção natural teria agido na flexibilidade comportamental e selecionaria indivíduos que poderiam lidar com problemas de uma ambiente desafiador. Alternativamente, é possível que a maioria dos lagartos Tropidurus torquatus apresentem melhores capacidades de resolução de problema, porém esta característica estaria críptica, e apenas a interação entre o indivíduo e a vivência em ambientes desafiadores (muros) induziria o surgimento de melhores capacidades cognitivas. Os resultados desse estudo provavelmente indicam que diferenças nas capacidades de resolução de problemas e habilidades cognitivas entre indivíduos poderiam estar sob efeitos de regimes seletivos antes mesmo de ocorrer alguma segregação populacional. / Behavioral flexibility is the ability of behavioral adjustments that allow individuals to respond to a new environmental challenge by either modifying their responses or developing new strategies when facing novel stimuli. This new behavior may be target of natural selection, despite not being heritable. What is transferred to the next generation is the capacity to adjust behavior. Thus, it is plausible to assume the existence of an association between cognitive capabilities and environmental severity. In this context, it is expected that territorial individuals exhibit cognitive capabilities associated with their specific habitat. Studies have often been focused on differences of problem-solving capabilities in animals from different species and populations. Nevertheless, the present study compares problem-solving abilities of Tropidurus torquatus lizards from the same population that use two types of territories that differ in the level of harshness: house walls, a harsh environment, and trees, a mild environment. This species exhibits a territorial system where dominant males and associated females have an evident fidelity to their territories. Lizards were observed in the field for territory characterization and then performed problem-solving tests in the laboratory. The results show that lizards from harsh environments outperformed those from mild environments in the problem-solving tasks and were more likely to show a behavioral innovation when solving the task. Interpretations for these results resides on two possible explanations. Lizards from walls might benefit from enhanced cognitive capabilities because natural selection acted on behavioral flexibility and selected individuals that can deal with problems of a harsh environment. Alternatively, it is possible that the majority of Tropidurus torquatus lizards exhibit enhanced problem-solving capability, but this characteristic might be cryptic, and only the interaction between the individual and living in a harsh environment (walls) induces the emergence of enhanced cognitive capabilities. These findings probably indicate that differences in problem-solving and cognitive capabilities might be exposed to specific selective regimes even before population segregation occurs.

As teorias de envelhecimento biológico podem ser divididas em duas categorias: as teorias bioquímicas e as teorias evolucionárias. As teorias bioquímicas explicam o envelhecimento como oriundo das imperfeições dos mecanismos bioquímicos responsáveis pela manutenção da vida. As teorias evolucionárias explicam o envelhecimento sem recorrerem a mecanismos bioquímicos, mas sim a fatores adaptativos. Neste trabalho estudamos modelos teóricos de envelhecimento a luz das teorias evolucionárias. Um dos modelos evolucionários de envelhecimento mais bem-sucedido é o modelo Penna. Estudamos alguns de seus principais resultados, entre eles a senescência catastrófica e a lei de Gompertz. Discutimos também a versão sexuada do modelo, dando especial ênfase às conseqüências da fidelidade sexual e da seletividade sexual. Em 1995, simultaneamente ao surgimento do modelo Penna, foi proposto o modelo Heumann-Hotzel. Inicialmente este modelo não foi bem-sucedido devido a algumas características pouco realistas. Mas seu insucesso foi rapidamente suplantado por algumas modificações simples e essenciais. Neste trabalho investigamos, através de simulações numéricas, regimes alternativos de reprodução no modelo Heumann-Hotzel modificado. Os regimes estudados foram: reprodução sexuada com e sem recombinação genética, partenogênese meiótica, partenogênese apomítica, hermafroditismo e parassexo. Avaliamos qual a melhor estratégia evolutiva: haploidia ou diploidia, reprodução assexuada ou reprodução sexuada e, no último caso, com ou sem recombinação genética. Dentre os regimes reprodutivos analisados, um deles mereceu especial atenção. Propusemos uma versão sexuada do modelo Heumann-Hotzel modificado, onde a população tem o genoma cronológico baseado na assimetria dos cromossomos sexuais X e Y. O modelo foi denominado Modelo do Cromossomo Y. O cromossomo Y tem uma estrutura genética muito comprometida. Ele tem menos genes do que o cromossomo X e somente um terço do seu tamanho. O cromossomo Y apresenta inúmeras seqüências de genes repetitivos e uma minoria de genes funcionais. Nos homens, os cromossomos X e Y não se recombinam, enquanto que nas mulheres, seus cromossomos X se recombinam. A degeneração do cromossomo Y tem sido explicada pela não recombinação dos cromossomos X e Y. Os resultados deste trabalho sugerem uma explicação alternativa para a degeneração do cromossomo Y. Demonstramos que mesmo quando não há recombinação dos cromossomos sexuais, e com mutações atuando com mesma intensidade e freqüência, tanto em cromossomos X, quanto em cromossomos Y, a seleção natural leva a um desfavorecimento espontâneo do cromossomo Y. Concluímos que a seleção natural leva a degeneração do cromossomo Y. / Aging theories can be classified in two types: biochemical theory and evolutionary theory. The biochemical theories explain ageing due to imperfections on the biochemical process responsible for the maintenance of life. The evolutionary theories explain aging without any biochemical mechanisms. They support only adaptive strategies, such as reproduction, heredity, mutations and natural selection. In this work we studied theoretical aging models in the light of evolutionary theories. A successful ageing model was proposed by Penna in 1995. This model can reproduce a large amount of biological features. We present a review with its most important results, including catastrophic senescence and Gompertz law. We also present the sexual version of Penna model and some consequences of sexual fidelity and sexual selection. An alternative aging model was proposed in 1995, known as Heumann- Hotzel model. At the beginning, this model did not succeed due to some unrealistic features. A few modifications were necessary to give the model interesting properties. We studied, through numerical simulations, alternative forms of reproduction in the modified Heumann-Hotzel model, including sexual reproduction with and without crossing-over, meiotic parthenogenesis, apomictic parthenogenesis, hermaphroditism and parasex. We also investigated and compared what is the best strategy: haploid or diploid populations, asexual or sexual reproduction and, in this case, with or without crossing-over. One version of the sexual reproduction deserved special attention. We propose a sexual version of the modified Heumann-Hotzel model, in which the population\'s genomes have the same symmetry as the sexual chromosomes. This model was denominated Y Chromosome Model. In comparison to the other chromosomes, the Y is poor in genes and it is often called a genetic junkyard. It has fewer genes than X chromosome and one third of its length. Besides, the Y chromosome has a large amount of repetitive gene sequences and only a small number of them have some sort of function. In men, the X and Y-chromosomes do not recombine with each other, while in women their X chromosomes do recombine with each other. Today we know that the Y chromosome degeneration occurs due to its lack of recombination. In this work we show an alternative explanation for the Y chromosome degeneration. Even in the absence of recombination and when the same number and intensity of mutations are applied on the X and Y-chromosomes, more mutations are accumulated in the Y chromosome. We conclude that natural selection leads to Y chromosome degeneration.

A educação científica tem se voltado para atividades pedagógicas que utilizam a prática investigativa de alunos. Um dos objetivos é que os estudantes se apropriem não apenas dos conceitos científicos, mas também das práticas específicas da atividade científica. Uma das pretensões é que os alunos desenvolvam a competência da argumentação científica. Esta investigação pretende compreender como os alunos desenvolvem sua argumentação escrita, analisando a utilização que fazem dos dados como evidências da seleção natural de forma a sustentar suas conclusões na resolução de questões investigativas sobre evolução biológica. Elaboramos uma sequência didática cuja arquitetura estabelece os alicerces para a ação pedagógica do professor e promove uma atuação investigativa dos alunos. A arquitetura da sequência tem duas bases integradoras: a) a educação científica baseada em investigação e b) a matriz de construção histórica da investigação de Darwin sobre a seleção natural como mecanismo da evolução biológica. Para investigar como seria o ensino da evolução biológica que recupera o viés da matriz investigativa utilizada por Darwin, nossa questão-problema foi construída com dois grandes focos: a) como articular intenções conceituais e metodológicas características da natureza das ciências biológicas com a abordagem dos principais obstáculos da construção histórica do conceito de seleção natural numa sequência didática baseada em investigação e b) de como é a utilização de dadosT como evidências da seleção natural na composição da estrutura argumentativa escrita de alunos de ensino médio durante a aplicação de uma Sequência de Ensino de Biologia Baseada em Investigação (SEEBI) para o ensino de evolução biológica. Para investigar nossa questão, elaboramos a SEBBI que foi aplicada por uma professora da rede pública para 125 alunos da 3ª série do ensino médio de uma escola pública estadual de São Paulo. Nossa metodologia é de abordagem qualitativa integrada a uma abordagem quantitativa. Nossos dados compõem-se de: a) materiais (apostilas, modelos experimentais, elementos audiovisuais utilizados nas aulas) e b) apostilas com respostas escritas pelos alunos após as atividades propostas. As análises foram realizadas a partir das apostilas escritas dos alunos, dos materiais elaborados e disponibilizados na SEBBI e na transcrição que realizamos. Os resultados mostram que a SEBBI tem alicerces em intenções conceituais e metodológicas características da biologia. Além disso, os resultados apontam para uma superação de obstáculos conceituais pelos alunos, como a teleologia cósmica e o fixismo, para a construção do conceito de seleção natural. Os resultados das análises apresentam uma melhora na capacidade argumentativa dos alunos, uma forte correlação entre o uso de dados de evolução biológica com a construção de argumentos de maior qualidade pelos alunos, pelo uso de justificativa (garantia e apoio) alicerçada em conhecimento científico. Há evidências da ampliação da construção de argumentos, tanto no aumento do número de componentes utilizados quanto na qualidade dos componentes campos-dependentes da ciência, como o apoio e evidências. Os argumentos construídos passam a apresentar a sustentação baseada em apoio conceitual específico do paradigma das ciências biológicas como a seleção natural, validando as conclusões a partir do uso de dadosT de Toulmin da investigação realizada pelos alunos. / The scientific education has focused on pedagogical activities that use students investigative practice. One of the objectives is so that students not only obtain the scientific concepts, but also the specific practices of science activity. It is a pretention that students develop their scientific argumentation competence. This investigation aims at understanding how students develop their written argumentation, analyzing their use of data as evidence of natural selection in order to sustain their conclusions about biological evolution investigative questions. We made a didactic sequence, which architecture establishes the foundation to the teachers pedagogical actions, and promotes students investigative actions. The sequence lies on two integrative bases: a) an investigation based scientific education and b) Darwins investigation on the natural selection as a mechanism of the historical construction matrix of biological evolution. In order to examine how would it be the biological evolution teaching based in Darwins investigative structure, our problem question was built with two main focuses: a) how could we articulate conceptual and methodological intentions, characteristic to biological sciences, with the approach of the main historical obstacles of natural selection in evolving into the concept of the mechanism of biological evolution in a didactic sequence based upon inquiry and b) how it is the use of data as evidence of natural selection in the high school students written argumentative structure during the application of Inquiry Based Biology Teaching Sequence (SEEBI, in Portuguese) to biological evolution teaching. To investigate our task, we developed a SEEBI that was applied by a public networks teacher to 125 high schools senior year students in a public school of São Paulo. Our methodology has qualitative and quantitative approaches. Our data consists of: a) materials (textbooks, experimental models, audio-visual resources used in class) and b) booklets with answers written by the students after the proposed activities. The data analyses were based upon these booklets, with students written answers, materials elaborated and posted in the SEEBI and also in the transcription we did. The results show that SEEBI has its foundation lied on conceptual and methodological intentions, characteristic to Biology. Furthermore, the results indicate an overcoming of conceptual obstacles as well, such as cosmic teleology and fixism, therefore, building the concept of natural selection as a mechanism of biological evolution. The study of the consequences presents an improvement in students argumentative ability, a strong correlation between the use of data from biological evolution with the construction of higher quality arguments by the students, using justifications (warranty and theoretical support) grounded in scientific knowledge. Theres evidence of an expansion of the arguments construction, both increasing the number of used components as well as the field-dependent components of sciences quality, such as support and evidence. The arguments constructed shall provide support based on specific conceptual assistance in paradigms of Biology, like natural selection, validating the findings from the use of data (Toulmin, 2006) in researches conducted by students.

Este trabalho focou nos aspectos evolutivos e ecológicos dos tricomas em espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), e no potencial papel defensivo dessas estruturas no aumento da resistência das plantas frente aos herbívoros. Esta tese caracterizou quatro morfotipos de tricomas encontrados nas partes vegetativas das plantas da tribo Bignonieae morfologicamente, estudou os padrões macro-evolutivos destes tricomas e o papel funcional dos tricomas pateliformes secretores de néctar em diferentes escalas de tempo e espaço. O primeiro capítulo descreveu os quatro tipos de tricomas micro e macro-morfologicamente, e sua relação com a história filogenética das espécies da tribo Bignonieae. Quatro tipos de tricomas distintos foram reconhecidos: tricomas não glandulares (ng), tricomas glandulares peltados (gp), tricomas glandulares estipitados (ge), e tricomas glandulares pateliformes/cupulares (P/C). Três destes tricomas provavelmente já estavam presentes no ancestral da tribo Bignonieae (i.e., não glandulares, glandulares peltados e glandulares pateliformes/cupulares) enquanto os tricomas glandulares estipitados surgiram mais recentemente e múltiplas vezes dentro da tribo. Além disso, realizamos uma revisão das terminologias aplicadas a esses tricomas bem como sugerimos uma padronização dos tipos de tricomas para o grupo de forma a diminuir a divergência entre os trabalhos já publicados. O segundo capítulo testou a eficiência dos tricomas pateliformes secretores de néctar (nectários extraflorais) em duas espécies de Anemopaegma das savanas brasileiras. Essas duas espécies atraíram mais formigas que plantas vizinhas, com os indivíduos de Anemopaegma com maiores quantidades de nectários sendo visitados por um número maior de formigas que as plantas com um número menor de nectários (variação intra-populacional). No entanto, não foi possível observar um efeito dos nectários e formigas sobre a herbivoria e o desempenho das plantas como esperado pela hipótese de defesa mediada por essas estruturas. Hipóteses alternativas foram utilizadas para discutir os resultados, incluindo uma discussão sobre o possível custo/benefício de tais estruturas em diferentes ambientes (florestas e savanas) relacionados com a história filogenética do grupo, além da variação das interações esperada entre populações segundo a hipótese de mosaico geográfico. O terceiro capítulo testou o papel defensivo do sistema planta-formiga mediado pelos nectários extraflorais no contexto filogenético da tribo Bignonieae. Espécies de plantas com um número maior de nectários foram visitadas por um número maior de formigas (teste controlado pelas relações de parentesco entre as espécies). Além disso, espécies mais proximamente relacionadas apresentaram uma diferença na abundância de nectários extraflorais maior do que o esperado pelo modelo neutro de evolução, gerando um padrão de convergência dessas estruturas na tribo Bignonieae. Esse desvio no padrão evolutivo esperado pode ter sido causado por forças direcionais de seleção e momentos de contra-seleção, dado o balanço entre custo-benefício dos nectários extraflorais para as plantas. Neste contexto, dois fatores foram testados para explicar o desvio na evolução da abundância de nectários na tribo Bignonieae: (1) mudança de habitat das florestas para as savannas (fatores extrínsecos); (2) surgimento de novos caracteres morfológicos como outros tipos de tricomas na superfície das plantas (fatores intrínsecos). Ambos fatores podem ter interferido nas interações formiga-planta e no padrão de evolução dos nectários. Dessa forma, a ocupação das savanas levou a uma diminuição do número de nectários (provável contra-seleção dessas estruturas), enquanto o surgimento de tricomas glandulares adesivos teve o mesmo efeito sobre os nectários. Ambos resultados são discutidos considerando a condicionalidade das interações em função da variação biótica (formigas e herbívoros) entre habitats, e também do \"trade-off\" entre os caracteres de defesa. O quarto capítulo testou a teoria de coevolução em mosaico geográfico no sistema planta-formiga-herbívoro em 10 populações da espécie de savana Anemopaegma álbum. Não foram encontradas correlações entre os nectários (e variáveis descritoras do néctar), a abundância de formigas visitantes, a herbivoria ou as variáveis de performance das plantas entre as populações. Esse padrão esteve associado principalmente a variação na assembléia de formigas, a qual foi dominada por formigas do gênero Crematogaster em uma das populações, mas dominadas por formigas do gênero Camponotus na grande maioria das outras populações. No entanto, 3 das 10 populações estudadas apresentaram um alto número de plantas sem formigas, diminuindo muito as chances dessas populações serem defendidas frente aos herbívoros pelos nectários. A abundância de formigas esteve relacionada negativamente com a herbivoria, e positivamente com as variáveis de performance das plantas entre as populações. Das 10 populações amostradas, 5 delas tiveram os nectários acoplados (do inglês, \"matched\") com as formigas visitantes, embora o tipo de acoplamento tenha variado entre elas. Dessas 5 populações, somente 3 tiveram uma produção positiva de folhas e baixa herbivoria, no qual duas delas tiveram alta abundância de nectários nas folhas e foram dominadas por formigas do gênero Camponotus (maiores em tamanho, mas com baixa capacidade de recrutamento). Já a terceira população teve em média a menor abundância de nectários nas folhas, e a mesma apresentou o maior número de formigas por planta (e maior freqüência), em geral formigas do gênero Crematogaster (menores em tamanho mas com grande capacidade de recrutamento). Por serem menores em tamanho, tais formigas utilizaram a secreção dos nectários quase que individualmente. Nem a abundância de nectários, nem as formigas ou mesmo a herbivoria estiveram estruturados espacialmente, corroborando, a hipótese de mosaico geográfico para as interações formiga-planta-herbívoro em A.album. Neste contexto, as três populações com as interações formiga-planta \"mached\" foram consideradas \"hot-spots\" das interações, nas quais as populações atingiram os valores mais altos das variáveis de performance das plantas, enquanto as demais foram consideradas \"cold-spots\". A maioria das populações \"cold-spots\" foi explicada pela falta de formigas suficientes para que as interações com as plantas pudessem se tornar efetivas na defesa frente aos herbívoros, mas outros processos também foram considerados para discutir os resultados apresentados neste trabalho. / This thesis focused on the evolutionary-ecology of trichomes in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), and in the potential defensive role of these structures against herbivores. More specifically, we characterized four trichome morphotypes found in vegetative plant parts of representatives of the Bignonieae, as well as studied the macro-evolutionary patterns of these trichomes, and the functional role of patelliforme nectar secreting trichomes in different scales of time and space. The first chapter describes four different trichome types micro and macromorphologically, as well as investigates their evolutionary patterns during the history of Bignonieae. The four different trichome types recognized are: non-glandular trichomes (ng), glandular peltate trichomes (gp), glandular stipitate trichomes (gst), and glandular patteliform/cupular trichomes (P/Cgt). Our analyses indicated that three of these trichomes were likely already present in the most recent common ancestor of the tribe Bignonieae (i.e., non glandular, glandular peltate, and glandular patteliform/cupular), while the glandular stipitate trichomes evolved more recently and multiple times during the history of the tribe. Results from this study were combined with a literature review in order to revise the trichome terminology and propose standardized names for the various trichome types currently found in the group. The second chapter tested the efficiency of patelliform nectar-secreting trichomes (extrafloral nectaries, EFNs) in two species of Anemopaegma of the Brazilian savannas. These two species attracted more ants than neighboring plants, with individuals that presented higher amounts of EFNs being visited by a higher number of ants than plants with lower amounts of EFNs (intra-population variation). Nonetheless, no effect of EFNs and ants was observed on herbivory nor on the performance of the studied plants, contradicting the expectations of the mediated EFNs defense hypothesis. Alternative hypotheses were also considered including the cost/benefits model to understand the outcomes of ant-plant interaction: (1) phylogenetic inertia hypothesis that connect EFNs-ant interactions with the plant transitions between different environments (forests to savannas); and (2) geographic mosaic hypothesis that predict differences in the outcomes of ant-plant interactions across populations. The third chapter tested the defensive role of extrafloral nectaries in the context of the phylogenetic history of Bignonieae. Species of plants with a higher number of EFNs were visited by a higher number of ants (test controlled by phylogeny). In addition, closely related species presented a higher difference in the abundance of EFNs than expected under the neutral model of evolution. Such deviation may have resulted by directional forces of slection and moments of counter-selection, given the costs and benefits of the extrafloral nectaries for the plants. Two specific factors were considered as the major possible determinants of the evolutionary patterns of the EFNs: (1) change of habitat from forests to savannas (extrinsic factors); and (2) emergence of new morphological characters such as other trichome types over the plant\'s surface (intrinsic factors). Both factors might have altered the ant-plant interactions and the evolution of nectaries. The occupation of the savannas was associated with a decrease in the number of nectaries (likely due to counter-selection of these structures), while the evolution of adhesive glandular trichomes presenting the same effect on the nectaries. Both results are discussed in the light of the biotic variation (ants and herbivores) encountered between habitats, as well as in the light of the trade-off among defensive characters. The fourth chapter tested the geographic mosaic theory of coevolution in 10 populations of the savanna species Anemopaegma álbum. No correlations were found among extrafloral nectaries (and nectar variables), the abundance of visiting ants, herbivory, and plant performance among populations. This pattern was mainly associated with the variation in the assembly of ants encountered in the various populations. Most populations of A. álbum were dominated by assemblages of Camponotus ants, except for one that was dominated by Crematogaster ants. However, 3 of 10 populations studied presented a high number of plants without ants, decreasing the chances of defense against herbivores by EFNs. The abundance of ants was negatively associated with herbivory, and positively associated with plant performance variables among populations. Out of the 10 populations sampled, five presented an abundance of EFNs that matched the functional traits of ants. Out of these five populations, only three presented positive leaf production and low herbivory. From these three populations, two presented high abundances of EFNs on the leaves and were dominated by Camponotus ants (i.e., bigger in size, but with a low recruiting capacity). The third population presented on average the smallest abundance of EFNs on the leaves; it also presented the highest number of ants per plant (and the highest frequency), which generally were Crematogaster ants (smaller in size but with greater recruiting capacity). Because these ants are smaller in size, they used nearly all isolated EFNs encountered over the plant\'s surface. Neither the abundance of EFNs, the abundance of ants, and the assemblage of herbivores were structured spatially, corroborating the geographic mosaic hypothesis for the ant-plant-herbivore interactions in A. album. In this context, the three populations with \"matched\" ant-plant interactions were considered \'hot-spots\' of interactions, in which the populations reached the highest values of plant performance, while the others were considered \'cold-spots\'. The majority of \'cold spot\' populations were explained by a lack of sufficient ants to protect the plants effectively

Para avaliar a circulação e freqüência dos genótipos de eritrovírus na região amazônica, foi analisado um total de 487 amostras de soros/plasmas colhidas de pacientes apresentando sintomas e sinais clínicos sugestivos de infecção pelos eritrovírus. O ensaio imunoenzimático foi utilizado para detecção de anticorpos específicos para B19, das classes IgM/IgG, e a reação em cadeia da polimerase/semi-nested PCR para detecção do DNA. Das 487 amostras examinadas, 117 (24%) mostraram a presença do DNA dos eritrovírus, sendo todas as 117 foram posteriormente seqüenciadas e genotipadas. A maioria dos isolamentos foi classificada como genótipo 1 (91% das amostras) e 3b (9% ). Também observamos três diferentes grupos dentro do genótipo 1 (A1, A2, B). Conseqüentemente, estas linhagens de B19 introduzidas em Belém apresentaram uma elevada taxa de mudanças dos aminoácidos, decorrência da pressão seletiva, gerando reinfecções consecutivas em uma pequena rede de transmissão, metaforicamente comparada a uma \"panela de pressão evolutiva\". / To assess the circulation and relative frequency of erythrovirus genotypes in clinical samples from patients living in the Amazon region we screened a total of 487 samples from patients suffering from different clinical manifestations suggestive of erythrovirus infections. Enzyme-linked immunosorbent assay was used to detect B19-specific IgM/IgG antibodies and polymerase chain reaction/ semi-nested PCR for viral DNA detection. Of the 487 samples 117 (24%) were positive for the erythrovirus DNA and all 117 isolates were sequenced and genotyped analyzing a fragment of 476 bp of VP1 and VP2 gene sequences of the erythrovirus. The majority of isolates was classified as genotype 1 (91% of the samples) and 3b (9% of the samples). We also reported three different clusters (A1, A2, B) within genotype 1. Our analysis revealed a strikingly different pattern of evolutionary change for those viral lineages introduced in Belém, which exhibited a higher rate of nonsynonymous substitutions compared to those viruses sampled from other locations.

Esta dissertação de mestrado aborda a controvérsia em torno de qual é o nível biológico no qual a seleção natural atua, com ênfase na proposta de Richard Dawkins do gene egoísta e nas questões que surgem em torno da mesma. Examina-se um panorama de questões de filosofia da biologia abordadas a partir do problema dos níveis nos quais a seleção natural atua. Esperamos que ao avaliar o impacto da teoria do gene egoísta na problemática evolutiva, consigamos compreender sua importância. O objetivo deste trabalho é filosófico, delineando as questões e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por uma ou outra posição. O primeiro capítulo apresenta as origens históricas do debate, partindo do ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivíduo era a entidade efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questões empíricas, em especial a busca de explicações biológicas para o altruísmo, conduziram a propostas de seleção de grupo. No segundo capítulo delineamos como o desenvolvimento da genética possibilitou que um novo nível de seleção fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposição de Dawkins sobre o ponto de vista do gene egoísta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes sobre o tema: O gene egoísta e O fenótipo estendido. O terceiro capítulo examina diversas aproximações filosóficas no contexto de resposta à pergunta: o que é uma unidade de seleção?. Nosso estudo é consistente com a tese de que as forças seletivas atuam simultaneamente em diversos níveis. / This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position. The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different levels.

Esta dissertação de mestrado aborda a controvérsia em torno de qual é o nível biológico no qual a seleção natural atua, com ênfase na proposta de Richard Dawkins do gene egoísta e nas questões que surgem em torno da mesma. Examina-se um panorama de questões de filosofia da biologia abordadas a partir do problema dos níveis nos quais a seleção natural atua. Esperamos que ao avaliar o impacto da teoria do gene egoísta na problemática evolutiva, consigamos compreender sua importância. O objetivo deste trabalho é filosófico, delineando as questões e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por uma ou outra posição. O primeiro capítulo apresenta as origens históricas do debate, partindo do ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivíduo era a entidade efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questões empíricas, em especial a busca de explicações biológicas para o altruísmo, conduziram a propostas de seleção de grupo. No segundo capítulo delineamos como o desenvolvimento da genética possibilitou que um novo nível de seleção fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposição de Dawkins sobre o ponto de vista do gene egoísta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes sobre o tema: O gene egoísta e O fenótipo estendido. O terceiro capítulo examina diversas aproximações filosóficas no contexto de resposta à pergunta: o que é uma unidade de seleção?. Nosso estudo é consistente com a tese de que as forças seletivas atuam simultaneamente em diversos níveis. / This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position. The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different levels.

As teorias de envelhecimento biológico podem ser divididas em duas categorias: as teorias bioquímicas e as teorias evolucionárias. As teorias bioquímicas explicam o envelhecimento como oriundo das imperfeições dos mecanismos bioquímicos responsáveis pela manutenção da vida. As teorias evolucionárias explicam o envelhecimento sem recorrerem a mecanismos bioquímicos, mas sim a fatores adaptativos. Neste trabalho estudamos modelos teóricos de envelhecimento a luz das teorias evolucionárias. Um dos modelos evolucionários de envelhecimento mais bem-sucedido é o modelo Penna. Estudamos alguns de seus principais resultados, entre eles a senescência catastrófica e a lei de Gompertz. Discutimos também a versão sexuada do modelo, dando especial ênfase às conseqüências da fidelidade sexual e da seletividade sexual. Em 1995, simultaneamente ao surgimento do modelo Penna, foi proposto o modelo Heumann-Hotzel. Inicialmente este modelo não foi bem-sucedido devido a algumas características pouco realistas. Mas seu insucesso foi rapidamente suplantado por algumas modificações simples e essenciais. Neste trabalho investigamos, através de simulações numéricas, regimes alternativos de reprodução no modelo Heumann-Hotzel modificado. Os regimes estudados foram: reprodução sexuada com e sem recombinação genética, partenogênese meiótica, partenogênese apomítica, hermafroditismo e parassexo. Avaliamos qual a melhor estratégia evolutiva: haploidia ou diploidia, reprodução assexuada ou reprodução sexuada e, no último caso, com ou sem recombinação genética. Dentre os regimes reprodutivos analisados, um deles mereceu especial atenção. Propusemos uma versão sexuada do modelo Heumann-Hotzel modificado, onde a população tem o genoma cronológico baseado na assimetria dos cromossomos sexuais X e Y. O modelo foi denominado Modelo do Cromossomo Y. O cromossomo Y tem uma estrutura genética muito comprometida. Ele tem menos genes do que o cromossomo X e somente um terço do seu tamanho. O cromossomo Y apresenta inúmeras seqüências de genes repetitivos e uma minoria de genes funcionais. Nos homens, os cromossomos X e Y não se recombinam, enquanto que nas mulheres, seus cromossomos X se recombinam. A degeneração do cromossomo Y tem sido explicada pela não recombinação dos cromossomos X e Y. Os resultados deste trabalho sugerem uma explicação alternativa para a degeneração do cromossomo Y. Demonstramos que mesmo quando não há recombinação dos cromossomos sexuais, e com mutações atuando com mesma intensidade e freqüência, tanto em cromossomos X, quanto em cromossomos Y, a seleção natural leva a um desfavorecimento espontâneo do cromossomo Y. Concluímos que a seleção natural leva a degeneração do cromossomo Y. / Aging theories can be classified in two types: biochemical theory and evolutionary theory. The biochemical theories explain ageing due to imperfections on the biochemical process responsible for the maintenance of life. The evolutionary theories explain aging without any biochemical mechanisms. They support only adaptive strategies, such as reproduction, heredity, mutations and natural selection. In this work we studied theoretical aging models in the light of evolutionary theories. A successful ageing model was proposed by Penna in 1995. This model can reproduce a large amount of biological features. We present a review with its most important results, including catastrophic senescence and Gompertz law. We also present the sexual version of Penna model and some consequences of sexual fidelity and sexual selection. An alternative aging model was proposed in 1995, known as Heumann- Hotzel model. At the beginning, this model did not succeed due to some unrealistic features. A few modifications were necessary to give the model interesting properties. We studied, through numerical simulations, alternative forms of reproduction in the modified Heumann-Hotzel model, including sexual reproduction with and without crossing-over, meiotic parthenogenesis, apomictic parthenogenesis, hermaphroditism and parasex. We also investigated and compared what is the best strategy: haploid or diploid populations, asexual or sexual reproduction and, in this case, with or without crossing-over. One version of the sexual reproduction deserved special attention. We propose a sexual version of the modified Heumann-Hotzel model, in which the population\'s genomes have the same symmetry as the sexual chromosomes. This model was denominated Y Chromosome Model. In comparison to the other chromosomes, the Y is poor in genes and it is often called a genetic junkyard. It has fewer genes than X chromosome and one third of its length. Besides, the Y chromosome has a large amount of repetitive gene sequences and only a small number of them have some sort of function. In men, the X and Y-chromosomes do not recombine with each other, while in women their X chromosomes do recombine with each other. Today we know that the Y chromosome degeneration occurs due to its lack of recombination. In this work we show an alternative explanation for the Y chromosome degeneration. Even in the absence of recombination and when the same number and intensity of mutations are applied on the X and Y-chromosomes, more mutations are accumulated in the Y chromosome. We conclude that natural selection leads to Y chromosome degeneration.