Les herpétofaunes du Maastrichtien du Bassin de Hateg (Roumanie) et du Paléocène Moyen du Bassin de Mons (Belgique) ont été analysées dans le but d’étudier l’influence de la crise Crétacé/Paléogène sur ces faunes en Europe et de contribuer à élucider leur origine biogéographique. Pour ce faire, nous disposions de 228, 56 et 19 spécimens provenant respectivement des gisements roumains de Pui-Islaz, Totesti-baraj et Nãlat-Vad ainsi que de 1054 spécimens provenant du puits de Hainin. Les herpétofaunes du Bassin de Hateg se composent d’au moins un allocaudate albanerpetontidé du genre Albanerpeton, de deux anoures discoglossidés, de deux lacertiliens paramacellodidés ainsi que du premier vrai téiidé identifié jusqu’au niveau spécifique en Europe et d’un serpent madtsoiidé. Les herpétofaunes du Bassin de Mons nous indiquent quant à elles que les caudates sont représentés par 3 nouvelles espèces de salamandridés, les anoures par un nouveau genre de discoglossidé ainsi que par une nouvelle espèce de palaeobatrachidé. La présence des lacertiliens est attestée par 2 nouveaux genres de scincoïdes ainsi que par 6 autres scincomorphes indéterminés, par un nouveau genre d’amphisbène et peut-être également par un anguidé apode. Les serpents sont quant à eux représentés par le plus ancien boidé d’Europe ainsi que par le plus ancien scolécophidien découvert jusqu’ici. Ces données paléontologiques ainsi que les données lithologiques des deux localités analysées, indiquent que le climat était tempéré chaud et humide avec des étendues d’eaux stagnantes. Ce travail permet également de conclure que la crise Crétacé/Paléogène n’a pas influencé les faunes européennes de manière dramatique. Seuls les allocaudates albanerpetontidés, les lacertiliens polyglyphanodontinés et les serpents madtsoiidés disparaissent après la crise tandis que les caudates salamandridés et batrachosauroididés, les anoures discoglossidés et palaeobatrachidés, et les lacertiliens scincoïdes et amphisbènes, ne semblent pas avoir été affectés par cette crise en Europe. Par ailleurs, les herpétofaunes du Maastrichtien européen ont subi une influence nord-américaine suite à une migration ayant eu lieu durant le Crétacé Supérieur. Une vague de migration se serait également produite au Paléocène Supérieur, entre le MP1-5 et le MP6, et une autre au début de l’Eocène correspondant à celle déjà mise en évidence pour les mammifères. Cette dernière vague serait responsable de l’arrivée de nombreuses familles modernes de lacertiliens tels les agamidae, geckonidae, varanidés, helodermatidés et lacertidés.

Viviparity has evolved multiple times within squamates. Eggshells are reduced in viviparous forms, which reduces calcium available to embryos during development. This study tested the hypothesis that reduced calcium impacts neonates of viviparous forms. Developmental series from oviparous and viviparous populations of Zootoca vivipara (reproductively bimodal) were cleared & stained to reveal bone development. Photographs (high magnification, calibrated to size) were used to obtain measurements of lengths of the body, humerus, femur, skull and lower jaw, and of ossified portions of limb bones. Percent ossification was scored for targeted skull bones. Results were analyzed using general linear models and revealed no differences in ossification in either limbs or skull. Overall size of oviparous neonates was significantly larger. Findings do not support our hypothesis and indicate that reduction in eggshell calcium in embryos of viviparous populations does not negatively impact limb or skull ossification during development but may influence overall size.

Thèse (Ph. D.)--University de Paris.

Le sommeil constitue un comportement vital complexe, identifié chez la quasi-totalité des animaux étudiés. Sur la base d’études princeps dans les années 50 chez le chat et l’homme, le sommeil a pu être séparé clairement en deux états distincts : le sommeil lent et le sommeil paradoxal. Ces deux états ont ainsi été caractérisés sur la base de critères électroencéphalographiques, physiologiques et comportementaux. Basé sur une définition mammalienne, il a ainsi été montré que les mammifères terrestres et les oiseaux, tous deux homéothermes, possédaient ces deux états de sommeil. Cependant, l'origine évolutive de ces deux états reste inconnue et nous ne savons toujours pas s’ils ont évolué de façon indépendante ou s’ils ont été hérités d'un ancêtre commun. Les amphibiens et les reptiles, positionnés à la base des tétrapodes et des amniotes constituent par conséquent, des taxons clés dans la compréhension de l'évolution de ces deux états de sommeil. Afin de mieux comprendre la phylogénie de ces deux états, nous avons réalisé dans un premier temps une revue et méta-analyse de la littérature du sommeil chez ces espèces. Dans un second temps, et dans le but de pouvoir conduire des approches comparatives et ainsi mieux décrire la plasticité du sommeil, nous avons développé un dispositif miniature sans fil permettant d’enregistrer simultanément l’électrophysiologie, la physiologie, la température et le comportement en laboratoire et en milieu naturel. Enfin, nous avons conduit une étude électrophysiologique, physiologique, pharmacologique et comportementale chez deux espèces de squamates (Salvator merianae et Pogona vitticeps). Cette étude nous a permis de montrer que deux états électroencéphalographiques de sommeil existaient chez ces espèces. Cependant, elles ont aussi révélé des divergences phénotypiques importantes au sein même des lézards, ainsi qu’avec le sommeil des mammifères et des oiseaux, démontrant ainsi une origine commune mais complexe des deux états de sommeil / Sleep is a vital and complex behavior, identified in nearly all animals. Based on studies on cats and humans conducted in the 50’s, sleep was separated into two distinct sleep states: slow wave sleep and paradoxical sleep (or REM sleep). Those two states were identified based on electroencephalographic, physiological and behavioral parameters. Based on this mammalian definition, it has been demonstrated that those two states exist in terrestrial mammals and birds, both homeotherms. However, the evolutive origin of these sleeps states remains unknown and we do not know whether they evolved independently or if they were inherited from a common ancestor. Amphibians and reptiles are respectively positioned at the base of the tetrapod and the amniote tree. Therefore, they constitute key taxa in the understanding of the origin of these states. In order to understand the phylogeny of these states, we first performed an exhaustive review and meta-analysis of the sleep literature in these groups. Next, in order to be able to conduct comparative approaches and better understand the sleep plasticity, we developed a standalone miniature device to record electrophysiology, physiology, temperature, and behavior simultaneously and this under both lab and field conditions. Finally, we conducted an electrophysiological, physiological, pharmacological and behavioral study of two squamates species (Salvator merianae and Pogona vitticeps). This study revealed that two electro-encephalographical sleep states exist in these species. However, they also showed that the phenotype of these states diverged between the two lizards and between the lizards on the one hand and mammals and birds on the other hand. This would suggest a common, but complex, origin of these two sleep states

Les herpétofaunes du Maastrichtien du Bassin de Hateg (Roumanie) et du Paléocène Moyen du Bassin de Mons (Belgique) ont été analysées dans le but d’étudier l’influence de la crise Crétacé/Paléogène sur ces faunes en Europe et de contribuer à élucider leur origine biogéographique. Pour ce faire, nous disposions de 228, 56 et 19 spécimens provenant respectivement des gisements roumains de Pui-Islaz, Totesti-baraj et Nãlat-Vad ainsi que de 1054 spécimens provenant du puits de Hainin. Les herpétofaunes du Bassin de Hateg se composent d’au moins un allocaudate albanerpetontidé du genre Albanerpeton, de deux anoures discoglossidés, de deux lacertiliens paramacellodidés ainsi que du premier vrai téiidé identifié jusqu’au niveau spécifique en Europe et d’un serpent madtsoiidé. Les herpétofaunes du Bassin de Mons nous indiquent quant à elles que les caudates sont représentés par 3 nouvelles espèces de salamandridés, les anoures par un nouveau genre de discoglossidé ainsi que par une nouvelle espèce de palaeobatrachidé. La présence des lacertiliens est attestée par 2 nouveaux genres de scincoïdes ainsi que par 6 autres scincomorphes indéterminés, par un nouveau genre d’amphisbène et peut-être également par un anguidé apode. Les serpents sont quant à eux représentés par le plus ancien boidé d’Europe ainsi que par le plus ancien scolécophidien découvert jusqu’ici. Ces données paléontologiques ainsi que les données lithologiques des deux localités analysées, indiquent que le climat était tempéré chaud et humide avec des étendues d’eaux stagnantes. Ce travail permet également de conclure que la crise Crétacé/Paléogène n’a pas influencé les faunes européennes de manière dramatique.<p>Seuls les allocaudates albanerpetontidés, les lacertiliens polyglyphanodontinés et les serpents madtsoiidés disparaissent après la crise tandis que les caudates salamandridés et batrachosauroididés, les anoures discoglossidés et palaeobatrachidés, et les lacertiliens scincoïdes et amphisbènes, ne semblent pas avoir été affectés par cette crise en Europe. Par ailleurs, les herpétofaunes du Maastrichtien européen ont subi une influence nord-américaine suite à une migration ayant eu lieu durant le Crétacé Supérieur. Une vague de migration se serait également produite au Paléocène Supérieur, entre le MP1-5 et le MP6, et une autre au début de l’Eocène correspondant à celle déjà mise en évidence pour les mammifères. Cette dernière vague serait responsable de l’arrivée de nombreuses familles modernes de lacertiliens tels les agamidae, geckonidae, varanidés, helodermatidés et lacertidés. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La naïveté, définie comme l’absence de reconnaissance d’un nouvel « ennemi » ou de réponses appropriées en raison d’un manque d’expérience, à été longtemps considérée comme une des caractéristiques des espèces insulaires natives, et comme un des principaux facteurs de leur sensibilité face à l’arrivée de prédateurs ou compétiteurs introduits, particulièrement en milieux insulaires. A travers l’analyse des réponses comportementales aux odeurs d’espèces invasives, nous avons étudié la naïveté de différents modèles biologiques d’espèces natives (squamates, oiseaux, mammifères), au niveau insulaire (Nouvelle-Calédonie) et continental (Mali). Ces expérimentations ont concerné différents types d’interactions (prédateurs invasifs vs proies natives, compétiteurs ou agresseurs invasifs vs compétiteurs natifs), avec une gamme d’espèces introduites depuis plusieurs dizaines, centaines, voire milliers d’années, ou face à des espèces non-encore introduites mais avec une forte probabilité d’introduction. La naïveté apparait comme un facteur complexe, présent chez des espèces natives insulaires et continentales, dépendant du couple d’espèces introduite/native considéré, et pouvant être perdu sous l’influence de différents facteurs liés à l’histoire de l’invasion et à l’intensité de l’impact de l’espèce introduite. Etudier les conséquences de la perte de naïveté, permet de mieux comprendre le rôle de la naïveté dans les processus de persistance, de déclin ou d’extinction d’espèces natives suite à l’arrivée de nouveaux « ennemis », et d’éclairer les stratégies de gestion destinées à limiter l’impact des espèces introduites et l’érosion mondiale de la biodiversité. / The introduction of alien predators are causing rapid extinctions or declines in many native prey species, and these impacts are generally attributed to prey naïveté, i.e. their failure to recognize a novel enemy and respond appropriately, due to a lack of experience, particularly on island ecosystems. Here, we tested behavioral responses of different native species towards invasive species odors for several biological models of native species (squamates, mammals, birds), on island (New Caledonia) and mainland (Mali) ecosystems. We tested different types of species interactions (invasive predators vs native prey, invasive competitors/aggressors vs native competitors), for species introduced since decades, centuries, millennium, or not yet introduced but with a high risk of introduction. Naïveté is a complex phenomenon, that occurs both for mainland and island native species, that varies among species probably as a consequence of time since introduction and of the intensity of the threat posed by invasive species. Studying the consequences of the loss of naïveté improve our understanding of the factors underpinning the persistence, declines or extinctions of native species after alien species introduction and provide insights for developing accurate management strategies of invasive species impacts and limiting the current biodiversity loss.

Within the Squamata, the suborder Amphisbaenia consists of a group of legless lizards that have adapted to fossorial life through several morphological changes. Currently, Amphisbaenia comprises 192 described species that are divided into six families (Amphisbaenidae, Blanidae, Bipedidae, Cadeidae, Rhineuridae, and Trogonophidae). The suborder is widely distributed, occurring in the Neotropical region, sub-Saharan Africa, parts of the Mediterranean region, Baja California and Florida. Despite advancements in the knowledge of the group, the phylogenetic position of Amphisbaenia within Squamata and the relationships among its families and genera remains uncertain. Many studies attribute the difficulties in understanding the origin and evolution of the Amphisbaenia to the convergence of the head shapes. Thus, the present study aims to investigate and contribute to fill these gaps in the knowledge of this group. For this, it was provided a new phylogenetic and taxonomic proposal for Amphisbaenia a combination of different approaches for taxon and character methods (Sanger, Anchored Phylogenomics and morphological data) to understand the relationships among families and genera, as well as to infer the phylogenetic position of the Amphisbaenia within Squamata. Additionally, this study aims to understand the evolution of head forms within Amphisbaenia, testing whether these forms have a phylogenetic or environment relationship, and if they are morphological convergences. High-resolution X-ray computed tomography (HRXCT), anatomical landmarks and geometric morphometrics techniques were used to analyze the differences in head shape of 135 species of Amphisbaenia / Dentre os Squamata, a subordem Amphisbaenia é composta por organismos que apresentam diversas modificações morfológicas adaptadas para hábitos fossoriais. Atualmente, Amphisbaenia possui 192 espécies descritas que são divididas em seis famílias (Amphisbaenidae, Blanidae, Bipedidae, Cadeidae, Rhineuridae e Trogonophidae) que possuem ampla distribuição, ocorrendo na região Neotropical, África subsaariana, partes da região do Mediterrâneo, Baixa Califórnia e Flórida. Apesar do progresso do conhecimento acerca do grupo, o posicionamento filogenético de Amphisbaenia dentro de Squamata, bem como as relações entre as famílias e gêneros ainda permanecem incertos. Muitos trabalhos atribuem as dificuldades para compreensão da origem e evolução das Amphisbaenia à convergência de diversos caracteres morfológicos, como as diferentes formas da cabeça presentes neste grupo. Sendo assim, o presente trabalho visa investigar e contribuir para preencher algumas lacunas sobre o conhecimento do grupo. Para isso, este trabalho fornece uma nova proposta filogenética e taxonômica para Amphisbaenia usando uma amostragem abrangente de táxons e diferentes métodos de sequenciamento (Sanger e Anchored Phylogenomics) para compreender as relações entre as famílias e gêneros, bem como inferir o posicionamento filogenético de Amphisbaenia dentro de Squamata. Este trabalho também visa compreender a evolução das formas da cabeça dentro de Amphisbaenia, testando se essas formas possuem relação filogenética, com o ambiente ou se são convergências morfológicas. Para isso foi utilizado tomografia computadorizada de alta resolução, marcos anatômicos (Landmarks) e técnicas de morfometria geométrica de 135 espécies de Amphisbaenia

Les organismes sont soumis aux fluctuations de l'environnement et les stades précoces (vie embryonnaire) sont particulièrement sensibles aux perturbations qui peuvent modifier les trajectoires développementales. La sensibilité thermique des embryons est une caractéristique générale chez les vertébrés et aurait constitué une force sélective majeure dans l'évolution des soins parentaux (hypothèse de Farmer, 2000). Par ailleurs, le développement embryonnaire est un processus complexe et les influences environnementales peuvent avoir des effets très différents selon la période d'exposition. Pourtant cette variabilité est insuffisamment prise en compte en écologie évolutive et dans l'étude des soins parentaux. L'environnement maternel peut constituer une interface entre l'environnement extérieur et les embryons. La régulation des conditions thermique du développement est très répandue chez les vertébrés. Si les ectothermes produisent une chaleur métabolique négligeable, ils ont développé une diversité de stratégies comportementales et physiologiques pour protéger les embryons des variations thermiques. Les soins parentaux prénataux sont associés à un changement du comportement maternel avec une augmentation des activités de thermorégulation, ainsi qu'à de profondes modifications énergétiques et physiologiques. Nous avons examiné l'importance de la régulation maternelle des conditions prénatales chez deux espèces de serpents aux modes de reproduction contrastés, une ovipare (python de Children, A childreni) et une vivipare (la vipère aspic, V aspis). L'originalité de ce travail repose sur la prise en compte du caractère dynamique de la sensibilité embryonnaire et des contraintes maternelles. Nos résultats nous ont permis de démontrer l'existence d'une sensibilité thermique stade-dépendent, avec une plus forte sensibilité aux perturbations en début de développement, et l'importance de l'accès à la température préférée pendant cette étape. En parallèle, nous avons pu mettre en évidence un investissement maternel important (thermorégulation comportementale), et les contraintes associées (augmentation des prises de risque, pertes hydriques, coûts énergétiques). Ces données obtenues soutiennent la théorie de Farmer et l'importance de la prise en charge maternelle des stades précoces. Cette sensibilité thermique pourrait avoir constitué une force sélective majeure dans la complexification des soins parentaux (transition vers la viviparité, soins aux œufs).

To understand the evolutionary and ecological significance of geographic variation in life history traits, we must understand whether the patterns are induced through plastic or adaptive responses. The Eastern Fence Lizard, Sceloporus undulatus , exhibits countergradient variation (larger body sizes, et cetera, in northern, cooler environments; presumed adaptive) in life history traits across its large geographic range. However, cogradient variation (the expected result from a plastic response, although not necessarily inconsistent with adaptation) has been suggested as a null hypothesis, especially on fine geographic scales because of relatively small environmental changes. Here we focus on life history variation on a fine geographic scale to test whether cogradient variation is exhibited even though countergradient variation is exhibited at larger scales, and if so, what mechanisms are involved in the switch. We examined north and south populations (~2° latitude between) of the S. undulatus, and the Florida Scrub Lizard, S. woodi , by measuring adult body sizes, reproduction, and hatchling body sizes over a two year period and conducting reciprocal transplants of juvenile lizards each year. Our results indicate cogradient variation (larger body size in the southern population experiencing a warmer environment) in life history traits of S. undulatus and countergradient variation, a lack of variation in adult body size, in S. woodi along the Florida peninsula. Thus, S. undulatus exhibits cogradient variation at fine geographic scales and countergradient variation at larger scales. Reciprocal transplants revealed that the larger adult body sizes in the southern population of S. undulatus could be explained by longer growth periods allowed by greater intrinsic survival. In S. woodi, the larger than expected adult body sizes in the north could be explained by faster intrinsic and extrinsic juvenile growth rates in the northern population. Because S. undulatus and S. woodi remain distinct species associated with distinct, though adjacent, habitats, we also looked for habitat-specific adaptations. The second reciprocal transplant (between species and habitats) revealed habitatspecific adaptations in juvenile growth rates, but not juvenile survival. Each native species grew faster and had a higher average probability of reaching size at maturity in their native environment than did the foreign species.

Yolk supplies the majority of embryonic calcium in snakes. Oviparous and viviparous snakes also receive calcium late in development from the eggshell and placenta, respectively. The pattern and mechanism of calcium transport are partly understood for oviparous snakes. I studied a viviparous snake, Virginia striatula, to determine the pattern of embryonic calcium accumulation as well as the ontogenetic expression of calcium transporting proteins in extraembryonic tissues. The pattern of embryonic calcium uptake of V. striatula occurs late in development, during the phase of highest embryonic growth. Calbindin-D28k, Ca2+ ATPase, and carbonic anhydrase II are expressed in chorioallantoic membrane, while yolk sac only expresses calbindin-D28k, coincident with the timing of calcium transport in embryos of V. striatula. Thus, the pattern of embryonic calcium accumulation in V. striatula is similar to that of oviparous snakes. Although calbindin-D28k and Ca2+ ATPase are likely active in embryonic calcium transport, the role of carbonic anhydrase II remains less clear.