L'hétérogénéité spatiale est aujourd'hui reconnue comme un facteur primordial pour la diversité et le fonctionnement des écosystèmes prairiaux, mais reste souvent négligée dans l'analyse de l'impact de différents modes d'utilisation pastorale. Les communautés prairiales subalpines sont des milieux hautement diversifiés, au cœur d'enjeux écologiques, socio-économiques et culturels. Depuis plusieurs décennies, des changements d'usage, notamment l'extensification conduisant parfois à l'abandon du pâturage, affectent ces prairies dans de vastes régions des Alpes. Connaitre la réponse spatiale de ces communautés à ces changements d'usage peut constituer un enjeu important pour mieux prédire les conséquences en termes de valeurs écologiques et agronomiques. L'objectif général de ce travail est d'identifier l'organisation spatiale de composantes spécifiques et fonctionnelles de communautés prairiales subalpines dans des situations contrastées d'usage : pâturage traditionnel et abandon sur le moyen terme (~20 ans), de comprendre les mécanismes liés au pâturage influençant cette organisation spatiale et d'explorer les conséquences potentielles de l'organisation spatiale des composantes spécifiques et fonctionnelles sur les valeurs d'usage de ces milieux. Ce travail révèle que l'arrêt du pâturage conduit à des modifications importantes de l'organisation spatiale à la fois des espèces et de traits fonctionnels aériens. La variabilité spatiale de ces composantes est systématiquement augmentée à différentes échelles spatiales en situation d'abandon révélant un grain plus grossier d'hétérogénéité spatiale, lié à une plus faible coexistence locale des espèces et des traits et à une convergence fonctionnelle plus forte que sous l'effet diversificateur à échelle fine du pâturage traditionnel. D'autres part, même si une réponse en termes de patrons spatiaux est également observée, celle-ci n'est pas systématique, indiquant l'absence d'une action structurante forte du pâturage qui agit donc surtout sur la variabilité. Une expérimentation in situ montre en effet que la formation de patrons spatiaux marqués en réponse à une action de défoliation sélective semble limitée dans ces prairies relativement peu productives. De plus, une faible structuration spatiale du couvert en termes de valeurs d'usage fourragère a été observée, pilotée dès des échelles très fines par la variabilité spatiale à un grain fin des assemblages d'espèces et de traits dans les zones pâturées. Ces résultats suggèrent ainsi l'expression d'un pâturage peu sélectif exprimé par les troupeaux ovins dans ces milieux peu productifs, et la prépondérance du filtre abiotique dans la détermination des assemblages spatiaux des espèces et des traits. La formation de patchs très contrastés et très structurés spatialement en réponse au pâturage est plus probable dans des milieux très productifs où la compétition est plus intense et la repousse de la végétation favorisée. La prise en compte de la variabilité autour de la réponse moyenne des communautés se révèle donc un élément essentiel pour analyser l'évolution des prairies subalpines en réponse au changement d'usages pastoraux. Une des perspectives fortes suite à ce travail est l'analyse de la synergie entre la réponse de l'hétérogénéité spatiale du couvert et celle du compartiment souterrain (traits racinaires, mycorhization, diversité microbienne…). / Spatial heterogeneity is now widely recognized as a key component for diversity and functioning of grazed plant communities but is still often neglected for the analysis of the impact of different pastoral uses. Subalpine grassland communities are species-rich habitats of high conservative, economic and cultural values. In large regions of the Alps, these grasslands have experienced a decrease in pastoral use and even abandonment, in the last decades. The investigation of the spatial response of these communities to these changes in pastoral use can be a key issue to better predict ecological and agronomical consequences of such changes. The main objective of this study is to identify the spatial organization of species and traits of subalpine grassland communities in contrasted situations of pastoral use: traditional grazing and abandonment (~20 years), to understand grazing-induced mechanisms influencing this spatial organisation and to explore the potential consequences of the spatial organization of species and traits on the pastoral value of these grasslands. This work reveals that grazing cessation leads to strong modifications of the spatial organization of both species and aerial functional traits. The spatial variability of these components are systematically increased at different spatial scales following grazing abandonment which revealed a coarser grain of spatial heterogeneity in relation to a lower species and trait local coexistence and to a stronger functional convergence than under the fine-scale diversifying action of traditional grazing. Besides, despite we also observed a response in terms of spatial patterns, this one is not systematic which indicates the absence of strongly structuring action of grazing that especially acts on variability. An in situ experiment indeed showed that spatial pattern creation in response to selective defoliation is limited in these relatively low productive grassland communities. In addition, we also evidenced that pastoral values (forage quality) exhibited poor spatial heterogeneity in these grasslands in relation to the fine grained spatial variability of species and plant traits in grazed areas. These results suggest the expression of a low selective grazing promoted by sheep herds grazing and low productivity of subalpine communities and the predominance of the abiotic filter in the determination of spatial assemblages of species and traits. Pronounced spatial patterns in response to grazing may be expected in more productive environments where competitive interactions between species are more intense and species regrowth promoted. Therefore, the consideration of the spatial variability in addition to the mean response of community components appeared to be essential in the analysis of subalpine grassland community dynamics in response to land use changes. One of the strong perspective following this work is to analyse the association between spatial responses of vegetation components and those of belowground components (root traits, microbial diversity…).

L'analyse sédimentologique des Grès d'Annot affleurant au NW du massif de l'Argentera-Mercantour amène à distinguer deux domaines de sédimentation actuellement séparés par la faille du Camps des Fourches. Chaque domaine correspond à un cône sous-marin profond avec des directions d'alimentation en provenance du SE. Le cône ouest-Argentera constitue le remplissage d'une dépression étroite structurée en grande partie pendant le dépôt des Calcschistes à Globigérines. Le cône nord*Argentera s'est développé par progradation dans un bassin ouvert. Dans les deux domaines, la complexité des relations Grès d'Annot - Schistes à blocs traduit un changement brutal de la paléogéographie lié au soulèvement des Alpes internes. L'étude pétrographique et la typologie des zircons des grès et des conglomérats de la série ouest-Argentera révèlent le caractère corso*sarde de ce matériel dont la patrie d'origine est probablement à rechercher dans les prolongements orientaux de ce massif (ou dans la partie sud du domaine des "cordillières nummulitiques"). Les sources d'apport proposées jusqu'ici par divers auteurs sont donc remises en question: Argentera (socle et couverture), Maures-Estérel, Flysch à Helminthoïdes, ... Ces résultats s'accordent assez bien avec une position originelle plus orientale des séries étudiées et permettent de proposer un schéma paléogéographique de l'ensemble du domaine des Grès d'Annot au Nummulitique.

Ecosystem-specific forest management requires comprehension of tree species productivity in managed settings, and how this productivity varies with the ecological determinants of site quality, i.e., the environmental factors that directly affect the growth of plants: light, heat, soil moisture, soil nutrients, and soil aeration. A good understanding of this variation is necessary for making species- and site-specific silvicultural decisions to maximize productivity. Productivity of a given species is usually measured by site index (tree height at 50 years at breast height age). Quantitative relationships between site index and these measures of site quality provide predictive models for estimating site index. Pacific silver fir (Abies amabilis (Dougl. ex Loud.) Forbes) is an important timber crop species in the coastal forests of British Columbia. In relation to climate, its range in southwestern British Columbia extends from sea level to almost timberline, and from the hypermaritime region on western Vancouver Island to the subcontinental region on the leeward side of the Coast Mountains. In relation to soils, its range extends from slightly dry to wet sites and from very poor to very rich sites. In view of this relatively wide climatic amplitude, a large variability in productivity can be expected. It is particularly important to consider the growth performance of Pacific silver fir when decisions are made regarding whether or not to cut stands on high-elevation sites. In the study summarized here, relationships between Pacific silver fir site index and selected ecological measures of site quality were examined, and site index models using these measures as predictors were developed.

Pacific silver fir (Abies amabilis (Dougl. ex Loud.) Forbes) is an important timber crop species in coastal forests of B.C. Its range extends from sea-level to almost timberline, and from the hypermaritime region on the west coast of Vancouver Island to the subcontinental region on the leeward side of the Coast Mountains. With this relatively wide climatic amplitude, a large variability in the height growth pattern of Pacific silver fir can be expected, since climate is considered to be the most influential determinant of the trajectory of height over age of forest trees. This variability, however, is not reflected in the height growth curves and site index tables used to estimate Pacific silver fir site index, since the curves and tables were developed from low-elevation stands on Vancouver Island. Consequently, when these curves and tables are applied to high-elevation or submaritime stands, we get biased estimates of site index. Accurate estimates of site index are necessary for accurate yield predictions. Furthermore, they are essential for making rational decisions about whether to cut the forest in situations where potential tree growth is marginal, such as in high-elevation forests.

The three major components in the site classification of the biogeoclimatic ecosystem classification system are: climatic regimes, soil moisture regimes (SMRs) and soil nutrient regimes (SNRs). Both SMRs and SNRs can be identified in the field using soil characteristics and indicator plants. In the case of SMRs a quantitative classification was also developed that allow comparison of SMRs in different subzones. However, similar quantitative classification has not yet been developed for SNRs. This pamphlet summarizes and compares the results of several regional studies conducted in different biogeclimatic zones. Each of theses studies aimes to develop a quantitative SNR classification (Table 1). The comparison will examine: (1) how well the field-based classification matches quantitative classification, and (2) which direct measures distinguish best between field-identified SNRs.

Changes within and beyond the alpine treeline ecotone are hypothesized to respond to climatic changes and to be controlled by site-specific conditions. Repeated photographs show significant changes in the alpine treeline ecotone of Goodsir Pass in Kootenay National Park, B.C. over the past century. Field work revealed increases in tree density within the ecotone, and a 150 vertical metre increase in the elevation of the ecotone, at a rate of 2.2 metres/year. Change within the ecotone of Goodsir Pass is more closely related to temporal climatic variability than to site-specific spatial variability. Repeated photographs from three National Parks in the southern Canadian Rocky Mountains show this change to be a typical but dramatic example. Results at several scales indicate that the occurrence, magnitude and type of change in the alpine treeline ecotone and the drivers of that change are most influenced by the regional ecologic and geo-climatic setting or context.

La chine subtropicale est considérée comme une zone riche en biodiversité ainsi qu'une réserve naturelle abritant plusieurs espèces de plantes endémiques sous l'influence de la Mousson Asiatique (MA). Les enregistrements paléoclimatiques continus dans cette région sont trop peu nombreux pour comprendre l'évolution floristique liée aux changements climatiques qui demeure ainsi méconnue, particulièrement durant le DMG. Dans ce contexte, ce travail a pour objectifs d'étudier, au cours des derniers 40000 ans, la variabilité floristique et climatique enregistrées dans les zones humides montagneuse sub-tropicales chinoises. Notre étude s'appuie sur l'étude de deux carottes sédimentaires ou la variabilité est reconstituée à partir de l'étude palynologique. L'enregistrement le plus long (derniers 42000 ans) a été obtenu sur une carotte prélevée dans la zone humide sub-alpine de Dajiuhu, dans les montagnes Shennongjia situées en Chine centrale. Cette région est fortement influencée par la Mousson Est Asiatique (MEA) et caractérisée par des forets tempérées décidues associées à quelques taxons de conifères. L'autre enregistrement concerne une carotte (GT-2), qui quant à elle enregistre les derniers 21000 ans, prélevée dans la zone humide de Gutian, province de Guangxi au sud de la chine sous l'influence de la mousson indienne (MI). L'objectif de ce travail est de reconstituer les variations régionales de la végétation et les variations climatiques liées aux deux systèmes de mousson (MEA et MI). L'étude palynologique de nos deux carottes est complétée et renforcée par une approche multi-proxy s'appuyant sur les spores, le δ13C, l'analyse de l'échelle de gris, la susceptibilité magnétique ainsi que le degré d'humification. L'analyse du pollen dans la carotte DJH-1 révèle que le climat et la végétation ont significativement varié tout au long de ces derniers 42000 ans. La région de Dajiuhu, caractérisée aujourd'hui par des forêts denses était autrefois couvertes par des prairies alpine associés à une forêt clairsemée durant le DMG comme le laisse suggérer la prédominance des Cyperaceae et Poaceae dans les spectres polliniques. De faibles teneurs en matière organique (MOT) ainsi qu'un niveau de gris bas ont été aussi signalés durant la période glaciaire. La foret commençait à se reconstituer à partir de 14ka BP et les forets à arbre persistant ont atteint leur niveau maximale entre 10ka et 4ka BP, correspondant au maximum thermique de l'holocène. Les changements survenus après 4000BP ont été explorés aussi. La carotte GT-2 au sud de la chine sub-tropicale révèle quant à elle une végétation différente durant le dernier maximum glaciaire. Les spectres polliniques indiquent que cette période était caractérisée par des forêts de conifères associées à des forêts décidues. La prépondérance des genres décidus comme Carpinus, Betula et Corylus semble indiquer des conditions froides, alors que les pluies restaient abondantes. L'abondance du genre Tsuga, particulièrement entre 21 et 17ka BP suggère la descente de la limite forestière à des altitudes beaucoup plus basses. Les successions de biomes dans montagnes subtropicale du sud de la chine s'est étalée sur plusieurs phases : (1) la première se caractérise par des forêts décidues associées à des conifères (17-12.5ka BP), (2) la deuxième phase est dominée par les forêts decidues, (3) la troisième se caractérise par des forêts à arbres persistants associées à des arbres a feuilles caduques (12.5-9ka BP). Les deux dernières phases voient se succéder des forêts à arbres persistants (9-2.5ka BP) puis une forêt mixte, probablement liée à l'activité humaine. La comparaison entre les deux sites d'étude confirme que les changements de végétation durant le DMG étaient importants. / Subtropical China is considered as an important region for biodiversity and a great natural reserve for endemic plant species, where the climate is mainly controlled by Asian Monsoon (AM). Since the recent decades, few continuous records so far covering the last glacial period in this area have been studied. In consequence, the past floristic evolution and vegetation-climate changes during particularly the Last Glacial period are still unclear. In this study, two cores from subtropical mountain wetlands were studied by means of palynology and other multidisciplinary proxies. The longer studied material covering the last 42 ka was obtained from a sub-alpine wetland in Dajiuhu, Shennongjia Mountains of central China, where the present-day vegetation is temperate deciduous forest mixed with some conifer taxa, and the climate is greatly influenced by the East Asian monsoon (EAM). The other material, core GT-2, collected in Gutian wetland of Guangxi Province in south China has an age of 21 ka can reflect the changes of evergreen forest and climate which is controled by the Indian monsoon (IM) overlapped with EAM. The aim of the current study is to reconstruct the regional vegetation and climate changes, and better understand the variability of two monsoon system (EAM and IM) since the last glacial period. Multi-proxy analysis including pollen and spore, stable carbon isotope (δ13C), sediment gray-scale (GS), magnetic suscepbitility (MS),peat humification (HD) and so on were perfomed for evaluating the regional environment changes. The overall result can be summarized as below: The pollen analysis from the DJH-1 core reveals that the past vegetation and climate in northern subtropical zone of central China varied significantly over the last 42 ka. The vegetation in Dajiuhu region, dominated by dense temperate forest today, was an alpine meadow with sparse mixed forest during the last glacial characterized by predominant Cyperaceae and Poaceae in the pollen spectra. Other proxies show that the lowest TOC content and lighter gray-scale in the glacial interval. The broadleaved forest began to return since 14 cal ka BP, and the evergreen broadleaved trees attained their highest level between ~10 and 4 cal ka BP, accordance in timing with the Holocene thermal maximum. A change at 4000 cal BP in pollen spretra was also investigated. The results from the core GT-2 in southern subtropical zone of China suggest a different replacement of vegetation during the last glacial. Pollen data indicate that a dense mixed forest of coniferous and deciduous broadleaved forest covered the southern subtropical mountains during the LGM (21-12.5 cal ka BP). The grass was however in low percentage. The high percentage of deciduous taxa such as Carpinus, Betula and Corylus indicate a colder condition, whereas the rainfall maintains abundant. The relatively high amount of Tsuga particularly during 21-17 cal ka BP suggests an important lowering of vertical forest belt. The biome changes in the southern subtropical mountains since the last glacial maximum can be outlined as follow: (1) deciduous and coniferous mixed forest (21-17 ka BP); (2) deciduous broadleaved forest (17-12.5 ka BP); (3) deciduous and evergreen mixed forest (12.5-9 ka BP); (4) evergreen broadleaved forest (9-2.5 cal ka BP) and (5) Mixed forest (from 2.5 cal ka BP) possible caused by human activity. The comparison of the two studied sites confirms that the shift of vegetation zone during the last glacial period is important. The alpine tree line might decend at an amplitude of more than 1000 m lower than that of today, and the temperate zone of deciduous broadleaved forest moved southwards to Guangxi Province (e.g. from about 30 to 22 latitude N ). The rapid increase of braodleved forest in central China began at about 10 cal ka BP, whereas the return to evergreen forest in Guangxi of southern subtropical zone took place at ca. 9 cal ka BP.

Les écosystèmes prairiaux alpestres sont supposés être très sensibles au changement climatique. Cependant leur long historique fait de variation du climat et de multiples siècles d'utilisation des terres peut avoir sélectionné des mécanismes de résilience écologique à la variabilité climatique et aux stress climatiques extrêmes. Nous avons utilisé un dispositif expérimental de grande envergure pour explorer les mécanismes de réponses des prairies subalpines à une combinaison d’extrêmes météorologiques hivernaux (fonte des neiges précoce) et estivaux (sécheresse) en fonction de la composition fonctionnelle des communautés végétales et des pratiques de gestion des terres. La composition fonctionnelle des prairies a été manipulée à l’aide d’assemblages de trois espèces de poacées en différentes abondances relatives, représentant in fine un gradient d’utilisation des ressources allant de la conservation à l'exploitation. De manière générale, la composition fonctionnelle a été le principal déterminant de tous les paramètres observés pour la performance individuelle des plantes, les réponses intraspécifiques des plantes, la décomposition de la litière et les processus de recyclage de l'azote. Le fonctionnement des écosystèmes prairiaux dominés par des plantes conservatrices a été remarquablement résistant aux traitements climatiques extrêmes, tandis que les écosystèmes prairiaux dominés par des plantes plus exploitatrices ont été plus résilients. Les pratiques de gestion ont modulé ces réponses et plus particulièrement dans le cas des communautés exploitatrices. Les allocations souterraines aux réserves glucidiques et aux pools d'azote microbiens ont été identifiées comme deux mécanismes clés sous-tendant les réponses des communautés résilientes. Néanmoins, des répercussions à plus long terme du changement climatique pourraient être observées, causées par un épuisement successif des réserves végétales et une diminution des retours azotés vers le sol via les processus de décomposition. / Alpine grassland ecosystems are presumed to be highly sensitive to climate change, yet their long history of climate variability, and multiple centuries of land use may have selected for mechanisms of ecological resilience to climate variability and climate extremes. We used a large experimental design to explore patterns and mechanisms for responses of subalpine grasslands to combined winter (snow removal) and summer (drought) weather extremes depending on plant functional composition and management. Plant functional composition was manipulated by establishing grass mixtures with three species representing a conservation to exploitation gradient planted at varying relative abundances. Overall, functional composition was the primary determinant of all observed parameters for plant individual performance, intraspecific plant trait responses, litter decomposition and nitrogen recycling processes. The functioning of grassland ecosystems dominated by conservative plants was remarkably resistant to extreme weather treatments, while grassland ecosystems dominated by more exploitative plants were more resilient. Management altered these responses mostly in the case of exploitative communities. Belowground allocation to carbohydrate reserves and to microbial nitrogen pools were identified as two key mechanisms underpinning these resilient responses. Longer-term impacts of climate change may however unfold through the exhaustion of plant reserves and decreasing nitrogen returns to soils via decomposition process.

Abstract Most plants form symbiotic associations with various fungi in natural ecosystems. Traditionally, many of these associations are viewed as mutually beneficial, but recent studies show that symbiotic interactions can be complex and labile. I studied the variability of interactions between grasses and fungi, using root-associated fungi and foliar endophytes in grasses as study systems. First, I studied experimentally how root-associated fungi colonize their host grasses in different natural and artificial conditions. I then investigated experimentally how foliar endophytes affect their host grasses, and whether the endophyte contributes to the host’s adaptation to local and/or foreign habitats. Finally, I reviewed the current use of foliar endophytes in agriculture, with a particular focus on Europe, and critically considered their potential for practices beyond agriculture. I found root fungi to be common, but different types of root fungi had contrasting colonization patterns in natural environments. However, I found that grasses lose almost all of their root fungi in controlled and more favourable conditions, indicating that the associations are fairly loose and conditional to environmental context. My results also showed that foliar endophytes affected the host’s performance in varying ways, depending on plant origin and experimental country, indicating that the associations were context dependent and could represent conditional mutualism. I also found that endophytes contribute to plant adaptation only weakly, but that the grasses were clearly locally adapted to their sites of origin, especially in regard to reproduction. However, the grasses of subalpine origin performed well vegetatively also in Northern Finland, suggesting that they may have high adaptive potential under changing climates. The literary review showed that foliar endophytes are successfully used in agriculture, e.g. in the USA and New Zealand, and that they possess the potential for several practical applications. However, the intentional use of endophyte-enhanced grasses is non-existent in Europe, although many European grass cultivars have great potential for improvement via endophytes. Taken together, these results show that plant–fungal interactions are highly variable along sites, environmental contexts and origins of the symbiotum, making predictions for these interactions difficult. / Tiivistelmä Luonnollisissa ekosysteemeissä melkein kaikilla kasveilla on symbionttisia sienikumppaneita. Perinteisesti monien näiden vuorovaikutusten on oletettu olevan molemmille hyödyllisiä, mutta viimeaikaiset tutkimukset osoittavat symbionttisten yhteyksien olevan vaihtelevia. Väitöskirjassani tutkin tätä heinien ja sienien välisten yhteyksien vaihtelevuutta, käyttäen heinissä esiintyviä juurisieniä ja lehtiendofyyttejä tutkimuskohteinani. Ensiksi tutkin kokeellisesti, kuinka juurisienet kolonisoivat heiniä erilaisissa luonnon- ja kasvihuoneolosuhteissa. Seuraavaksi tutkin kokeellisesti, kuinka lehtiendofyytit vaikuttivat heinien menestymiseen ja edesauttoivatko endofyytit heinien sopeutumista paikallisiin ja/tai vieraisiin elinympäristöihin. Viimeiseksi selvitin kirjallisuuskatsauksen avulla, kuinka lehtiendofyyttejä hyödynnetään maataloudessa ja arvioin endofyyttien potentiaalista käyttöarvoa maatalouden ulkopuolella, erityisesti keskittyen niiden hyödyntämiseen Euroopassa. Tutkimukseni osoitti, että heinien juurisienet ovat yleisiä, mutta niiden keskinäiset runsaussuhteet vaihtelivat luonnollisissa ympäristöissä. Kasvihuoneolosuhteissa heinät kuitenkin menettivät juurisienensä, viitaten siihen, että kyseinen yhteys on melko löyhä ja riippuvainen ympäristöstä. Tutkimukseni osoitti myös, että lehtiendofyytit vaikuttivat heinien menestykseen vaihtelevasti riippuen heinien alkuperästä sekä koemaasta, viitaten siihen, että nämä yhteydet ovat niin ikään olosuhteista riippuvaisia. Endofyytti vaikutti vain heikosti heinien sopeutumiseen, mutta heinät olivat selkeästi paikallisesti sopeutuneita niiden alkuperäisiin elinympäristöihin, erityisesti heinien lisääntymisen suhteen. Alppien heinät kuitenkin menestyivät vegetatiivisesti myös Pohjois-Lapissa, mikä viittaa siihen, että näillä heinillä saattaa olla korkea sopeutumispotentiaali muuttuvissa olosuhteissa. Kirjallisuuskatsaukseni osoitti, että lehtiendofyyttejä käytetään menestyksekkäästi mm. USA:n ja Uudessa-Seelannin maataloudessa. Euroopassa niiden käyttö on kuitenkin lähes olematonta, vaikka endofyyteillä voisi olla monia käyttömahdollisuuksia, sekä maataloudessa että ympäristön hoidossa. Kaiken kaikkiaan tutkimukseni osoittavat, että heinien ja sienten väliset vuorovaikutukset ovat hyvin vaihtelevia riippuen ympäristöstä ja heinien alkuperästä, minkä vuoksi näiden sienien vaikutuksia heiniin on vaikea ennustaa.

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