Deux études ont été initiées dans le but d’évaluer les effets du type de fourrages et du rapport fourrage : concentrés sur la synthèse ruminale de vitamines B. Dans un premier essai, huit vaches Holstein ont été alimentées avec une ration contenant de l’ensilage de luzerne ou de l’ensilage de dactyle comme unique fourrage. Dans un deuxième essai, quatorze vaches Holstein ont été alimentées avec une ration à faible taux de fourrages (44.8%) ou à fort taux de fourrages (64.1%). Utiliser le dactyle comme unique fourrage a augmenté les synthèses ruminales de thiamine, riboflavine, niacine et vitamine B6, mais n’a eu aucun effet sur celle de vitamine B12. Utiliser une ration à bas taux de fourrages a augmenté la synthèse ruminale de thiamine et de niacine, mais a réduit celle de la vitamine B12 tout en diminuant la dégradation ruminale de la vitamine B6. Cette étude est une étape vers l’identification de rations qui nécessiteront une éventuelle supplémentation afin d’optimiser la production laitière. / B-vitamins are synthesized by rumen microflora but knowledge on factors affecting this synthesis is very scarce. Two studies were conducted to determine the effects of dietary factors such as family forage or forage-to-concentrate ratio on B-vitamin ruminal syntheses. In study 1, eight Holstein cows were fed with diets containing either alfalfa or orchardgrass silages as sole forage. In study 2, fourteen Holstein cows were fed low-forage (44.8% forage) or high-forage (64.1% forage) diets. Apparent ruminal synthesis of thiamin, riboflavin, niacin and vitamin B6 were greater with orchardgrass silage than with alfalfa silage. Using a low-forage diet increased ruminal syntheses of thiamin, riboflavin and niacin, reduced vitamin B6 degradation, but decreased ruminal synthesis of vitamin B12. These studies are a step towards identification of diets that may require B-vitamin supplementation to optimize milk production of dairy cows.

Motivation: Cardiovascular disease (CVD) is one of the leading causes of mortality and morbidity in South Africa and worldwide. Various investigations have confirmed the hypothesis that elevated plasma homocysteine (Hcy) levels may be linked to vascular disease, and it has become clear that hyperhomocysteinemia is an independent risk factor for atherosclerosis and atherothrombosis. Extensive research on the influence of vitamin supplementation leading to the lowering of homocysteine levels has been done, but extensive research on the effect of physical activity on high homocysteine levels is lacking. The interaction of vitamin supplementation in combination with physical activity has also not been investigated. If a conditioning exercise programme can demonstrate a lowering effect on elevated homocysteine levels, it will confirm the importance of physical activity as a less expensive alternative for a better lifestyle that can also continue to lower morbidity and mortality rates. Objective: This study examined the effect of a conditioning program, vitamin supplement and a combination of both on Hcy levels in men with coronary heart disease risk factors. Methods: In a randomized, placebo-controlled, blinded crossover study, 84 men matched for physical activity (PA) levels, age and risk factors were randomly assigned to one of 4 groups [A = physical conditioning, 20-30 min; 70-80% (THR), 8 = physical conditioning + supplement, C = supplement (12,5 ug vitamin 812; 200 ug folic acid) or D = control). Groups A, B, and C were crossed over according to the Latin square design. Total plasma homocysteine, maximal oxygen consumption (V02max) and body composition (BMI & Fat %) were measured before and after each 12-week intervention period. A 6-week washout period separated the crossovers. Results: The experimental and control groups presented similar baseline characteristics and the profile analysis of the V02max values and Hcy concentrations indicated positive results (multivariate p-value <0.0001), due to the fact that the four groups repeated measurements, presented different patterns. A phase effect for the V02max values and a phase and interaction effect for the Hcy concentrations were indicated, though all the subjects were requested to maintain their normal daily routine (eating pattern, PA levels and alcohol consumption) for the duration of the study. The lack of compliance to the conditioning programme makes it impossible to draw conclusions for V02max values. The poor compliance lead to a small sample size that eventually leads to less statistical power. Conclusion: This study found that a 12-week conditioning programme had no effect on Hcy concentrations. The results of this study make it impossible, due to poor compliance, to suggest that the effect of increased PA on homocysteine may play an important role in the prevention and treatment of CVD. It is, therefore, recommended that more studies should be conducted to further investigate the effect of PA and vitamin supplements on tHcy levels. / Thesis (M.Sc. (Human Movement Science))--North-West University, Potchefstroom Campus, 2006.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Contexte: L'enrichissement des aliments est une stratégie efficace pour lutter contre les carences en micronutriments. Toutefois, il existe de nombreuses étapes critiques, tels que l'évaluation des besoins de la population, l'obtention de l'appui du gouvernement et de l'industrie, le choix du véhicule alimentaire, la sélection des bons micronutriments (s) et son dosage, et enfin le suivi. Objectif: Cette thèse évalue et de discute les défis de l'enrichissement des aliments au Vietnam. Méthodologie: Les méthodes suivantes ont été utilisées: une étude transversale, une enquête sur la consommation, une étude d'impact, une étude de stabilité, une étude coût-conséquences, deux revues de littérature, une étude de validation, et les leçons tirées de programmes d'enrichissement financés par GAIN. Résultats: Les carences en micronutriments chez les femmes et les enfants au Vietnam sont encore très répandues et se chevauchent souvent. Bien qu'il n'y ait pas de consensus sur le meilleur indicateur pour déterminer le statut en zinc, la prévalence du déficit en zinc semble être élevée par example. De nombreuses initiatives d'enrichissement ont montré que le soutien du gouvernement et de l'industrie est essentiel pour réussir. Le gouvernement vietnamien a reconnu la nécessité de lutter contre les carences en micronutriments. Les véhicules appropriés pour l'enrichissement des aliments au Vietnam sont les huiles végétales et le riz, ainsi que la sauce de poisson, la sauce soja, les bouillons cubes et les aliments de complément. Cependant, il y a des questions qui doivent être soigneusement étudiés, tels que le niveau de peroxyde dans l'huile, la présence d'inhibiteurs de l'absorption du fer, ou le risque de sédimentation dans les sauces. Lors de l'ajout de micronutriments aux aliments, des facteurs tels que les coûts, la qualité et la sécurité doivent être pris en considération. Enfin, l'enrichissement doit être soigneusement surveillés pour s'assurer de la qualité et de surveiller les effets sur la santé de la population. Conclusion: Avant que la fortification des aliments puisse être mise en œuvre et être efficace au Vietnam, une série de défis devront être surmontés. / Background: Food fortification is an effective strategy to combat micronutrient deficiencies. However, there are many critical steps, such as assessing the population's needs, obtaining support from the government and industries, choosing the food vehicle, selecting the right micronutrient(s) and the dosage and finally monitoring. Objective: The overall objective of this thesis is to assess and discuss the challenges of food fortification in Vietnam. Methodology: The following methods were used: a cross-sectional study, a consumption survey, an impact study, a stability study, a cost-implication study, two literature reviews, a validation study, and lessons learned from GAIN funded fortification programs. Results: Micronutrient deficiencies in women and children in Vietnam are still widespread and often overlap. Although there is no consensus on which indicator is best to use to determine zinc status, zinc deficiency prevalence seems to be high. Numerous fortification initiatives have shown that the support from the government and the industry is essential in order to be successful. The Vietnamese government has recognized the need to fight micronutrient deficiencies. Suitable food vehicles for fortification in Vietnam are vegetable oil and rice, as well as fish sauce, soy sauce, wheat flour and possibly flavoring powders and complementary foods. However, there are issues that need to be carefully studied, such as the peroxide level in the oil, the presence of absorption inhibitors in the flour, or the risk of sedimentation in sauces. When adding micronutrients to foods, factors such as costs, quality and safety need to be considered. Finally, fortification needs to be carefully monitored to assure quality and to supervise the effect on the population's health. Conclusion: Before food fortification can be implemented and be effective in Vietnam, a series of challenges will need to be overcome.

L'asthme professionnel (AP) est la maladie respiratoire d'origine professionnelle la plus fréquente dans les pays industrialisés. Il s'agit d'une pathologie complexe dite « multifactorielle » mettant en jeu un grand nombre de facteurs de risques génétiques, constitutionnels, comportementaux et environnementaux. Sur le plan génétique, l'asthme professionnel représente un bon modèle pour l'étude de l'asthme chez l'adulte et les mécanismes d'interactions gène-gène-environnement masquant ou modulant l'effet de la génétique restent encore à élucider. Aucune étude épidémiologique sur l'asthme professionnel n'a examiné le rôle des facteurs génétiques à un stade très précoce de l'exposition aux allergènes et aux irritants aéroportés. Nous avons donc cherché dans un premier temps à évaluer le rôle de certains polymorphismes génétiques en rapport avec l'inflammation et l'allergie, à savoir les IL4RA, IL13, TNFa, IL1A et IL5, sur le déclin de la fonction pulmonaire, l'apparition d'une obstruction ou d'une hyperréactivité bronchiques et l'évolution du monoxyde d'azote exhalé (FeNO) chez 441 apprentis boulangers/pâtissiers et coiffeurs (étude MIBAP). Dans cette première partie nous observons des interactions entre IL13 R130Q/IL4RA S478P et IL13 R130Q//IL4RA Q551R et la diminution du volume expiratoire forcé ou de la capacité vitale forcée. Le génotype GG du TNFA-G308A a été trouvé associé à l'hyperréactivité bronchique dans l'ensemble de la population et chez les sujets non atopiques ; nous avons aussi observé que certaines interactions gène-gène étaient associées à une modification du FeNO au cours des deux années d'apprentissage. Dans un deuxième temps, des déterminants nutritionnels de l'asthme ont été explorés dans une population de jeunes travailleurs engagés dans ces métiers à risque depuis 3 à 10 ans (étude ABCD). Les apports en vitamines, principalement les vitamines A, C, E D, et en acides gras polyinsaturés omégas 3 et 6 ont été étudiés par questionnaire de fréquence, le diagnostic d'asthme professionnel étant réalisé au moyen d'une batterie d'outils (examen clinique, spirométrie et test de réversibilité d'une obstruction bronchique, mesure du FeNO et examen des taux sériques d'IgE spécifiques). Les résultats portant sur 31 cas d'asthme professionnel et 196 témoins montrent une différence en fonction de la filière : chez les boulangers-pâtissiers, aucun facteur nutritionnel n'est objectivé, contrairement au groupe des coiffeuses chez qui les asthmatiques présentent des apports plus élevés des vitamines A et D. Un déficit en B12 semble être un facteur de risque de survenue d'asthme professionnel et ce indépendamment de la filière. En revanche, aucune corrélation n'est trouvée avec les taux sériques de l'homocystéine et la vitamine B9. A travers ces études au sein de ces jeunes populations à risque, il ressort que l'expression de certains facteurs de risque de l'asthme professionnel sont modulables en fonction du type d'exposition. Des comportements alimentaires à l'environnement de travail, l'émergence d'une maladie telle que l'asthme professionnel fait appel à des facteurs multiples dont la plupart peuvent être contrôlés et limités par des mesures de prévention efficaces / Occupational asthma (OA) is the occupational respiratory disease most common in industrialized countries. It is a multifactorial disease involving a large number of risk factors genetic, constitutional, behavioral and environmental. At the genetic level, occupational asthma is a good model for the study of adult asthma and the mechanisms of interaction gene-gene-environment masking or modulating effect of genetic remain to be elucidated. None epidemiological studies on occupational asthma have examined the role of genetic factors in a very early exposure to allergens and airborne irritants. We initially assess the role of genetic polymorphisms related to inflammation and allergy, namely IL4RA, IL13, TNF, IL1A and IL5, on the decline of lung function, bronchial hyperresponsiveness and increasing of exhaled nitric oxide (FeNO) in 441 apprentice bakers / pastry-makers and hairdressers (MIBAP study). In this first part we observed interactions between IL13 and IL13 R130Q R130Q/IL4RA S478P / / IL4RA Q551R and decreased forced expiratory volume or forced vital capacity. The GG genotype of TNFA-G308A was found associated with bronchial hyperreactivity in the general population and in non-atopic subjects, we also observed that some gene-gene interactions were associated with a change in the FeNO after two years of training. In a second time, nutritionals determinants of asthma were investigated in a population of young workers employed in these occupations at risk from 3 to 10 years (ABCD study). Intake of vitamins, especially vitamins A, C, E,D, and polyunsaturated fatty acids omega 3 and 6 were studied by frequency questionnaire, the diagnosis of occupational asthma is achieved through a battery of tools (review clinical spirometry and reversibility of bronchial obstruction, FeNO measurement and examination of serum specific IgE). The results on 31 cases of occupational asthma and 196 controls showed a difference in terms of the sector: among bakers, no nutritional factor is objectified, unlike the hairdresser's asthmatics that have higher intakes vitamins A and D. B12 deficiency appears to be a risk factor for onset of occupational asthma regardless of the sector. In contrast, no correlation was found with serum levels of homocysteine and vitamin B9. Through studies in these young people at risk, it appears that the expression of certain risk factors of occupational asthma is flexible, depending on the type of exposure. The emergence of a disease such as occupational asthma involves multiple factors, most of which can be controlled and limited by effective preventive measures

Thèse d'exercice : Médecine : Nancy 1 : 2006. / Titre provenant de l'écran-titre.

Motivation: Cardiovascular disease (CVD) is one of the leading causes of mortality and morbidity in South Africa and worldwide. Various investigations have confirmed the hypothesis that elevated plasma homocysteine (Hcy) levels may be linked to vascular disease, and it has become clear that hyperhomocysteinemia is an independent risk factor for atherosclerosis and atherothrombosis. Extensive research on the influence of vitamin supplementation leading to the lowering of homocysteine levels has been done, but extensive research on the effect of physical activity on high homocysteine levels is lacking. The interaction of vitamin supplementation in combination with physical activity has also not been investigated. If a conditioning exercise programme can demonstrate a lowering effect on elevated homocysteine levels, it will confirm the importance of physical activity as a less expensive alternative for a better lifestyle that can also continue to lower morbidity and mortality rates. Objective: This study examined the effect of a conditioning program, vitamin supplement and a combination of both on Hcy levels in men with coronary heart disease risk factors. Methods: In a randomized, placebo-controlled, blinded crossover study, 84 men matched for physical activity (PA) levels, age and risk factors were randomly assigned to one of 4 groups [A = physical conditioning, 20-30 min; 70-80% (THR), 8 = physical conditioning + supplement, C = supplement (12,5 ug vitamin 812; 200 ug folic acid) or D = control). Groups A, B, and C were crossed over according to the Latin square design. Total plasma homocysteine, maximal oxygen consumption (V02max) and body composition (BMI & Fat %) were measured before and after each 12-week intervention period. A 6-week washout period separated the crossovers. Results: The experimental and control groups presented similar baseline characteristics and the profile analysis of the V02max values and Hcy concentrations indicated positive results (multivariate p-value <0.0001), due to the fact that the four groups repeated measurements, presented different patterns. A phase effect for the V02max values and a phase and interaction effect for the Hcy concentrations were indicated, though all the subjects were requested to maintain their normal daily routine (eating pattern, PA levels and alcohol consumption) for the duration of the study. The lack of compliance to the conditioning programme makes it impossible to draw conclusions for V02max values. The poor compliance lead to a small sample size that eventually leads to less statistical power. Conclusion: This study found that a 12-week conditioning programme had no effect on Hcy concentrations. The results of this study make it impossible, due to poor compliance, to suggest that the effect of increased PA on homocysteine may play an important role in the prevention and treatment of CVD. It is, therefore, recommended that more studies should be conducted to further investigate the effect of PA and vitamin supplements on tHcy levels. / Thesis (M.Sc. (Human Movement Science))--North-West University, Potchefstroom Campus, 2006.

Les produits déshydratés permettent d’optimiser la conservation et le transport des aliments. Les poudres alimentaires distribuées au consommateur affichent des garanties nutritionnelles en termes d’apports qualitatif et quantitatif. Cependant, l’apport nutritionnel du produit après reconstitution et cuisson, n’est pas garanti. Ce travail se concentre sur l’évaluation des pertes en vitamines dues aux procédés de transformation alimentaire en lien avec l’effet de la matrice alimentaire. Ces pertes mesurées après le traitement thermique ne sont pas négligeables, rendant l’encapsulation nécessaire pour répondre à l’objectif de la thèse de garantir une teneur en vitamines suffisante après reconstitution et traitement thermique du produit alimentaire déshydraté. Différentes matrices ont été testées à l’échelle laboratoire et industrielle. Parmi ces matrices, certaines comme les protéines laitières et l’amidon se sont avérées très intéressants et ont permis la préservation de la vitamine C du traitement thermique. Pour finaliser l’étude, il a été indispensable de prendre en compte le stockage des poudres de la vitamine C encapsulée avant et après leur commercialisation. Pour assurer leur teneur suffisante en vitamine C lors ce stockage, un vieillissement accéléré a été effectué. Cette thèse a permis d’apporter des réponses concrètes au problème industriel posé, qui était de garantir la teneur en vitamine C des produits commercialisés après reconstitution et traitement thermique / Dehydrated products make it possible to optimize the storage and transport of food products. Food powder mixes distributed to the consumer display nutritional guarantees in terms of qualitative and quantitative inputs. However, the nutritional value of the product after reconstitution and cooking, is not guaranteed. This PhD work focuses on the evaluation of vitamins losses due to food processing in relation to the effect of the food matrix. Losses measured after the heat treatment were not negligible, making the encapsulation necessary to meet the objective of the thesis to guarantee a sufficient vitamins content after reconstitution and heat treatment of the dehydrated food product. Different matrices have been tested at the laboratory scale and industrial scales. Some of these matrices, such as dairy proteins and starch, have proved to be very interesting and allowed the preservation of vitamin C during heat treatment. To finalize the study, it was essential to take into account that the vitamin C-encapsulating powders will be stored before and after their distribution. To ensure that they maintain a sufficient vitamin C content during storage, accelerated aging has been carried out. Thus this thesis made it possible to provide concrete answers to the posed industrial problem, which was to guarantee the vitamin C content of the commercial products after reconstitution and heat treatment

Les anticoagulants anti-vitamines K (AVK) sont des inhibiteurs du mécanisme de régénération de la vitamine K. Celle-ci est impliquée dans l'activation post-traductionnelle par gamma-carboxylation de nombreuses protéines, et notamment de quatre protéines essentielles à la coagulation. L'apport alimentaire en vitamine K n'étant pas suffisant pour remplacer le cycle de régénération, un cycle efficace de régénération de la vitamine K est nécessaire. Les AVK bloquant ce cycle, la gammacarboxylation des facteurs de la coagulation n'est plus assurée, ainsi, la production de facteurs de la coagulation utilisables est fortement diminuée, ce qui affecte, par conséquent, le potentiel de la coagulation sanguine. Une inhibition importante du cycle de régénération peut entraîner la mort par hémorragies, c'est dans ce but que sont utilisés les AVK dans la lutte contre les rongeurs. Depuis une trentaine d'années, il a été remarqué que les rats femelles étaient moins sensibles aux AVK que les rats mâles. Plusieurs hypothèses pourraient expliquer cette différence : (i) une activité microsomale responsable de la régénération de la vitamine K plus efficace chez les femelles; (ii) une élimination plus rapide des AVK par les rats femelles; (iii) des concentrations basales et des demi-vies des facteurs de la coagulation vitamine K dépendants plus élevées chez les femelles. Le but principal de ce travail est de déterminer l'origine de la différence de sensibilité des rats femelles aux AVK.Les résultats mettent en évidence des différences significatives entre les mâles et les femelles concernant les niveaux basaux et les cinétiques d'évolution certains facteurs de la coagulation, pouvant expliquer la plus faible sensibilité des femelles aux AVK / Vitamin K antagonists (VKA) are inhibitors of the recycling mechanism of vitamin K. Vitamin K is involved in the post-translational activation by gamma-carboxylation of vitamin K dependant proteins, and in particular four proteins essential to coagulation. Food intake of vitamin K is insufficient to substitute the recycling mechanism, an efficient cycle is necessary. If VKA block the recycling mechanism, gamma-caboxylation of vitamin K dependant clotting factors becomes is not done, thus the production of the active form of these clotting factors is diminished. Consequently, the blood coagulability is affected. An important inhibition of the recycling mechanism can kill by haemorrhage, it’s with this aim that VKA are used in rodent management. Over the past three decades, a slight resistance to VKA has been observed in female rats beside male rats. Some hypothesis can explain this difference: (i) a more efficient activity of female microsomes which are responsible of the vitamin K regeneration; (ii) a faster elimination of VKA in female rats; (iii) basal concentrations and half-lives of vitamin K dependant clotting factors are higher in female rats. The main purpose of this work is to identify the origin of the resistance of female rats to VKA.Our results pinpoint significant differencies between females and males concerning the basal levels and the evolution kinetics of some vitamin K dependant clotting factors. This might explain the weaker sensibility of female rats to VKA

La présente étude avait pour objectif de déterminer la composition en acides gras, la teneur en caroténoïdes, en vitamine E, et en polyphénols des huiles extraites de quatre variétés de palmier à huile cultivées en Côte d'Ivoire (variétés parentales : HP1et HP2, variétés hybrides : HP3 et HP4), puis d'étudier les propriétés antioxydantes de leurs extraits polyphénoliques. Les résultats ont montré : une richesse particulière en acides gras insaturés totaux avec une prédominance en acide oléique des variétés HP1 (60%), HP3 (56%) et HP4 (57%) comparée à HP2 (48%). Les concentrations en vitamine E étaient de 864 à 1124 µg/g avec une forte teneur en α- et γ- tocotriénol dans la variété HP2 et les hybrides HP3 et HP4. La variété HP1 et les hybrides ont des taux de caroténoïdes totaux significativement plus élevés que la variété HP2. La teneur en polyphénols totaux était élevée dans les variétés HP1 (0,195mM EAG), HP3 et HP4 (0,191mM et 0,2 mM EAG). Les différents polyphénols identifiés étaient l'acide caféique, l'acide chlorogénique, l'acide coumarique, la rutine et un dérivé non identifié de la quercétine. Ces extraits polyphénoliques avaient un effet inhibiteur sur l'oxydation des LDL de manière dose-dépendante, dans le système d'oxydation au cuivre qu'à l'AAPH. Les activités antioxydantes étaient significativement plus importantes pour HP3 et HP4 comparées à HP1 et HP2. Ces extraits polyphénoliques ont inhibé la production d'O2•― par modulation de la NADPH oxydase au niveau des cellules THP-1 stimulées au PMA, de manière dose-dépendante. Cette action antioxydante a été confirmée par l'inhibition de l'expression de la sous unité p22phox de 74% pour HP1, 87% pour HP2, 69% pour HP3 et 75% pour HP4. L'huile de palme brute pourrait ainsi être considérée comme une source sûre de composés polyphénoliques, notamment l'huile issue des formes variétales HP3 et HP4, dont les effets protecteurs semblaient être plus marqués. / The purpose of the present study was to determine fatty acid, vitamin E, carotene and polyphenol contents in four oil palm species of Côte d'Ivoire (parental varieties: HP1et HP2, crossing varieties: HP3 and HP4), then to study their polyphenol antioxidant properties. The results showed that palm oil species were characterized by the special richness in polyunsaturated fatty acids composition, with a prevalence in oleic acid, especially the first variety, HP1 (60%), and the two hybrids ensuing from crossing HP3 (56%) and HP4 (57%) compared to HP2 (48%). Total vitamin E content was 864–1124 μg g−1, with a notable higher content of γ -and α-tocotrienol in variety HP2 and hybrids HP3 and HP4. Total carotene content of those varieties was higher, and the β-carotene and α-carotene levels were predominant in HP1, HP3 and HP4. The highest total phenolic contents were found for parental variety HP1, (0.195 mM GAE), the two crossing varieties HP3 and HP4 (0.191mM and 0.2 mM GAE). The main identified phenolic compounds were caffeic, chlorogenic, coumaric acids, rutin, and a non identified quercetin derivative. The antioxidative effects were monitored by Cu2+- or AAPH-induced generation of conjugated dienes (lag-time and oxidation rate) showed that these phenolic compounds inhibit human LDL oxidation in a synergistic manner. The antioxidant activities were significantly more important for HP3 and HP4 varieties compared to HP1 and HP2 varieties. All palm oil polyphenol extracts (compared to control) decreased PMA-stimulated O2•― production by THP-1 cells in a dose dependent manner in the modulation of NADPH oxidase. Using Western blot analysis, we further demonstrated that incubation for 24h of these polyphenol extracts with THP-1 cells led to a significant reduction in the expression of NADPH oxidase subunit p22phox (from 74% for HP1, 87% for HP2, 69% for HP3 and 75% for HP4). Crude palm oil could be considered as a good source of phenolic compounds, in particularly oil resulting from HP3 and HP4 varieties. These protective effects seemed to be more marked with the two crossing varieties in comparison with the two parental varieties.