Les recherches de SNe ont commencé il y a plus de 100 ans. Depuis, il a été possible de collecter beaucoup de données d'observations astronomiques. Les astronomes ont développé une classification détaillée et ont abouti un relatif consensus sur la nature physique de ces événements très différents. Néanmoins, beaucoup de questions restent sans réponse. En résumé, les supernovæ de type II (riche en hydrogène) résultent de l'éjection l'enveloppe des supergéantes rouges (SGR). Les principales sources de connaissance sur ces objets sont l'évolution de leur luminosité en fonction du temps (`courbes de lumière') et leurs spectres observés à différentes époques. La méthode la plus utilisée pour extraire les informations des données d'observation est la modélisation des courbes de lumières et des spectres des supernovæ. Dans le Chapitre 1 (Introduction), nous présentons successivement l’évolution stellaire, la physique des explosions et l’évolution des éjectas. Nous décrivons aussi les différents types de supernova ; l’état actuel des connaissances sur les CCSNe ainsi que ces limitations. Nous discutons de la théorie de l'évolution stellaire. Nous décrivons notre approche numérique au Chapitre 2 (Supernova modelling). Elle consiste en trois étapes principales : la modélisation de l'évolution stellaire, l'explosion de l'étoile SGR résultante, et la modélisation de l'évolution des éjectas. Nous présentons la structure modélisée des étoiles SGR ; ces modèles et techniques de calcul sont similaires aux modèles utilisés dans les chapitres suivants. Nous discutons notre méthode d'explosion d'un progéniteur quand son noyau dégénéré commence à s'effondrer. Dans le Chapitre 3 (Observational properties), nous discutons les propriétés observées en photométrie et spectroscopie des CCSNe. Nous extrayons les propriétés statistiques de l'échantillon existant. En utilisant la technique présentée, nous avons effectué une étude détaillée de SN 2008bk, une supernova bien observée (Chapitre 4). Nous pouvons contraindre les propriétés du progéniteur et des paramètres d'explosion. Notre modélisation nous permet de comparer non seulement les propriétés de base telles que la luminosité, mais aussi à analyser en détail les caractéristiques spectrales, telles que la présence de certaines raies spectrales ainsi que leur morphologie. Nous montrons qu'une étoile de 12M⊙ sur la séquence principale est un bon candidat au progéniteur de SN 2008bk. Aussi, nous discutons de la forme asymétrique de la raie Hα et concluons qu'elle provient du chevauchement avec la raie forte du Ba II 6596.9 Å. SN 2008bk, avec quelques dizaines d'autres objets, forme une sous-classe importante de CCSNe — supernovae à faible luminosité. Nous avons consacré une attention particulière à cette classe d'objets, dont l'uniformité et les données d'observation nous permet de tirer des conclusions importantes. Au Chapitre 5, nous étudions l'échantillon de 17 SNe de faible luminosité et analysons la possibilité que ces événements résultent d'explosions de progéniteurs de petite ou de grande masse. Il n'y a pas d'accord solide dans la communauté astronomique sur les progéniteurs possibles des explosions de SNe à faible luminosité. Notre analyse montre que les étoiles massives de masse inférieure (~12 M⊙) sont de bons candidats pour les progéniteurs de cette sous-classe de SNe. De plus, nos simulations d'étoiles de masse élevée (25 et 27 M⊙) montrent qu'une explosion ayant une luminosité aussi faible aurait des propriétés d’observation remarquables qui ne sont pas présentes dans les données. Dans le Chapitre 6, nous étendons notre étude sur toutes les CCSNe, en utilisant des modèles plus énergétiques que dans les Chapitres 4 et 5. Nous fournissons des preuves que ce qui différencie la diversité de SNe II est l'énergie d'explosion plutôt que la masse des éjectas (ou plus précisément la masse de l'enveloppe riche en H de progéniteur). / Dedicated SN searches started over 100 years ago. Over that time, astronomers have collected large sets of observational data. They have developed detailed classification and achieved general agreement on the nature of these events. Nevertheless, a lot of questions remain unanswered. In short, most Type II SNe (hydrogen-rich SNe) are terminal explosions of red supergiant (RSG) stars. The main source of knowledge about these objects are the way their luminosity changes with time (`light curves') and how their radiation is distributed in wavelength. One of the widely used methods to extract the information from the observational data is computer modelling. The largest part of our work lays in the numerical simulations. In Chapter 1 (Introduction), we present succinctly the necessary theory which includes stellar evolution, explosion physics and ejecta evolution. We discuss different types of SNe; the modern knowledge on CCSNe and its problems. We discuss stellar evolution theory. We describe the nucleosynthesis that takes place in the cores of massive stars and gives rise to their final chemical stratification. We describe our numerical approach in Chapter 2 (Supernova modelling). It includes three major steps: stellar evolution modelling, explosion of the resulting RSG star, and ejecta evolution modelling. We present modelled structure of RSG stars; these models and computational techniques are similar to models used in subsequent chapters. We then discuss our numerical methods of exploding a SN once its degenerate core starts collapsing. We discuss explosive nucleosynthesis and its impact on the progenitor composition, production of unstable isotopes and the basic physics of radioactive decay. In Chapter 3 (Observational properties), we discuss the photometric and spectral observational properties of core-collapse SNe. We extract statistical properties of the existing sample. Using the presented technique, we performed a detailed study of the well observed object SN 2008bk (Chapter 4). We are able to constrain its progenitor and explosion properties. Our modelling allows us to compare not only the basic properties such as luminosity, but also to analyze in detail the spectral features, such as line identification and morphology. We show that a 12 M⊙ star on the main sequence is a good candidate for the progenitor of SN 2008bk. Also we discuss the asymmetric shape of the Hα line and conclude that it stems from the overlap with the strong Ba II 6596.9 Å line. SN 2008bk, together with about 20 objects, form a subclass of low-luminosity CCSNe Type II. We devoted a particular attention to this class of objects, whose uniformity and observational data allows us to draw important conclusions. In Chapter 5 (Low-luminosity Type II-P SNe), we study the sample of 17 low-luminosity SNe and analyze the possibility that these events are the result of explosions of low- and high-mass progenitors. There is no solid agreement in the astronomical community on the possible progenitors of the low-luminosity explosions of Type II SNe. Our analysis shows that lower-mass massive stars (~12 M⊙) are good candidates for the progenitors of this subclass of SNe. Moreover, our simulations of high-mass stars (25 and 27 M⊙) show that such low brightness of the explosion of such a massive object would have notable observational properties which are not present in the data. In Chapter 6 (Kinetic energy variation), we extend our study further on the whole class of hydrogen-rich core-collapse SN, using more energetic models than in Chapters 4 and 5. We provide evidences that what differentiates the diversity of SNe II is the explosion energy rather than the ejecta mass (or H-rich envelope mass of the progenitor).

Cette thèse aborde plusieurs questions relatives à l’évolution biologique au moyen de modèles mathématiques et d’algorithmes de calcul les utilisant. Elle se trouve donc à l’intersection des mathématiques, de l’informatique et de la biologie. La question principale étudiée dans la thèse est la mise en évidence de signatures moléculaires de la convergence évolutive qui est le phénomène par lequel des espèces éloignées développent indépendamment des caractères similaires. Nous proposons une approche originale permettant de détecter les positions des protéines potentiellement impliquées dans la convergence d’un caractère binaire donné. Celle-ci repose sur une mesure du “niveau de convergence” des positions, qui est une espérance déterminée sous des modèles Markoviens d’évolution protéique. Nous donnons un algorithme de calcul polynomial de cet indice et montrons (i) qu’il discrimine mieux que les méthodes précédentes, les positions convergentes des “neutres” sur des simulations et (ii) que notre approche donne des résultats qui font sens biologiquement sur un exemple réel.Dans le but de pouvoir traiter à terme de la convergence de caractères continus, comme le poids ou la taille, nous nous sommes ensuite intéressés à la détection de changements de tendance évolutive le long d’un arbre représentant l’évolution des espèces. Nous proposons une nouvelle méthode qui, à notre connaissance, est la première à être basée sur un principe de parcimonie où l’on cherche à déterminer la position du changement permettant de minimiser un certain coût évolutif sur l’arbre. / In this thesis, we studied questions about biological evolution by using mathematical models and bio-informatic algorithms. This work is at the intersection of mathematics, computer science and biology.The major question addressed in this thesis is the detection molecular basisof phenotypic convergence. Evolutionary convergence is the process by which independent species develop similar traits. This evolutionary process is strongly related to fundamental questions such as the role of adaptation .After pointing out different biological concepts linked to evolutionary convergence, we proposed a novel approach combining an original measure of the extent to which a site supports a phenotypic convergence to a binary trait. Thismeasure is based on the “convergence level” of a site which is a mathematical expectation under Markov evolutionary model. We proposed a polynomial time algorithm to compute this index. Our algorithm outperformed two previous algorithms in distinguishing simulated convergent sites from non-convergent ones. With the aim to study the evolutionary convergence of continuous traits, like weight and size, we tried to detect change in evolutionary trends of continuous characters along the tree of life. We proposed a novel method based on anasymmetric version of the linear parsimony, for determining the position of the change in trend which minimizes the total evolutionary cost of the tree. By using the approach on two biological datasets, we obtained results consistentwith those given by previous stochastic approaches.

Les larves des insectes endoparasitoïdes se développent aux dépens d’un hôte, conduisant à sa mort. Leur réussite dépend de leur capacité à neutraliser la réponse immunitaire de l’hôte (formation d’une capsule mélanisée) et réguler sa physiologie, via l’injection de venin lors de l’oviposition. Bien que les parasitoïdes subissent des changements importants de leur environnement, son impact sur la composition protéique de leur venin a rarement été étudié. Dans cette thèse, j’ai étudié (i) l’impact de la température sur l’interaction immunitaire Drosophile – Leptopilina boulardi et la composition de son venin et (ii) le potentiel évolutif du venin en réponse à différents hôtes. La température influe sur le succès parasitaire de L. boulardi via la capacité de l’hôte à encapsuler et/ou celle du parasite à s’échapper de la capsule. De plus, il y a une plasticité de la composition du venin avec la température. Par ailleurs, une 1ère évolution expérimentale a montré une évolution rapide de composition du venin en réponse à la résistance/sensibilité de l’hôte et un coût à la présence de certains facteurs du venin. La 2nd évolution expérimentale sur des espèces hôtes différentes suggère (i) une spécialisation des parasitoïdes sur l’hôte d’élevage et (ii) une évolution différentielle de la réussite parasitaire (virulence) et de la composition du venin. Le venin assurant la réussite sur différents hôtes contiendrait donc une combinaison de protéines « spécialisées » pour chaque hôte et des protéines à effet « large-spectre » sur certains hôtes testés. Les résultats suggèrent un fort potentiel adaptatif des parasitoïdes en réponse à différents paramètres biotiques et abiotiques. / Endoparasitoid wasp larvae develop at the expense of a host, leading to its death. Their success depends on their ability to overcome the immune response of the host (formation of a melanized capsule) and regulate its physiology, via the injection of venom upon oviposition. Although parasitoids undergo significant changes in their environment, its impact on the protein composition of their venom has rarely been tested. In this thesis, I studied (i) the impact of temperature on the Drosophila - Leptopilina boulardi immune interaction and the composition of its venom and (ii) the evolutionary potential of venom in response to different hosts. Temperature influences the parasitic success of L. boulardi via the ability of the host to encapsulate and / or that of the parasite to escape from the capsule. Besides, there is a plasticity of the venom composition with temperature. A first experimental evolution showed a rapid evolution of the composition of the venom in response to the resistance / susceptibility of the host, and a cost to the presence of certain factors of the venom. The second experimental evolution on different host species suggests (i) a specialization of parasitoids on the rearing host and (ii) a differential evolution of the parasite success (virulence) and the composition of the venom. The venom ensuring success on different hosts would therefore contain a combination of "specialized" proteins for each host as well as "broad-spectrum" effect proteins on some hosts tested. The results suggest a strong adaptive potential of parasitoids in response to different biotic and abiotic parameters.

L’abricotier cultivé (Prunus armeniaca L.) appartient au genre Prunus, de la sous-famille des Prunoideae qui comprend la totalité des arbres fruitiers à noyaux de la famille des Rosaceae. Il fait partie de la section taxonomique Armeniaca (Lam.) Koch. qui se présente comme un complexe d’espèces diploïdes, inter-fertiles avec un génome d’environ 200-220 Mbp (n=8). La section Armeniaca comprend deux espèces cultivées, P. armeniaca (fruitière) et P. mume (ornementale) ; mais également cinq espèces encore disponibles à l’état sauvage en Asie Centrale et en Asie du Nord-Est, le plus souvent en altitude. Dans ce contexte, mon travail de thèse vise à mieux comprendre les différents processus de l’histoire évolutive d’une espèce fruitière pérenne et comment ceux-ci influent sur la variabilité et la structuration génétique de l’espèce cultivée. Ceci inclut son adaptation à de multiples et changeantes conditions environnementales mais également à l’action de l’Homme au travers de la domestication, de la sélection et de l’amélioration génétique et son effet sur l’architecture génomique de l’abricotier.Dans un premier temps, des études de diversité réalisées à l’aide de marqueurs moléculaires de type microsatellites ont été réalisées chez l’abricotier et ses espèces apparentées, sauvages, afin de clarifier les généalogies et révéler les processus évolutifs qui sont à l’origine de la forme cultivée, fruitière. Notre étude de phylogéographie nous a permis de détecter des groupes génétiques différenciés résultant de l’histoire climatique passée de la planète mais également d’hybridation interspécifique et de flux de gènes récurrent entre individus sauvages et domestiques. Plusieurs événements indépendants de domestication ont ainsi été mis en évidence, ils sont à l’origine de l’abricotier cultivé en Occident, en Chine et en Asie Centrale.La même approche a été utilisée dans un second temps afin de décrire la diversité et la structuration génétique de P. brigantina Vill., la seule espèce européenne de la section Armeniaca, ce qui nous a conduit à préciser sa classification dans le genre Prunus.Enfin dans la troisième partie de cette thèse, la diversité génétique a cette fois été étudiée à l’échelle du génome complet de l’abricotier. L’objectif ici était de rechercher les régions génomiques permettant de différencier les groupes domestiques, européens et chinois, des populations sauvages d’Asie Centrale. Ces zones de forte différenciation dans les génomes correspondent à des signatures de balayages sélectifs. Nous avons ainsi identifié plus de 1700 régions génomiques comme cibles probables de l’adaptation et de la domestication de l’abricotier, pour lesquelles 136 présentaient un fort degré de similarité pour tous les cultivars d’abricotiers indiquant 56 régions génomiques de domestication homologues, non-chevauchantes. Pour 48 de ces régions, nous disposons d’annotations fonctionnelles qui permettent de déterminer les gènes sous sélection et leur fonction. Il apparaît que la plupart de ces gènes sont connus pour affecter l’expression de phénotypes liés 1) à la réponse aux pathogènes et au stress abiotique, 2) à la qualité du fruit ainsi qu’au 3) contrôle moléculaire de la floraison et de la transition entre période végétative et reproductive. Ce résultat constitue un premier pas vers la compréhension des mécanismes responsables du processus de domestication chez une espèce fruitière, pérenne. Il montre que des évènements de domestication indépendants ont impliqué des régions génomiques homologues. Les travaux aÌ venir devront également permettre de préciser les cibles génétiques des processus adaptatifs chez cette espèce fruitière, pérenne, et de fournir des cibles pour les programmes d’amélioration génétique de l’abricotier dans un contexte de changements climatiques. / Nowadays, increasing attention is focused on perennial crop species and their wild relatives. The domestication of perennials is expected to follow different processes than annuals, and there is limited knowledge about how perennial plant species evolve in response to human intervention or changing environmental conditions. Indeed, the diversity of perennial species results from a series of mechanisms of evolution, which include natural and artificial selection, gene flow between wild and cultivated compartments, and dynamics of dispersion at large scales, often over long periods. Unraveling the evolutionary history and domestication processes of long-lived tree species is expected to provide insights into the potential differences and similarities between annual and perennial species, and furtherly to facilitate breeding efforts for traits of interest.In the current PhD thesis, we focused on apricot species, Prunus armeniaca L., and its related species from the section Armeniaca (Lam.) Koch.. We characterized genetic diversity and variability and addressed a few important questions related to fruit tree origin, evolution and domestication, and further identified candidate genes and loci underlying important agronomic traits that have been under selection during domestication.Our microsatellite data and approximate Bayesian computation revealed that the wild species P. armeniaca and P. sibirica diverged ca. 8 to 16 Mya ago, followed by interspecific hybridization leading to a new, isolated species, in Western China. We also showed that the European and Chinese apricots were domesticated independently either both from the Central Asian wild progenitor or from the hybrid species.Following the same strategy, we studied the genetic diversity and structuration of the only European Armeniaca species, P. brigantina Vill. and thus questioned its classification among the genus Prunus.Finally, taking advantage of the de novo assembly of a high-quality apricot reference genome and of extensive resequencing data, we focused on how selection has influenced genomic architecture in apricot (P. armeniaca). To test for common or distinct signatures of selection, we took advantage of the parallel history of domestication in the European and Chinese apricots and compared with their wild, Central Asian progenitor. We detected evidence for artificial selection at a genome-wide scale, both for European and Chinese apricots, with a significant number of homologous genomic signatures of domestication, thus indicating convergent yet independent selection of a common set of genes during two geographically and culturally distinct domestication processes. We also identified signatures of selection which could be associated with local adaptation in either wild or cultivated apricots.Therefore, a better knowledge on apricot evolutionary history combined with comparative population genomics enables the identification and utilization of adaptive and domestication traits that are important for apricot cultivation, It is expected to provide an unprecedented opportunity to identify the genetic basis of long-lived perennials’ adaptation and domestication.

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La coopération est un comportement présent en abondance dans le vivant et central à la plupart des transitions majeures en évolution. Pourtant, son évolution est difficile à expliquer. En particulier, l'origine des comportements de coopération mutualiste, qui sont bénéfiques à tous les participants, à été peu étudiés. Dans cette thèse, nous nous intéressons au rôle de la coordination dans l'évolution de la coopération mutualiste à l'aide d'outils en robotique évolutionniste. Dans un premier temps, nous modélisons en robotique évolutionniste l'évolution de la coopération dans une tâche de chasse collective afin d'étudier l'influence des mécanismes sous-jacent aux comportements de coordination sur l'évolution de la coopération. Nous montrons notamment la nécessité d'utiliser des modèles qui considèrent les aspects plus pratiques du comportement. Dans un second temps, nous nous intéressons à la conception de robots coopératifs à l'aide de la robotique évolutionniste. Nous étudions notamment l'influence de la composition génétique des groupes de robots sur l'efficacité des comportements de coordination. Cette thèse contribue donc de deux manières différentes au sujet général de l'évolution de la coopération : par de la modélisation de problèmes biologiques et la conception de robots collectifs. / Cooperation is a behaviour that is prevalent in living beings and is central to most of the major transitions in evolution. Yet explaining its origin is a challenge. In particular, the evolution of mutualistic behaviours, where every individual benefits from this behaviour, has been relatively ignored. In this thesis, we are interested in the role of coordination in the evolution of mutualistic cooperation. To that end, we use tools from evolutionary robotics. First, we model the evolution of cooperation in a collective hunting task with evolutionary robotics. We want to study the influence of the underlying mechanisms of coordination behaviours on the evolution of cooperation. We reveal that it is necessary to consider modeling techniques that account for the more practical aspects of behaviours. Then, we are interested in the design of cooperative robots with evolutionary robotics. We study the influence of genetic team composition on the efficiency of coordination behaviours. Therefore, this thesis contributes to the general subject of the evolution of cooperation in two different manners: modeling biological problems and designing collective robots.

Avec l’utilisation croissante d’architectures logicielles indépendantes de la plate-forme et du langage dans le paradigme de l’architecture orientée services (SOA), la technologie de services web permet l’interopérabilité dynamique et flexible des processus métiers aussi bien au niveau intra qu’inter-organisationnel. Bien que la normalisation des services web permet de réduire l’hétérogénéité et rend plus facile leur interopérabilité, il y a toujours besoin de vérifier leur compatibilité en particulier dans le contexte inter-entreprises. Deux services sont compatibles si une collaboration entre eux est accomplie avec succès et que chacun puisse atteindre ses résultats attendus (états finaux). L’approche typique devant permettre à des services incompatibles d’interagir correctement est l’adaptation du service. L’adaptation consiste dans ce contexte à faire face principalement aux discordances relevées au niveau des interfaces de service (incompatibilités entre signatures de services) ainsi qu’aux discordances qui ont lieu au niveau des protocoles métiers (incompatibilité dans l’ordre des messages échangés entre services). On distingue deux principales techniques d’adaptation: modification de service ou synthèse d’un composant adaptateur. L’adaptation en termes de modification de service exige l’application de certaines mesures d’optimisation pour supporter les spécifications du service partenaire. Dans le cas où l’adaptation traite de la création d’un adaptateur, un composant autonome modère les interactions entre les deux services de sorte que l’interopérabilité soit obtenue. En d’autres termes, l’adaptateur compense les différences entre interfaces de services par conversion de données (c’est-à-dire par transformation de message) et celles entre protocoles métiers en réorganisant les échanges de messages ou en générant un message manquant.Nous nous concentrons ici sur le problème de la reconfiguration dynamique de l’adaptateur en presence d’évolution de protocols métiers. Après avoir traité de la vérification d’un adaptateur en exploitant des techniques structurelles existantes développées dans le cadre de la théorie des réseaux de Petri, nous établissons une identification des patrons de mise à jour d’adaptateurs ainsi que la mise en correspondance de ces patrons avec les différents types d’évolutions possibles au niveau des protocoles métiers des services web. Ce travail a abouti à la proposition d’un algorithme permettant, d’une part de détecter les patrons d’évolution adéquats suite à une évolution d’un des protocoles métier des services partenaires et, d’autre part et sous certaines conditions, la mise à jour à la volée de la specification du nouvel adaptateur obtenu ainsi que sa verification.Enfin, les expérimentations réalisées sur un prototype montrent les avantages en termes de temps et de coût de l'approche dynamique proposée par rapport aux méthodes statiques conduisant systématiquement à la regeneration complète de l’adaptateur. / The advent of Web service technologies in the paradigm of Service oriented architecture (SOA) enables dynamic and flexible interoperation of distributed business processes within and across organization boundaries. One of the challenges in working with heterogeneous and autonomous Web services is the need to ensure their interoperability and compatibility. The typical approach for enabling incompatible services to interact is service adaptation. The need for adaptation in Web services comes from the heterogeneity at the levels of service interface and business protocol. The service interface incompatibilities include service signature mismatches (e.g., message and operation name, number; the type of input/output message parameters of operations; and the parameter value constraint). The mismatches at the business protocol (or service behavior) level arise from the order constraints that services impose on messages exchanges (e.g., deadlock where both partner services are mutually waiting to receive some message from the other, and unspecified reception in which one service sends a message while the partner is not expecting it). In service interaction through adaptation, an adapter mediates the interactions between two services with potentially different interfaces and business protocols such that the interoperability is achieved, i.e., adapter compensates for the differences between their interfaces by data mappings, and between their business protocols by rearranging the messages exchanges or generating a missing message. In this dissertation, we focus on how to cope with the dynamic evolution of business protocol P of a given service (i.e., P is changed to P') that is adapted by an adapter in the context of service interaction. Web service specifications constantly evolve. For variety of reasons, service providers may change their business protocols. Therefore, it is important to understand the potential impacts of the changes arising from the evolution of service business protocol on the adapter.We present an approach to automatically detect the effects of business protocols evolution on the adapter and, if possible, to suggest fixes to update the specification of adapter on-the-fly. Besides, we propose a technique to verify the correctness of new adapter which is dynamically re-configured. Finally, we describe a prototype tool where experimentations show the benefits of proposed approach in terms of time and cost compared to the static methods aiming for complete regeneration of adapter or manual inspection and adaption of the adapter with respect to changes in the business protocols.

Chez les organismes sexués, des suppressions de recombinaison peuvent évoluer dans certaines régions génomiques pour conserver des combinaisons d’allèles bénéfiques, ce qui aboutit à la transmission de plusieurs gènes en un seul locus, alors appelé « supergène ». Les supergènes déterminent des phénotypes complexes, comme l’identité sexuelle chez les organismes qui ont des chromosomes sexuels. Sur certains chromosomes sexuels, la région sans recombinaison s’est étendue plusieurs fois successivement, produisant des « strates évolutives ». Il est communément admis que ces strates évolutives sont issues de liaisons successives de gènes sexuellement antagonistes (qui ont des allèles bénéfiques à un sexe mais délétère à l’autre) à la région qui détermine le sexe, mais peu de preuves empiriques soutiennent cette hypothèse. Les champignons constituent des modèles intéressants pour étudier les causes évolutives des suppressions de recombinaison parce qu’ils peuvent avoir des chromosomes de types sexuels non recombinants sans être associés à des fonctions mâles ou femelles. Dans cette thèse, nous avons étudié l’évolution de la suppression de recombinaison sur les chromosomes de type sexuel chez les champignons castrateurs de plantes du genre Microbotryum. Chez les champignons Microbotryum, les croisements ne sont possibles qu’entre des gamètes qui ont des allèles distincts aux deux locus de types sexuels. Nous avons montré que les suppressions de recombinaison ont évolué plusieurs fois indépendamment pour lier les deux locus de types sexuels, depuis l’état ancestral avec les locus de types sexuels situés sur deux chromosomes différents. La suppression de recombinaison a soit lié les locus de types sexuels à leur centromère respectif, ou a lié les locus de types sexuels entre eux après que des réarrangements chromosomiques, différents dans les différentes espèces, les aient amenés sur le même chromosome. Les deux sortes de suppression de recombinaison sont bénéfiques sous le mode de reproduction par auto-fécondation intra-tétrade de Microbotryum, parce qu’ils augmentent le taux de compatibilité entre gamètes. Les suppressions de recombinaison ont donc évolué plusieurs fois indépendamment via des chemins évolutifs et des changements génomiques différents, ce qui renseigne sur la répétabilité de l’évolution. De plus, nous avons révélé l’existence de strates évolutives sur les chromosomes de type sexuels de plusieurs espèces de Microbotryum, ce qui remet en cause le rôle de l’antagonisme sexuel dans la formation de strates évolutives, les types sexuels n’étant pas associés à des fonctions mâles / femelles. Des études précédentes ont rapporté peu de différences phénotypiques associées aux types sexuels, ce qui rend peu probable qu’une sélection antagoniste existe entre types sexuels sur de nombreux gènes (l’existence de gènes avec des allèles bénéfiques à un type sexuel mais délétère à l’autre). Certains gènes situés dans les régions non-recombinantes des chromosomes de types sexuels étaient différentiellement exprimés entre types sexuels, mais nos analyses suggèrent qu’un tel différentiel d’expression peut être dû à la dégénérescence. En effet, des mutations délétères s’accumulent dans les régions non-recombinantes, ce qui peut modifier l’expression des gènes ou les séquences protéiques. Nous avons donc conclu que la sélection antagoniste ne peut pas expliquer la formation des strates évolutives chez les champignons Microbotryum. Par conséquent, des mécanismes alternatifs doivent être considérés pour expliquer l’extension progressive des régions non-recombinantes, et ces mécanismes pourraient aussi générer des strates évolutives sur les chromosomes sexuels. Ces travaux incitent de futures études à d’une part identifier d’autres strates évolutives qui ne sont pas associées à des fonctions mâles/femelles, et d’autre part à identifier leurs causes évolutives et leurs conséquences en termes de dégénérescence. / In sexual organisms, recombination suppression can evolve in specific genomic regions to protect beneficial allelic combinations, resulting in the transmission of multiple genes as a single locus, which is called a supergene. Supergenes determine complex phenotypes, such as gender in organisms with sex chromosomes. Some sex chromosomes display successive steps of recombination suppression known as “evolutionary strata”, which are commonly thought to result from the successive linkage of sexually antagonistic genes (i.e. alleles beneficial to one sex but detrimental to the other) to the sex-determining region. There has however been little empirical evidence supporting this hypothesis. Fungi constitute interesting models for studying the evolutionary causes of recombination suppression in sex-related chromosomes, as they can display non-recombining mating-type chromosomes not associated with male/female functions. Here, we studied the evolution of recombination suppression on mating-type chromosomes in the Microbotryum plant-castrating fungi using comparative genomic approaches. In Microbotryum fungi, mating occurs between gametes with distinct alleles at the two mating-type loci, as is typical of basidiomycete fungi. We showed that recombination suppression evolved multiple times independently to link the two mating-type loci from an ancestral state with mating-type loci on two distinct chromosomes. Recombination suppression either linked the mating-type genes to their respective centromere or linked mating-type loci after they were brought onto the same chromosome through genomic rearrangements that differed between species. Both types of linkage are beneficial under the intra-tetrad mating system of Microbotryum fungi as they increase the odds of gamete compatibility. Recombination suppression thus evolved multiple times through distinct evolutionary pathways and distinct genomic changes, which give insights about the repeatability and predictability of evolution. We also reported the existence of independent evolutionary strata on the mating-type chromosomes of several Microbotryum species, which questions the role of sexual antagonism in the stepwise extension of non-recombining regions because mating-types are not associated with male/female functions. Previous studies reported little phenotypic differences associated to mating-types, rending unlikely any antagonistic selection between mating types (i.e. “mating-type antagonism”, with genes having alleles beneficial to one mating-type but detrimental to the other). The genes located in non-recombining regions on the mating-type chromosomes can be differentially expressed between mating types, but our analyses indicated that such differential expression was more likely to result from genomic degeneration than from mating-type antagonism. Deleterious mutations are indeed known to accumulate in non-recombining regions resulting in modifications of gene expression or of protein sequence. We concluded that antagonistic selection cannot explain the formation of evolutionary strata in Microbotryum fungi. Alternative mechanisms must be therefore be considered to explain the stepwise expansion of non-recombining regions, and they could also be important on sex chromosomes. This work thus prompts for future studies to identify further evolutionary strata not associated with male/female functions as well as to elucidate their evolutionary causes and consequences in terms of genomic degeneration.

Les cyanobactéries sont des organismes photosynthétiques capables de convertir le CO₂ en composés organiques et de produire de l’oxygène en utilisant l’énergie lumineuse. Néanmoins, de fortes intensités lumineuses saturent l'appareil photosynthétique, ce qui conduit à la production d'espèces réactives de l'oxygène, dangereuses pour la cellule. Pour y faire face, la photoactive orange carotenoid protein (OCP) induit une dissipation thermique de l’énergie excédentaire récoltée par le complexe d’antennes, le phycobilisome (PBS), afin de diminuer l’énergie arrivant aux centres photochimiques. L'OCP est composé de deux domaines), le domaine C-terminal (CTD) et le domaine N-terminal (NTD), reliés par un domaine de liason flexible (linker). Pendant la photoactivation, le caroténoïde est transféré vers le NTD, les domaines se séparent et le NTD peut interagir avec le PBS. Trois familles d'OCP coexistent (OCPX, OCP1 et OCP2) dans les cyanobactéries modernes. Outre l'OCP, de nombreuses cyanobactéries contiennent également des homologues des domaines OCP, le CTDH et HCP. Les HCP sont une famille de protéines caroténoïdes présentant différents traits photoprotecteurs. La plupart d'entre eux sont de très bons quenchers d'oxygène singulet, et un subclade est capable d'interagir avec le PBS et d'induire une dissipation de l'énergie thermique comme l'OCP. Le rôle de CTDH était inconnu. La présence de ces homologues parallèlement à l'OCP a conforté l'idée générale que l'OCP a une origine évolutive modulaire et que la CTDH et HCP pourraient interagir pour former un complexe OCP-like ayant des caractéristiques et une fonction similaires à celles de l'OCP. Dans cette thèse, je présente la première caractérisation des protéines CTDH. Les CTDH sont des dimères se liant à une molécule de caroténoïde. Le rôle principal de la CTDH est de transférer son caroténoïde au HCP. De plus, les CTDH sont capables de récupérer les caroténoïdes des membranes contrairement aux HCP. Ces résultats suggèrent fortement que les CTDH sont des transporteurs de caroténoïde qui assurent le chargement en caroténoïde sur les HCP. Ce nouveau mécanisme de translocation des caroténoïdes pourrait être multidirectionnel. La résolution de deux structures tridimensionnelles de l'ApoCTDH d'Anabaena a montré que la queue C-terminale du CTDH (CTT) peut adopter différentes conformations. De plus, l'analyse de mutation a démontré que le CTT joue un rôle essentiel dans la translocation des caroténoïdes. Enfin, je rapporte une caractérisation moléculaire du linker reliant les domaines de différents OCP modernes et son rôle au cours de l'évolution de l'OCP. Tout d’abord, j’ai caractérisé les OCP des trois subclades, y compris l’OCPX non caractérisé. OCPX et OCP2 présentent une désactivation rapide par rapport à OCP1. Alors que OCP1 et OCPX peuvent dimériser, OCP2 est stable en tant que monomère. Enfin, j'ai constaté que le linker est essentiel pour la désactivation de l'OCP et qu'il régule la photoactivation. Dans OCP1 et OCPX, le linker ralentit la photoactivation, tandis que dans OCP2, il augmente le taux de photoactivation. L'analyse bioinformatique complète cette caractérisation et fournit une image claire de l'évolution de l'OCP pour répondre efficacement aux conditions de stress. / Cyanobacteria are photosynthetic organisms capable of CO₂ conversion into organic compounds and production of O2 by using light energy. Nevertheless, high light intensities saturate the photosynthetic apparatus leading to production of reactive oxygen species, which are dangerous for the cell. To cope with this, the photoactive Orange Carotenoid Protein (OCP) induces thermal dissipation of the excess energy harvested by the antenna complex, the phycobilisome (PBS) to decrease the energy arriving at the photochemical centers. The OCP is composed of two domains connected by a flexible linker, the C-terminal domain (CTD) and the N-terminal domain (NTD). During photoactivation, the carotenoid is translocated to the NTD, the domains separate and the NTD is able to interact with the PBS. Three OCP families co-exist (OCPX, OCP1 and OCP2) in modern cyanobacteria. In addition to the OCP, many cyanobacteria also contain homologs of OCP domains, the CTDH and HCP. The HCPs are a family of carotenoid proteins with different photoprotective traits. Most of them are very good singlet oxygen quenchers, and one sub-clade is able to interact with the PBS and to induce thermal energy dissipation like OCP. The role of CTDH was unknown. The presence of these homologs in parallel to the OCP supported the general idea that the OCP has a modular evolutionary origin and that the CTDH and HCP can interact forming an OCP-like complex with similar characteristics and function than the OCP.In this thesis, I present the first characterization of the CTDH proteins. CTDHs are dimers binding a carotenoid molecule. The main role of the CTDH is to transfer its carotenoid to the HCP. In addition, CTDHs are able to uptake carotenoids from membranes but not HCPs. These results strongly suggested that the CTDHs are carotenoid carriers that ensure the proper carotenoid loading into HCPs. This novel carotenoid translocation mechanism could be multidirectional. The resolution of two tridimensional structures of the ApoCTDH from Anabaena showed that the C-terminal tail of the CTDH (CTT) can populate different conformations. Moreover, mutational analysis demonstrated that the CTT has an essential role in carotenoid translocation. Finally, I report a molecular characterization of the flexible linker connecting the domains of different modern OCPs and its role during the evolution of the OCP. First, I characterized OCPs from the three subclades, including the uncharacterized OCPX. OCPX and OCP2 present a fast deactivation compared with OCP1. While OCP1 and OCPX can dimerize, OCP2 is stable as monomer. Finally, I found that the linker is essential for the OCP deactivation and it regulates the photoactivation. In OCP1 and OCPX the linker slows down the photoactivation, while in OCP2 it increases the photoactivation rate. Bioinformatic analysis complements this characterization and provides a clear picture of the evolution of the OCP to respond efficiently to stress conditions.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.