Au cours de cette thèse, nous avons développé un outil pour détecter la coévolution, c'est à dire l'évolution conjointe de différentes entités biologiques (nucléotides, acides aminés, fonctions biologiques), à différentes échelles (moléculaire, organe). Cet outil s'applique sur des arbres phylogénétiques sur lesquels des évènements évolutifs (mutations, gains/pertes de fonctions biologiques) sont placés. Nous nous plaçons dans un cadre abstrait dans le but de travailler sur les processus conduisant à l'apparition d'évènements évolutifs au sens large le long des lignées d'un arbre phylogénétique. Cet outil est constitué de deux parties distinctes, chacune ayant ses propres spécificités.D'une part, nous avons produit une première méthode simple, très efficace, permettant de détecter parmi un très grand nombre de tels processus, quelles paires d'évènements semblent apparaître de manière conjointe dans l'arbre. Grâce à un formalisme mathématique utilisant les propriétés de l'algèbre bilinéaire, des calculs exacts d'espérance, de variance et même de distributions de probabilités sont possibles et permettent d'associer à ces paires détectées des p-values exactes, rendant cette méthode très précise.D'autre part, nous avons développé un modèle de coévolution entre de tels processus évolutifs. Ce modèle mathématique limite considérablement le nombre de paramètres utilisés et nous a permis de calculer et d'optimiser une fonction de vraisemblance. Cette optimisation revient à rechercher les paramètres du modèles expliquant au mieux les données contemporaines observées, et nous permet ainsi, toujours selon notre modèle, d'établir le scénario le plus probable ayant mené aux données observées.Cette seconde méthode est plus gourmande en temps de calcul, ce qui invite à associer les deux méthodes dans un pipeline nous permettant de traiter efficacement un grand nombre de paires avant d'aller plus loin dans notre étude et tester les paires les plus encourageantes à l'aide de notre modèle mathématique, dans le but de décrire un scénario interprétable dans un contexte biologique. Nous avons testé cet outil à l'aide de simulations, avant de l'appliquer à deux exemples biologiques très différents : le lien entre intracellularité et perte de flagelle chez Escherichia coli, et l'étude de toutes les paires de nucléotides dans des séquences d'ARNr 16S d’un échantillon de gamma-entérobactéries. / In this thesis, we have developed a tool to detect co-evolution, ie the joined evolution of different biological entities (nucleotides, amino acids, organic functions), on different scales (molecular, organ). This tool is applied to phylogenetic trees on which evolutionary events (mutations, gain / loss of biological functions) are placed. We consider an abstract framework in order to work on the processes leading to the emergence of evolutionary events along the lineages of a phylogenetic tree. This tool consists of two separate parts, each with its own specificities.On the one hand, we have produced a first simple, highly effective method to detect from a very large number of such processes, which pairs events seem to appear jointly in the tree. Using a mathematical formalism using the properties of the bilinear algebra, exact calculations of expectancy, variance and even probability distributions are possible and allow to associate exact p-values to these pairs, making this method very precise.On the other hand, we have developed a model of coevolution between such evolutionary processes. This mathematical model severely limits the number of parameters used and allows us to calculate and maximize a likelihood function. This optimization is similar to searching the parameters of a model explaining the best the observed contemporary data, and allows us as well, according to our model, to determine the most likely scenario that led to the observed data.This second method requires more computing time, which invites to combine the two methods in a pipeline allowing us to efficiently process a large number of pairs before proceeding further in our study and test the most promising pairs using our mathematical model in order to describe a scenario interpreted in a biological context. We have tested this tool by using simulations, before applying it to two very different biological examples: the link between intracellularity and loss of flagellum in Escherichia coli, and the study of all the pairs of nucleotides in sequences 16S rRNA of a sample of gamma-Enterobacteria.

Les Cnidaires et les Cténaires sont deux embranchements extérieurs aux Bilatériens qui, de par leur position phylogénétique, constituent des modèles d'étude cruciaux pour comprendre l'origine et l'évolution de mécanismes moléculaires ou encore de types cellulaires à grande échelle chez les Métazoaires. Ils sont les deux seuls embranchements non-Bilatériens à posséder des cellules nerveuses ainsi que des cellules musculaires. La première partie de mon travail de thèse s'inscrit dans le contexte de la compréhension de l'origine du système nerveux des Métazoaires. Des études récentes suggèrent une origine double du système nerveux ; ainsi celui des Cténaires aurait été acquis de manière convergente par rapport à celui des Cnidaires et des Bilatériens. Cela repose sur des données récentes de phylogénomique proposant les Cténaires en tant que groupe-frère de tous les autres Métazoaires et sur l'absence supposée chez les Cténaires de quasiment tous les systèmes de neurotransmission connus y compris le système cholinergique. A l'encontre de ces hypothèses, j'ai pu mettre en évidence l'existence d'un système cholinergique chez le Cténaire Pleurobrachia pileus ainsi que son étroite association avec le système nerveux. Cette conclusion repose sur une multiplicité d'approches à l'échelle moléculaire (analyses d'orthologie, immunolocalisation, hybridations in situ), cellulaire (imagerie calcique) et de l'organisme (approche pharmacologique). Dans la seconde partie de ma thèse, j'aborde la question de la conservation des mécanismes moléculaires impliqués dans le contrôle de la prolifération cellulaire à l'échelle des Métazoaires. J'ai pu mettre en évidence la conservation des acteurs. / Due to their phylogenetic position outside from Bilateria, cnidarians and ctenophores are key phyla to understanding the origin and early evolution of molecular mechanisms, cell types, or body plan features at the level of Metazoa. Unlike other non-bilaterian phyla (sponges and placozoans), they possess neurons and muscle cells. The first part of my work relates to the problem of the origin of the metazoan nervous system. Recent studies have suggested a dual origin for nerve cells, with ctenophore neurons having emerged independently from those of cnidarians and bilaterians. This hypothesis relies on phylogenomic analyses supporting ctenophores as sister-group to all other metazoans, and on the purported absence in ctenophores of almost all well-known neuro-transmission systems, including the cholinergic system. Refuting this claim, I present substantial evidence in favour of acetylcholine (Ach) being used in the ctenophore Pleurobrachia pileus as an extra-cellular messenger, including within the nervous system. This conclusion arises from the conjunction of multiple approaches at the molecular scale (orthology analyses, Ach immuno-localisation, gene in situ hybridisation), at the cellular scale (calcium imaging on muscle cells exposed to Ach) and at the organism scale (pharmacological treatments with an Ach analogue and Ach antagonists). In the second part of my thesis, I address the conservation of molecular mechanisms involved in the control of cellular proliferation. Notably, the Hippo pathway is known for its role in bilaterians in the negative control of cellular proliferation. I show that components of this pathway are conserved in Pleurobrachia pileus and in Clytia hemisphaerica and that the nuclear vs. cytoplasmic localisation of the transcriptional co-factor Yorkie is correlated to the extent of proliferation within C. hemisphaerica tissues. Finally, RNAseq differential gene expression analyses along a cellular conveyor belt of the C. hemisphaerica medusa suggests a tendency for conservation of function among a set of genes whose mammalian orthologues have documented roles in the arrest of cellular proliferation.

La diversité des génomes de virus infectant les bactéries, les bactériophages (ou phage en abrégé), est telle qu’il est difficile de les classer de manière satisfaisante, la notion d’espèce elle-même ne faisant pas accord dans la communauté scientifique. A la racine de cette diversité, un des facteurs clé est la recombinaison de l’ADN, qui est élevée chez les bactériophages, et permet des échanges de gènes entre entités parfois fort différentes. Mes travaux se sont centrés sur la recombinaison homologue chez les bactériophages, et en particulier sur la protéine centrale de ce processus, la recombinase. J’ai montré pour deux grands types de recombinases phagiques, de type Rad52 et Sak4, que celles-ci étaient beaucoup moins fidèles dans le processus de recombinaison, comparées à la recombinase bactérienne RecA. De plus, pour Sak4, j’ai observé que cette recombinaison se produisait par appariement simple brin, et qu’elle dépendait entièrement in vivo d’une SSB phagique, dont le gène est situé à proximité du gène sak4 sur le chromosome du phage. Les échanges génétiques sont donc grandement facilités pour les phages contenant ce type de recombinases, mais ils ne sont pas non plus anarchiques : la recombinaison s’observe jusque 22% de divergence, mais deux séquences à 50% de divergence ne peuvent recombiner. Tout se passe donc comme si la notion d’espèce devait être élargie chez les phages par rapport aux bactéries, pour inclure dans un même groupe des génomes portant des traces d’échanges récents de matériel génétique par recombinaison homologue (ce que l’on appelle le mosaïcisme). / The diversity of the viruses infecting bacteria (bacteriophages, or phages for short) is so important that it is difficult to classify them in a pertinent way, and the species notion itself is a matter of debate among specialists. At the root of this diversity, one of the key factors is DNA recombination, which occurs at high levels among phages, and permits gene exchanges among entities that are sometimes very distant. My research has focused on homologous recombination in phages, and in particular on the protein that is key to the process, the recombinase. I have shown, for two different types of recombinases, Rad52-like and Sak4-like, that their fidelity was relaxed, compared to the bacterial recombinase, RecA. Moreover, for Sak4, a protein that had not been studied before, I showed that recombination occurs by single strand annealing, and that it is strictly dependent in vivo on the co-expression of its cognate SSB protein, whose gene is often encoded nearby in phage genomes encoding sak4. Genetic exchanges are therefore greatly facilitated for phages encoding these types of recombinases. Nevertheless, exchanges are not anarchical: recombination is seen up to 22% diverged substrates, but 50% diverged DNA sequences will not recombine. It may be that the species notion should be enlarged for phages, so as to include into a same group all phages exhibiting traces of recent exchanges of genetic material (the so-called mosaicism).

Les forêts du monde entier sont menacées de mortalités importantes lors de sécheresses intenses liés au changement climatique. Les conifères en particulier semblent extrêmement vulnérables à la mort par dysfonctionnement hydraulique de leur système vasculaire ou embolie. Le principal objectif de cette thèse est d’étudier la résistance à l’embolie des conifères dans un cadre évolutif. Premièrement, nous avons mis en évidence que la résistance à l’embolie varie d’un facteur neuf sur plus de 250 espèces parmi les 7 familles de conifères, atteignant un nouveau record du monde avec Callitris tuberculata (P50 = -18.8 MPa). Nous avons montré le lien évolutif entre cette résistance et l’anatomie des ponctuations aréolées. En combinant cette base de données unique avec une phylogénie calibrée de plus de 300 espèces, nous avons retracé la diversification des conifères et l’évolution de leur résistance à l’embolie. Nous avons découvert que plusieurs lignées de conifères ont brusquement changé de dynamiques évolutives, avec l’accélération de la spéciation et de l’évolution de résistance à l’embolie. En outre, les conifères plus résistants se sont diversifié plus rapidement, notamment les genres Cupressus, Juniperus et Callitris (Cupressaceae). La diversification de ces derniers s’est accélérée avec l’aridification de l’Australie sur les derniers 30 Millions d’années. Nous montrons que leur xylème a été façonné par la sécheresse, devenant plus résistant à l’embolie mais surtout sans compromettre l’efficience du transport de l’eau ou augmenter son coût de construction. Cette thèse élargit notre compréhension de l’évolution des plantes vasculaire face aux sécheresses intenses. / Forests worldwide are at increased risk of widespread mortality due to intense drought under current and future climate change. In particular, conifer species seem extremely vulnerable to mortality due to hydraulic failure or embolism. The main objective of this thesis was to examine conifer resistance to embolism in an evolutionary framework. Firstly, we uncovered 9-fold variation in resistance to embolism across 250 species from the 7 conifer families, culminating in a new world record in Callitris tuberculata (P50 = -18.8 MPa). We demonstrated the evolutionary relationship between increased embolism resistance and the anatomy of bordered pits. By combining this unprecedented physiological dataset with a time-calibrated phylogeny of over 300 species, we retraced conifer diversification and the evolution of embolism resistance. We discovered multiple evolutionary dynamics with several conifer lineages shifting to higher rates of speciation and trait evolution. We found that conifers with high drought resistance diversified more rapidly, especially crown groups of Cupressaceae composed of the Cupressus-Juniperus clade and the Callitris clade. Within this last group, diversification rates increased over the course of the aridification of Australia over the last 30 million years. We show how their xylem has been shaped by drought, becoming more resistant to embolism, but crucially we found no trade-off with water transport efficiency or construction costs. This work greatly expands our understanding of how vascular plants have evolved to cope with extreme drought.

Les crevettes Palaemonidae sont issues d'un clade ancestral marin, qui a montré une tendance évolutive remarquable à s'adapter à des conditions non-marines, envahissant avec succès les milieux estuariens et limniques. Adulte, Macrobrachium amazonicum (A) est une espèce d'eau douce (ED) avec une stratégie d'exportation vers les estuaires des larves qui ont besoin d'eau salée pour se développer. Des populations se sont trouvées au cours du temps isolées en ED ; elles ont récemment été décrites comme une nouvelle espèce, M. pantanalense (P), qui a acquis au cours de son évolution la capacité d'effectuer tout son cycle en ED, grâce à l'acquisition de l'hyper-osmorégulation en ED dès l'éclosion, et en perdant l'hypo-osmorégulation en eau salée. Ces deux espèces représentent un bon modèle pour la reconstruction des transitions évolutives des crevettes de l'eau salée à l'ED. L'objectif de ce travail est de comprendre les différences liées à l'adaptation physiologique et moléculaire à l'ED et donc à l'osmorégulation entre les deux espèces au cours de l'ontogénèse. Pour cela nous avons étudié l'ontogenèse comparative des organes osmorégulateurs, en particulier de la cavité branchiale, et la localisation et expression de différents transporteurs ioniques. Au niveau structural, aux stades larvaires, P a un développement branchial plus précoce que A. La Na+/K+ ATPase (NKA) a été essentiellement immunolocalisée au niveau des branchies chez P et au niveau des branchiostégites chez A aux mêmes stades larvaires. Ceci suggère que la forte capacité d'hypo-osmorégulation durant l'ontogenèse de A est liée aux transports ioniques dans les branchiostegites, alors que les lamelles branchiales ne sont pas complètement développées. Sur le plan ultrastructural, les lamelles branchiales des deux espèces comportent deux types de cellules associées, les cellules septales et les cellules piliers qui toutes deux présentent des caractéristiques d'ionocytes. Une différentiation ultrastructurale a été observée au niveau des cellules piliers et de l'épithélium interne des branchiostégites suite à une acclimatation en ED. Ces cellules présentent des microvillosités apicales, profondes et nombreuses, ce qui semble être une adaptation aux faibles salinités permettant une absorption efficace d'ions. Les transporteurs ioniques impliqués dans l'osmorégulation ont été étudiés. La V-H+ ATPase (VHA) a été détectée au niveau des cellules piliers et de l'épithélium interne des branchiostégites. La NKA et l'échangeur Na+/H+ (NHE-3) ont été localisés au niveau des cellules septales. Des différences d'expressions géniques de la VHA, du NHE-3 et de la NKA ont été mesurées en comparant les 2 espèces à certains stades de développement. La distribution différentielle de ces transporteurs entre les cellules piliers et septales suggère que ces deux cellules pourraient fonctionner comme un complexe cellulaire pour absorber ou sécréter des ions. Chez P, la capacité de tous les stades à hyper-réguler en ED peut provenir du développement précoce des branchies fonctionnelles, et la perte de l'hypo-régulation peut être liée au manque de transports ioniques au niveau des branchiostégites. Enfin, les glandes excrétrices antennaires produisent de l'urine hypotonique chez les juvéniles et adultes des deux espèces en ED, ce qui diminue les pertes ioniques. Ces résultats illustrent des adaptations évolutives (perte et gain de fonctions) qui ont permis l'invasion des habitats d'ED. / Palaemonid shrimps originate from an ancestral marine clade showing a remarkable evolutionary ability to adapt to non-marine conditions, successfully invading estuarine and limnic habitats. Macrobrachium amazonicum (A) is a freshwater (FW) species as an adult with an export strategy toward estuaries of larvae requiring salt water for their development. Over time, some populations ended up isolated in FW; recently, they have been described as a new species, M. pantanalense (P), which during its evolution has become able to complete its entire life cycle in FW, thanks to the acquisition of hyper-osmoregulation in FW from hatching, while loosing hypo-osmoregulation in salt water. The two species offer a valuable model to reconstruct the evolutionary transitions of shrimps from salt water to FW. The objective of this study was to decipher the differences in physiological and molecular adaptations to FW, thus in osmoregulation, between both species during ontogeny. We studied the comparative ontogeny of osmoregulatory organs, particularly the branchial chamber, and the localization and expression of ion transporters. During the larval phase, we found that the gill development starts earlier in P than in A. Na+/K+ ATPase (NKA) was mainly localized in gills of P and in branchiostegites of A at the same larval stages. This suggests that the high capacity to hypo-osmoregulate during the ontogeny of A originates from ionic transports in branchiostegites, while gill lamellae are not fully developed. In both species, the gill lamellae contain two associated cells types, septal and pillar cells, displaying features of ionocytes. After FW acclimation, ultrastructural differences were observed in pillar cells and in the inner epithelium of branchiostegites. These cells possess numerous deep apical microvilli, a possible adaptation to low salinities for efficient ion uptake. Regarding ion transporters involved in osmoregulation, V-H+ ATPase (VHA) was detected in pillar cells and in the inner branchiostegite epithelium. NKA and Na+/H+ exchanger (NHE-3) were localized in septal cells. Differences in VHA, NHE-3 and NKA gene expression were observed by comparing the two species at certain developmental stages. The differential distribution of these transporters between pillar and septal cells suggest that these two cells may function as a cell complex for ion absorption or secretion. In P, the capacity of all stages to hyper-regulate in FW may originate from the early development of functional gills; and the loss of hypo-regulation may originate from an absence of ion transport in branchiostegites. Finally, the excretory antennal glands produce hypotonic urine in juveniles and adults of both species in FW, thus reducing ion loss. These results illustrate evolutionary adaptations (gain and loss of functions) that have permitted the invasion of FW habitats.

L'objectif de cette thèse est d'identifier et d'étudier la population à haut décalage spectral. J'ai utilisé des données dans le proches infrarouge venant du sondage UltraVista associé à des données multi-longueur d'onde disponible dans le champ COSMOS ainsi que le sondage ultra profond de VIMOS utilisé comme un échantillon de contrôle pour la sélection des candidats à grand décalage spectrale. Cette analyse m'a amené à sélectionner des galaxies à z>4.5 en utilisant les décalages spectraux photométriques estimés à partir de la distribution spectrale d'énergie complète ainsi que des limites en magnitudes basés sur la profondeur des données dans chaque bande. Cette sélection a amené à la production d'un catalogue unique de 2036 galaxies dans l'intervalle z~5 et de 330 galaxies dans l'intervalle z~6 faisant de ce catalogue le catalogue le plus grand et le plus complet à ce jour. J'ai trouvé que la fonction de luminosité à z~5 est bien reproduite par une fonction de Schechter. A z~6, j'ai observé que le fin lumineuse de la fonction de luminosité semble être plus peuplée qu'une fonction de Schechter le laisse présager, en accord avec les résultats d'autres études Ceci étant une indication que les processus d'assemblage de la masse ont évolué rapidement. Finalement, j'ai intégré la fonction de luminosité pour en déduire la densité de luminosité et dérivé la densité de formation stellaire entre z=4.5 et z=6.5. Mes résultats montrent une densité de formation stellaire importante, en comparaison des derniers résultats avec les données du télescope Hubble, ainsi qu'une précision plus grande liée aux meilleures contraintes sur la fin lumineuse de la fonction de luminosité. / The main purpose of this THESIS is to identify and study the population of high redshift galaxies in the redshift range (4.5 < z < 6.5). I use the near infrared data from the UltraVista survey conducted with the Vista telescope in combination with multi-wavelength data available in the COSMOS field and use The VIMOS Ultra Deep spectroscopic redshift survey (VUDS) as a control sample for the selection of high redshift candidates. I made a analysis leads me to select galaxies at z ≥ 4.5 using photometric redshifts computed from the full spectral energy distribution (SED) combined with well tuned magnitude limits based on the depth of the data in each band. At the end of this process I produce a unique catalogue of 2036 galaxies with 4.5 ≤ z ≤ 5.5 and 330 galaxies with 5.5 ≤ z ≤ 6.5, the largest and most complete catalogue of sources at these redshifts existing today. I find that the LF at z ∼ 5 is well fit by a Schechter function. At z ∼ 6 I find that the bright end might be more populated than expected from a Schechter function, in line with results from other authors, an indication that the mass assembly processes have evolved quickly in a short 0.5-1 Gyr timescale. Finally I integrate the luminosity functions to compute the luminosity density and derive the star formation rate density (SFRD) in 4.5 ≤ z ≤ 6.5. My results show a high SFRD comparable to the latest results derived from the HST data, with an improved accuracy linked to the better constraints at the bright end of the LF.

Les technologies de projection et de diffusion des oeuvres cinématographiques ont la réputation d'être des facteurs d'importance négligeable. Or, à l'inverse, elles jouent un rôle fondamental dans leur diffusion et donc leur réception. Par ailleurs, ces technologies, bien que leurs grands principes fondateurs n'aient pas changé depuis près d'un siècle, sont au coeur d'un processus d'évolution perpétuelle. Ce processus permanent aura, lui aussi, un impact sur la manière dont des oeuvres, tournées à l'aide d'équipements aujourd'hui devenus obsolètes, vont se transmettre de génération en génération, par des processus de recopie et de duplication complexes, et dont les conséquences esthétiques et philologiques pour les films restent mal connues. Cette thèse a pour objectif d'étudier, dans une démarche archéologique, les modalités et les processus de cette double évolution à travers les traces que lèguent au présent oeuvres et contextes de diffusion disparus. Ce sont autant de « prophéties », selon le mot de Walter Benjamin, qui feront l'objet de réinterprétations et de réappropriations plus ou moins complexes par les générations suivantes, lesquelles lègueront à leur tour à la postérité des traces de leur propre passage. Cela engendre un complexe processus perpétuel de sédimentation, encore aujourd'hui mal connu, qui constitue le principal objet d'étude de cette thèse. / The technologies involved in theatrical projection and the watching of movies have the reputation to be of neglible importance. On the contrary, they have an impact that is at the core of movie reception processes. Even though their basic principles have barely changed in almost a century, those technolgies are involved in a perpetual evolution process. It wil, too, have an impact as to how films shot using equipment now obsolete will require complex duplication and printing operations to ensure they keep being showed. The aesthetical, ethical and philological consequences of these operations are still partly unknown. So, this thesis aims to study, in an archeological way, the said evolution processes and their different consequences, focusing especially on the evidence obsolete and forgotten films or technologies bequeathed to us. In other words, this thesis studies the « prophecies », of the past, as Walter Benjamin put it, prophecies that will be subject to subtle and complex recycling by the next generations. Those will, in turn, hand down the mix they made to posterity, adding evidence of their own existence. That infinite sedimentation mechansim remains scarcely understood This thesis is meant as a contribution on this matter.

Les organismes biologiques ont développé divers mécanismes immunitaires afin de se protéger des pathogènes. Nous développons ici des modèles mathématiques de systèmes immunitaires, adaptés de façon optimale aux statistiques des pathogènes. Au delà des détails moléculaires, ces mécanismes immunitaires diffèrent dans la manière d'acquérir, de réguler et de transmettre une protection immunitaire ; différences qui pourraient s'avérer essentielles pour la survie à long terme. Afin d'expliquer la diversité des stratégies qui sont observées, nous comparons l'adaptation à long terme de populations en fonction de la dynamique des pathogènes à laquelle elles sont confrontées et de la stratégie immunitaire qu'elles adoptent. Nous démontrons que la fréquence et l'échelle de temps caractéristique des pathogènes sont les deux déterminants clés d'une stratégie immunitaire optimale. En fonction de ces deux paramètres, nous identifions des modes d'immunité distincts, comprenant immunités innées, adaptatives, ou ressemblant au système CRISPR, qui récapitulent la diversité de systèmes immunitaires naturels. Nos résultats viennent s'étendre à la question générale de l'évolution dans des environnements variables pour laquelle nous apportons de nouveaux résultats analytiques au sein d'environnements temporairement corrélés. Le système immunitaire adaptatif assure une protection à partir d'un large répertoire de cellules spécifiques à différents pathogènes. Pour prédire des propriétés statistiques de répertoires adaptés, nous étudions quel répertoire minimise au mieux le risque d'infections pour une distribution de pathogènes donnée. La théorie prédit que les cellules spécifiques contre les antigènes rares sont surreprésentées par rapport à la fréquence de leurs rencontres et que les individus, exposés aux mêmes infections, possèdent des répertoires avec des récepteurs largement différents mais exploitent la réactivité croisée afin de parvenir à la même couverture d'antigènes. Nos résultats sont issus d'une opposition entre les statistiques de détection des pathogènes, qui soutiennent l'idée d'une plus large distribution de récepteurs, et les effets de la réactivité croisée, qui tend à concentrer le répertoire optimal sur un petit nombre de clones. Nos prédictions peuvent être testées à partir d'enquêtes à haut débit sur la diversité des récepteurs et de pathogènes. Par la suite, nous examinons explicitement comment le système immunitaire adaptatif peut apprendre de manière bayésienne les statistiques de l'environnement à partir de l'historique des infections précédentes. Nous montrons que les répertoires optimaux peuvent être atteints par prolifération sélective des cellules spécifiques. La perspective bayésienne sur la dynamique des répertoires fournit un cadre conceptuel unificateur qui explique un certain nombre de caractéristiques de la mémoire immunitaire et appelle à des expériences complémentaires. / Biological organisms have evolved diverse immune mechanisms to defend themselves against pathogens. Here we build mathematical models of immune systems optimally tuned to the statistics of pathogens. Beyond molecular details, different immune mechanisms differ in how protection is acquired, processed and passed on to subsequent generations -- differences that may be essential to long-term survival. To explain the observed diversity of strategies we compare the long-term adaptation of populations as a function of the pathogen dynamics that they experience and of the immune strategy that they adopt. We find that the two key determinants of an optimal immune strategy are the frequency and the characteristic timescale of the pathogens. Depending on these two parameters, we identify distinct modes of immunity, including adaptive, innate, bet-hedging and CRISPR-like immunities, which recapitulate the diversity of natural immune systems. Our results carry over to the general question of evolution in fluctuating environments, for which we provide novel analytical results in temporally correlated environments. The adaptive immune system provides protection through a broad repertoire of cells specific to different pathogens. To predict statistical features of well-adapted repertoires we analyze which repertoire minimizes cost of infection for a given distribution of pathogens. The theory predicts that the immune system has more receptors for rare antigens than expected from the frequency of encounters; and individuals exposed to the same infections have sparse repertoires that are largely different, but nevertheless exploit cross-reactivity to provide the same coverage of antigens. Our results follow from a tension between the statistics of pathogen detection, which favor a broader receptor distribution, and the effects of cross-reactivity, which tend to concentrate the optimal repertoire onto a few highly abundant clones. These predictions can be tested in high throughput surveys of receptor and pathogen diversity. We then explicitly consider how the adaptive immune system can learn the statistics of the environments from its past infection history in a Bayesian manner. We show that optimal repertoires can be reached by keeping memory of an infection through the selective proliferation of stimulated cells. The Bayesian perspective on repertoire dynamics provides an unifying conceptual framework to explain a number of features of immunological memory and suggests further experiments.

Les bulbes sont présents dans environ 80% des galaxies spirales locales de masse intermédiaire. Les galaxies spirales représentent environ 70% des galaxies de masse intermédiaire (typiquement avec des masses comprises entre 2 × 10^10 et 10^11 masses solaires) de l’Univers local. Alors que les bulbes classiques sont généralement associés aux résultats de fusions, les pseudo-bulbes sont plutôt associés à l’évolution séculaire. Cependant, le modèle cosmologique ΛCDM prévoit une croissance hiérarchique des galaxies par les fusions alors que l’on trouve plus de 50% de pseudo-bulbes dans les galaxies spirales de masse intermédiaire de l’Univers local. Le but de la thèse est de vérifier s’il est possible de construire des pseudo-bulbes à partir de fusions majeures riches en gaz. La première partie de cette thèse est consacrée à la présentation du sujet ainsi qu’à l’état de l’art sur la formation et l’évolution des bulbes galactiques.La deuxième partie de cette thèse porte sur la description de la méthodologie mise en place pour analyser les bulbes des galaxies spirales et comprendre leur formation. La thèse com- porte deux axes d’études, une partie observationnelle avec l’analyse de deux échantillons complets de galaxies spirales locales de masse intermédiaire pour déterminer la proportion de pseudo-bulbes dans ces échantillons et avoir une référence robuste. Une autre partie, qui est le coeur de l’étude, est dédiée à l’analyse de simulations numériques de fusions majeures de deux progéniteurs riches en gaz réalisées avec un code N-body/Hydrodynamique (GADGET2). L’objectif est de reproduire ce type de galaxies et d’étudier leurs propriétés grâce à une décomposition bulbe+disque.Dans la troisième partie, je montre que, dans les limites données par les simulations, nous pou- vons reproduire des galaxies spirales présentant des pseudo-bulbes via des fusions majeures riches en gaz. Cette thèse propose un nouveau scénario de formation des pseudo-bulbes grâce à la formation de barres durant les fusions majeures qui permet d’amener du gaz dans les parties centrales. De plus, beaucoup de structures observées comme des barres, anneaux ou double-disques sont reproduits dans les simulations. Les différents paramètres des simulations ont ensuite été modifiés (fraction de gaz, rapport de masses, masse des progéniteurs, feedback, extension du gaz, pericentre) pour explorer leur impact sur les résultats. On constate que les disparités des indices de Sersic et des rapports B/T proviennent autant de la différence entre les orbites que de celle entre les paramètres physiques initiaux choisis pour les simulations, mais certaines grandes tendances peuvent tout de même être extraites. Par exemple, l’étude montre que plus la fraction de gaz des progéniteurs est élevée, plus les indices Sersic et le rapport B/T diminuent, plus le nombre de barres et leur taille augmentent. / Bulges are present in almost 80% of nearby spiral galaxies of intermediate mass. Spiral galaxies represent about 70% of the intermediate-mass galaxies (typically with a mass between 2 × 10^10 and 10^11 solar masses) in the local Universe. While classical bulges have been associated to the result of major mergers, pseudo-bulges have been rather associated to secular evolution. However, the cosmological ΛCDM model predicts a hierarchical growth of galaxies via mergers while pseudo-bulges are found in > 50% of large nearby spiral galaxies. The aim of this thesis is to verify if we can build pseudo-bulges with gas-rich major mergers. The first part of this thesis is devoted to the presentation of the subject and the state of the art on the formation and evolution of galactic bulges.The second part of this thesis is focusing on the methodology developped to analyse bulges of spiral galaxies and understand their formation. The thesis has two axes of study, an observational part with the analysis of two complete samples of local spiral galaxies of intermediate mass to determine the proportion of pseudo-bulges in these samples and to have a reliable reference. Another part, which is the core of the study, is dedicated to the analysis of nume- rical simulations of gas-rich major mergers done with a N-body / SPH code (GADGET2). The aim is to reproduce this type of galaxy and to study their properties thanks to a bulge + disk decomposition.In the third part, I show that, within the limits given by the simulations, we can reproduce spiral galaxies with pseudo-bulges via gas-rich major mergers. This thesis propose a new scenario of pseudo-bulge formation thanks to the formation of a bar, which bring gas into the central parts. In addition, most of the observed structures, such as bars, rings or double-disks, are reproduced in the simulations. The different parameters of simulations has been then modified (gas fraction, mass ratio, mass of progenitors, feedback, gas extension, pericenter) to explore their impact on the results. We found that the disparities on Sersic index and B/T ratio comes as much from the difference between orbits as from between initial physical parameters chosen for simulations but we can still extract some trends. For instance, I show that the higher the gas fraction of the progenitors, the lower the Sersic index and the B/T ratio, the more the number of bars and their size increases.

Le Dimethylsulfoniopropionate (DMSP) est une molécule à fort impact écologique couramment produite par le phytoplancton marin, mais très rarement chez les plantes à fleurs: seulement chez quelques genres (dont Spartina chez les Poacées). Bien que les étapes enzymatiques impliquées dans la voie de biosynthèse du DMSP soient connues chez les spartines, son origine ainsi que les gènes impliqués restent encore à découvrir chez les plantes. Cette étude s’est fixée pour objectif de contribuer à élucider les mécanismes à l’origine de cette fonction chez les spartines. Cette question a été appréhendée à travers différentes approches : biochimique, métabolomique, transcriptomique, génomique comparative et phylogénétique. Les résultats ont montré que la capacité à synthétiser le DMSP a une origine unique au sein du genre Spartina et se serait mise en place il y a 3-10 millions d’années. Cette capacité est intervenue chez l’ancêtre d’un des deux principaux clades (hexaploïde) de spartines, puis a été héritée chez toutes les espèces dérivant de ce clade (hexaploïdes à dodécaploïdes). Les espèces de l’autre clade (tétraploïde) et leurs descendants (quel que soit leur niveau de ploïdie) n’accumulent pas de DMSP. En utilisant les génomes séquencés des espèces de Poacées ainsi que les ressources génomiques et transcriptomiques disponibles chez les spartines, les gènes candidats intervenant dans les 4 étapes de la voie de biosynthèse proposée dans la littérature ont été explorés. L’identification des gènes intervenant dans les deux étapes intermédiaires, supposées spécifiques de la capacité de synthèse du DMSP représente un véritable défi dans la mesure où seules des activités enzymatiques putatives ont été proposées à ce jour (sans connaissance des enzymes spécifiques ni de leur séquence protéique). Nous avons pu identifier une série de gènes candidats pour chacune des deux fonctions concernées (décarboxylase et amine oxydase), comparer leur niveau de transcription entre les espèces DMSP+ et DMSP-, et prédire leur localisation cellulaire. De plus, des analyses d’activités enzymatiques ont permis de formuler de nouvelles hypothèses et pistes de recherches sur l’émergence de cette nouvelle voie de biosynthèse chez les spartines. / Dimethylsulfoniopropionate (DMSP) is an ecologically important molecule produced by most marine phytoplankton species, but very rarely by flowering plants: only in a few genera (including Spartina in Poaceae). Despite the different enzymatic steps involved in DMSP biosynthesis are well known, the origin of the function and the genes encoding the different enzymes are yet to be discovered. To explore the evolutionary mechanisms involved in the DMSP accumulation in Spartina, we used various approaches, including biochemical analyses, metabolomics, transcriptomics, comparative genomics and phylogenetics. Notably, we demonstrate that the ability to synthesize DMSP evolved once in the Spartina genus, sometimes 3-10 million years ago. This functional innovation occurred following the emergence of the hexaploid clade, and was inherited by all Spartina species deriving from this hexaploid ancestor. Spartina species belonging to the tetraploid clade and their deriving species do not accumulate DMSP (whatever their ploidy level). Using Poaceae sequenced genomes as well as Spartina genomic and transcriptomic resources obtained in our laboratory, candidate genes involved in the four different enzymatic steps of the DMSP biosynthesis pathway were searched. Identifying genes involved in the intermediate (2nd and 3rd) steps that are specific to this pathway was particularly challenging as only putative enzymatic activities have been proposed so far (corresponding protein sequences and genes are unknown). A set of candidate genes potentially involved in these two steps (with decarboxylase and amine oxydase activities) were identified and their transcription levels were compared among DMSP producing (DMSP+) and non-producing (DMSP-) Spartina species. Their putative cellular localization was also predicted. Moreover, enzymatic activity assays open new hypotheses and research perspectives regarding this enigmatic biosynthesis pathway in Spartina.