La recherche des dernières décennies nous a offert une compréhension détaillée des processus par lesquels les aires visuelles du cerveau reconstituent les signaux physiques de l’environnement pour en générer des représentations. Cependant, la proposition selon laquelle la perception serait également le produit d’inférences et attentes, qui nous permettraient d’interpréter plus exactement les informations entrantes à l’aide d’expériences passées, est récurrente dans l’histoire des neurosciences cognitives. Le predictive coding (PC), qui est actuellement un modèle influent de la perception, propose qu’un des rôles principaux du cerveau est de prédire les informations entrantes. L’apprentissage visuel serait ainsi orienté en fonction d’informations n’ayant pas été correctement prédites ou d’erreurs de prédiction. Le PC est associé depuis quelques années par le phénomène de suppression neuronale (SN), où la réduction graduelle de l’activité cérébrale associée au traitement répété d’un stimulus, représenterait la réduction des erreurs de prédiction. Cette thèse propose premièrement que bien que la SN puisse être le reflet d’un processus assimilable au PC, celle-ci ne le représente possiblement qu’en partie. Une mesure additionnelle reflétant la correction ou l’ajustement des prédictions déclenché par l’erreur de prédiction serait alors nécessaire. Dans un premier temps, une revue critique des principaux courants de la recherche sur l’apprentissage est présentée sous la forme d’un chapitre de livre du domaine plus large du développement des capacités d’apprentissage. Celle-ci permet de préciser les aspects fondamentaux de l’habituation, la SN et la capacité à associer des éléments en mémoire, ainsi que l’importance de caractériser ces phénomènes aussi pleinement que possible par l’utilisation de nouvelles mesures, ce qui motive les études expérimentales présentées subséquemment. Par la suite, une première étude visant à identifier une mesure complémentaire à celle de la SN reflétant un processus d’ajustement de prédictions est présentée. Cette mesure, nommée entropie multi-échelles (EME), offre une estimation de la quantité d’information d’un signal électroencéphalographique (EEG) et de la capacité de traitement des réseaux neuronaux sous-jacents. La première hypothèse de cette étude était donc que la SN serait accompagnée d’une augmentation de l’EME au-dessus de la région occipito-temporale lors d’un apprentissage de visages. Puisque les phénomènes reflétés par la SN et l’EME s’appuieraient sur la contribution de régions distantes dont le cortex préfrontal dorsolatéral, la deuxième hypothèse était que ces mesures seraient altérées par une modulation exogène de l’activité de cette région préfrontale par stimulation électrique transcrânienne à courant direct (SETCD). Les résultats ont montré que le signal EEG présentait à la fois une SN et une augmentation de l’EME avec l’apprentissage. De plus, la modulation préfrontale par SETCD a entraîné des variations de l’EME de la région occipito-temporale, sans toutefois avoir un impact sur la mesure de SN. La première étude suggère ainsi que la SN et l’EME reflètent des mécanismes cérébraux impliqués dans l’apprentissage visuel et compatibles au modèle de PC. Dans la deuxième étude, l’hypothèse d’une association entre les mesures de SN et d’EME a été reprise, cette fois dans le contexte d’un apprentissage visuel relationnel, étant donné le potentiel que représente les connaissances d’associations passées entre items pour la génération de prédictions. Dans ce contexte, des effets de SN et d’augmentation d’EME ont été obtenus à nouveau et étaient associées à la réussite de l’encodage d’associations de visages-paysages. Un deuxième aspect de cette étude visait à investiguer la présence d’effets semblables chez de jeunes enfants sains, étant donné plusieurs études suggérant que le PC et la mémoire relationnelle soient fonctionnels dans la première année de vie. Cependant, étant donné l’absence d’effets dans ce groupe, les résultats de la deuxième étude suggèrent que la présence du PC tôt dans le développement s’appuie possiblement sur d’autres ressources que la mémoire relationnelle. Les études de cette thèse sont une première démonstration du potentiel que représentent les mesures de SN et d’EME dans la compréhension des mécanismes qui sous-tendent la perception et l’apprentissage visuel. / Research over the last decades has offered detailed knowledge of the processes by which visual areas use physical signals from the environment to represent it accurately. However, the proposition that perception also relies on inferences and predictions based on past experience to allow more efficiency in the interpretation of incoming signals has been recurrent throughout the history of cognitive neuroscience. In recent years, the predictive coding (PC) model, which proposes that the brain acts as a predictor of incoming information, has been influential in this field. Learning is therefore driven by prediction error and encoding is essentially restricted to unpredicted inputs, thus allowing adjustments to predictions. PC has been associated with repetition suppression (RS), whereby the gradual reduction in brain responses associated with the repeated processing of a stimulus is thought to represent prediction error reduction. This thesis proposes that although RS may be attributable to a PC process, it may not represent it fully. To do so would necessitate the use of an additional measure reflecting prediction adjustments carried out as a consequence of prediction error. A critical review of the principal currents in the cerebral mechanisms underlying learning is presented first. This review underlines the fundamental aspects of habituation, RS and the ability to associate elements to one another in memory and the importance of characterizing these phenomena fully using new measures of learning, which motivates the experimental studies presented next. Then, a study aimed at identifying a measure complementary to RS and reflecting a prediction adjustment process is presented. This measure, named multiscale entropy (MSE), offers an estimation of the information content of an electroencephalogram (EEG), and of the underlying neural networks. The first study’s main hypothesis was that RS would be accompanied with an increase in MSE over occipito-temporal areas during learning of faces. As the processes reflected by these measures would rely on distal contributions including the dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC), the second hypothesis was that exogenous modulation of this region using transcranial direct current stimulation (tDCS) would alter RS and MSE effects found over occipito-temporal cortex. As predicted by hypotheses, EEG signal showed both RS and MSE increase from the first presentation of a face to the second over occipito-temporal sites. Additionally, prefrontal tDCS modulated brain signal complexity over right occipito-temporal cortex during learning, but did not influence RS over the same region. The first study therefore suggests that RS and MSE reflect mechanisms involved in learning of visual stimuli that appear compatible with the PC account of perception and learning. In the second study the hypothesis of an association between RS and MSE increase was investigated again, this time in the context of a visual relational memory task, given the high potential past associations of items represent for prediction generation. In this context, RS and MSE increase effects were replicated in study trials leading to correct associations of face-landscape pairings. The second study also investigated the presence of similar effects in a sample of young healthy children, given that recent studies have found evidence of both PC mechanisms and relational memory ability emerging in the first year of life. However, given the lack of effects in this sample of participants, we suggest that while PC mechanisms may emerge early, relational memory may contribute later in the course of development. Together, the studies presented in this thesis represent the first demonstration of the potential the combined use of measures of RS and signal complexity represent in further understanding the cerebral underpinnings of visual perception and learning.

Thèse de doctorat présenté en vue de l'obtention du doctorat en psychologie - recherche intervention, option neuropsychologie clinique (Ph.D) / L’enfance représente une période charnière dans le développement du cerveau en raison des multiples changements qui s’y opèrent. En considérant que c’est au cours des deux premières années de vie que le cerveau est le plus sensible aux interventions, nous devrions chercher à intervenir plus tôt dans le développement des enfants. Pour ce faire, il est nécessaire d’identifier des biomarqueurs, c’est-à-dire des mesures objectives permettant d’évaluer les processus biologiques normaux et pathologiques du cerveau, afin d’éventuellement être en mesure de reconnaitre, en bas âge, les enfants à risque de connaître une perturbation de leur développement cognitif. L’électroencéphalographie (EEG), et plus particulièrement les réponses cérébrales d’apprentissage, constituent des avenues intéressantes pour l’identification de biomarqueurs étant donné leur rôle clé dans le développement perceptuel et cognitif des enfants. De plus, les paramètres EEG du développement typique du cerveau sont relativement bien compris, ce qui fournit une base intéressante pour étudier le développement atypique. Le premier article de cette thèse avait pour objectif de déterminer la courbe développementale de deux types de réponses cérébrales d’apprentissage, soit les réponses cérébrales à la répétition ainsi que la détection du changement, afin de caractériser leur développement typique. Pour ce faire, nous avons utilisé une tâche de type oddball en EEG chez 43 enfants contrôles suivis à trois reprises entre l’âge de 3 mois et l’âge de 4 ans. Les résultats ont permis de démontrer un patron de réponse en forme de U semblable à travers les âges, c’est-à-dire une réponse de suppression neuronale entre la première et la deuxième présentation du stimulus suivi d’une réponse de détection du changement au stimulus déviant. Ceci révèle un développement relativement stable des réponses cérébrales chez les sujets contrôles. Dans le second article, le premier objectif était de déterminer la valeur prédictive de ces réponses cérébrales d’apprentissage, mesurées dans les deux premières années de vie, en les mettant en relation avec le fonctionnement intellectuel et adaptatif à l’âge de 4 ans, chez les mêmes 43 enfants contrôles et un groupe composé de 20 enfants macrocéphales. Les résultats révèlent que lorsque mesurée lors de la première année de vie, un patron de réponses cérébrales en forme de U est lié positivement avec le fonctionnement adaptatif à 4 ans. Un deuxième objectif était de déterminer dans quelle mesure la croissance cérébrale lors de la première année de vie est un facteur de variabilité interindividuelle qui influence les réponses cérébrales d’apprentissage entre 3 mois et 2 ans. Un impact négatif d’une croissance cérébrale accrue sur les réponses cérébrales à la répétition et de détection du changement a été observé, mais uniquement dans la période 0-12 mois. Il semble donc que les réponses cérébrales d’apprentissage auraient le potentiel de servir de biomarqueur dès la première année de vie puisqu’elles sont liées au fonctionnement adaptatif et sont sensibles au rythme de croissance du cerveau. Cette thèse contribue à améliorer nos connaissances sur les réponses cérébrales d’apprentissage, notamment en caractérisant leur courbe développementale durant l’enfance. Nous avons également contribué à l’avancement de la recherche sur les biomarqueurs EEG en mesurant le pouvoir prédictif de ces réponses sur le fonctionnement adaptatif des enfants d’âge préscolaire ainsi que leur sensibilité aux différences interindividuelles telles que la croissance cérébrale. / Childhood is a pivotal period in the brain’s development due to the many changes it undergoes. Considering that the brain is the most susceptible to interventions during the first two years of life, we should aim to intervene sooner in infant’s development. Therefore, there is a need to establish biomarkers, i.e., a characteristic that is objectively measured and evaluated, and that can serve as an indication of normal or pathogenic biological processes, that would allow for earlier diagnosis. Electroencephalography (EEG), and more specifically cerebral learning responses, are interesting prospects for biomarker identification given their key role in children's perceptual and cognitive development. Moreover, EEG typical patterns of brain development are well established, then allowing the study of atypical brain development. The aim of the first article in this thesis was to investigate the developmental course of two types of cerebral learning responses, i.e., repetition and change detection responses. To do so, we used an EEG oddball task in 43 healthy children who were tested three times from the age of 3 months to 4 years. It allowed us to characterize the typical development of these two cerebral responses and establish response patterns. The results showed a similar U-shaped response pattern in infants and children of all ages, i.e., a repetition suppression response between the first and second stimulus presentation followed by a change detection response to the deviant stimulus. This suggests a relatively stable developmental course of repetition and change detection responses in healthy subjects. In the second article, the first objective was to determine the predictive value of these brain learning responses, measured during the two first years of life, on intellectual and adaptive functioning at age 4, in the same 43 healthy children and a group of 20 macrocephalic children. The results reveal that when measured in the first year of life, a U-shaped brain responses pattern is positively related to adaptive functioning at age 4. A second objective was to assess whether brain growth during the first year of life is a factor of interindividual variability that influences cerebral learning responses between 3 months and 2 years of age. A negative impact of increased brain growth on repetition and change detection responses was observed, but only in the 0–12-month period. Thus, it appears that cerebral learning responses may have the potential to be biomarkers in the first year of life since they are associated with adaptive functioning and are sensitive to the brain growth rate. This thesis contributes to improving our knowledge of cerebral learning responses, notably by characterizing their developmental course during childhood. We also contributed to the advancement of research on EEG biomarkers by measuring the predictive power of these responses on preschoolers’ adaptive functioning as well as their sensitivity to interindividual differences such as brain growth.

Une variété d’opérations cognitives dépend de la capacité de retenir de l’information auditive pour une courte période de temps. Notamment l’information auditive prend son sens avec le temps; la rétention d’un son disparu permet donc de mieux comprendre sa signification dans le contexte auditif et mène ultimement à une interaction réussite avec l’environnement. L’objectif de cette thèse était d’étudier l’activité cérébrale reliée à la rétention des sons et, ce faisant, parvenir à une meilleure compréhension des mécanismes de bas niveau de la mémoire à court-terme auditive. Trois études empiriques se sont penchées sur différents aspects de la rétention des sons. Le premier article avait pour but d’étudier les corrélats électrophysiologiques de la rétention des sons variant en timbre en utilisant la technique des potentiels reliés aux événements. Une composante fronto-centrale variant avec la charge mnésique a été ainsi révélée. Dans le deuxième article, le patron électro-oscillatoire de la rétention a été exploré. Cette étude a dévoilé une augmentation de l’amplitude variant avec la charge mnésique dans la bande alpha pendant la rétention des sons ainsi qu’une dissociation entre l’activité oscillatoire observée pendant la rétention et celle observée pendant la présentation des sons test. En démontrant des différentes modulations des amplitudes dans la bande alpha et la bande beta, cette étude a pu révéler des processus distincts mais interdépendants de la mémoire à court-terme auditive. Le troisième article a davantage visé à mieux connaître les structures cérébrales soutenant la rétention de sons. L’activité cérébrale a été mesurée avec la magnétoencéphalographie, et des localisations des sources ont été effectuées à partir de ces données. Les résultats ont dévoilé l’implication d’un réseau cérébral contenant des structures temporales, frontales, et pariétales qui était plus important dans l’hémisphère droit que dans l’hémisphère gauche. Les résultats des études empiriques ont permis de souligner l’aspect sensoriel de la mémoire à court-terme auditive et de montrer des similarités dans la rétention de différentes caractéristiques tonales. Dans leur ensemble, les études ont contribué à l’identification des processus neuronaux reliés à la rétention des sons en étudiant l’activité électromagnétique et l’implication des structures cérébrales correspondantes sur une échelle temporelle fine. / The capacity to retain auditory information for a short period of time is fundamental for a variety of cognitive operations. Sounds, in particular, often do not reveal their meaning before being integrated in their temporal context; the retention of tones that are no longer present in the environment is thus necessary for understanding the significance of auditory information. Retaining tones ultimately leads to a successful interaction with the environment. The goal of this thesis was to study brain activity related to the retention of tones, thereby providing a better understanding of low-level mechanisms related to auditory short-term memory. Three empirical studies have been conducted, each of them focusing on a different aspect of the retention of tones. The first article investigated electrophysiological correlates of the retention of tones differing in timbre using the event-related potential technique. The electrophysiological results revealed a fronto-central component that varied with memory load. In the second article, the oscillatory pattern of electric brain activity was explored using electroencephalography. The results revealed that alpha band amplitudes were modulated by memory load during retention. Furthermore, a dissociation of oscillatory activity between the retention of tones and the comparison of test tones against retained tone representations was observed. This study also revealed distinct but interrelated processes taking place at the same time by showing specific amplitude modulations in the alpha and beta bands. The third article focused more on brain areas underpinning the retention of tones. Brain activity was measured with magnetoencephalography and subsequent source localisations were performed. The results suggested the implication of a network of temporal, frontal, and parietal brain areas which was more pronounced in the right hemisphere than in the left hemisphere. The results of the empirical studies emphasized the sensory aspect of auditory short-term memory. In addition, they revealed similarities between the retention of tones differing in fundamental sound characteristics such as timbre and pitch. Considered as a whole, the studies of this thesis contributed to the identification of neural processing underlying the retention of tones by studying electromagnetic brain activity and the implication of corresponding brain areas on a fine temporal scale.

Le problème inverse en électroencéphalographie (EEG) est la localisation de sources de courant dans le cerveau utilisant les potentiels de surface sur le cuir chevelu générés par ces sources. Une solution inverse implique typiquement de multiples calculs de potentiels de surface sur le cuir chevelu, soit le problème direct en EEG. Pour résoudre le problème direct, des modèles sont requis à la fois pour la configuration de source sous-jacente, soit le modèle de source, et pour les tissues environnants, soit le modèle de la tête. Cette thèse traite deux approches bien distinctes pour la résolution du problème direct et inverse en EEG en utilisant la méthode des éléments de frontières (BEM): l’approche conventionnelle et l’approche réciproque. L’approche conventionnelle pour le problème direct comporte le calcul des potentiels de surface en partant de sources de courant dipolaires. D’un autre côté, l’approche réciproque détermine d’abord le champ électrique aux sites des sources dipolaires quand les électrodes de surfaces sont utilisées pour injecter et retirer un courant unitaire. Le produit scalaire de ce champ électrique avec les sources dipolaires donne ensuite les potentiels de surface. L’approche réciproque promet un nombre d’avantages par rapport à l’approche conventionnelle dont la possibilité d’augmenter la précision des potentiels de surface et de réduire les exigences informatiques pour les solutions inverses. Dans cette thèse, les équations BEM pour les approches conventionnelle et réciproque sont développées en utilisant une formulation courante, la méthode des résidus pondérés. La réalisation numérique des deux approches pour le problème direct est décrite pour un seul modèle de source dipolaire. Un modèle de tête de trois sphères concentriques pour lequel des solutions analytiques sont disponibles est utilisé. Les potentiels de surfaces sont calculés aux centroïdes ou aux sommets des éléments de discrétisation BEM utilisés. La performance des approches conventionnelle et réciproque pour le problème direct est évaluée pour des dipôles radiaux et tangentiels d’excentricité variable et deux valeurs très différentes pour la conductivité du crâne. On détermine ensuite si les avantages potentiels de l’approche réciproquesuggérés par les simulations du problème direct peuvent êtres exploités pour donner des solutions inverses plus précises. Des solutions inverses à un seul dipôle sont obtenues en utilisant la minimisation par méthode du simplexe pour à la fois l’approche conventionnelle et réciproque, chacun avec des versions aux centroïdes et aux sommets. Encore une fois, les simulations numériques sont effectuées sur un modèle à trois sphères concentriques pour des dipôles radiaux et tangentiels d’excentricité variable. La précision des solutions inverses des deux approches est comparée pour les deux conductivités différentes du crâne, et leurs sensibilités relatives aux erreurs de conductivité du crâne et au bruit sont évaluées. Tandis que l’approche conventionnelle aux sommets donne les solutions directes les plus précises pour une conductivité du crâne supposément plus réaliste, les deux approches, conventionnelle et réciproque, produisent de grandes erreurs dans les potentiels du cuir chevelu pour des dipôles très excentriques. Les approches réciproques produisent le moins de variations en précision des solutions directes pour différentes valeurs de conductivité du crâne. En termes de solutions inverses pour un seul dipôle, les approches conventionnelle et réciproque sont de précision semblable. Les erreurs de localisation sont petites, même pour des dipôles très excentriques qui produisent des grandes erreurs dans les potentiels du cuir chevelu, à cause de la nature non linéaire des solutions inverses pour un dipôle. Les deux approches se sont démontrées également robustes aux erreurs de conductivité du crâne quand du bruit est présent. Finalement, un modèle plus réaliste de la tête est obtenu en utilisant des images par resonace magnétique (IRM) à partir desquelles les surfaces du cuir chevelu, du crâne et du cerveau/liquide céphalorachidien (LCR) sont extraites. Les deux approches sont validées sur ce type de modèle en utilisant des véritables potentiels évoqués somatosensoriels enregistrés à la suite de stimulation du nerf médian chez des sujets sains. La précision des solutions inverses pour les approches conventionnelle et réciproque et leurs variantes, en les comparant à des sites anatomiques connus sur IRM, est encore une fois évaluée pour les deux conductivités différentes du crâne. Leurs avantages et inconvénients incluant leurs exigences informatiques sont également évalués. Encore une fois, les approches conventionnelle et réciproque produisent des petites erreurs de position dipolaire. En effet, les erreurs de position pour des solutions inverses à un seul dipôle sont robustes de manière inhérente au manque de précision dans les solutions directes, mais dépendent de l’activité superposée d’autres sources neurales. Contrairement aux attentes, les approches réciproques n’améliorent pas la précision des positions dipolaires comparativement aux approches conventionnelles. Cependant, des exigences informatiques réduites en temps et en espace sont les avantages principaux des approches réciproques. Ce type de localisation est potentiellement utile dans la planification d’interventions neurochirurgicales, par exemple, chez des patients souffrant d’épilepsie focale réfractaire qui ont souvent déjà fait un EEG et IRM. / The inverse problem of electroencephalography (EEG) is the localization of current sources within the brain using surface potentials on the scalp generated by these sources. An inverse solution typically involves multiple calculations of scalp surface potentials, i.e., the EEG forward problem. To solve the forward problem, models are needed for both the underlying source configuration, the source model, and the surrounding tissues, the head model. This thesis treats two distinct approaches for the resolution of the EEG forward and inverse problems using the boundary-element method (BEM): the conventional approach and the reciprocal approach. The conventional approach to the forward problem entails calculating the surface potentials starting from source current dipoles. The reciprocal approach, on the other hand, first solves for the electric field at the source dipole locations when the surface electrodes are reciprocally energized with a unit current. A scalar product of this electric field with the source dipoles then yields the surface potentials. The reciprocal approach promises a number of advantages over the conventional approach, including the possibility of increased surface potential accuracy and decreased computational requirements for inverse solutions. In this thesis, the BEM equations for the conventional and reciprocal approaches are developed using a common weighted-residual formulation. The numerical implementation of both approaches to the forward problem is described for a single-dipole source model. A three-concentric-spheres head model is used for which analytic solutions are available. Scalp potentials are calculated at either the centroids or the vertices of the BEM discretization elements used. The performance of the conventional and reciprocal approaches to the forward problem is evaluated for radial and tangential dipoles of varying eccentricities and two widely different skull conductivities. We then determine whether the potential advantages of the reciprocal approach suggested by forward problem simulations can be exploited to yield more accurate inverse solutions. Single-dipole inverse solutions are obtained using simplex minimization for both the conventional and reciprocal approaches, each with centroid and vertex options. Again, numerical simulations are performed on a three-concentric-spheres model for radial and tangential dipoles of varying eccentricities. The inverse solution accuracy of both approaches is compared for the two different skull conductivities and their relative sensitivity to skull conductivity errors and noise is assessed. While the conventional vertex approach yields the most accurate forward solutions for a presumably more realistic skull conductivity value, both conventional and reciprocal approaches exhibit large errors in scalp potentials for highly eccentric dipoles. The reciprocal approaches produce the least variation in forward solution accuracy for different skull conductivity values. In terms of single-dipole inverse solutions, conventional and reciprocal approaches demonstrate comparable accuracy. Localization errors are low even for highly eccentric dipoles that produce large errors in scalp potentials on account of the nonlinear nature of the single-dipole inverse solution. Both approaches are also found to be equally robust to skull conductivity errors in the presence of noise. Finally, a more realistic head model is obtained using magnetic resonance imaging (MRI) from which the scalp, skull, and brain/cerebrospinal fluid (CSF) surfaces are extracted. The two approaches are validated on this type of model using actual somatosensory evoked potentials (SEPs) recorded following median nerve stimulation in healthy subjects. The inverse solution accuracy of the conventional and reciprocal approaches and their variants, when compared to known anatomical landmarks on MRI, is again evaluated for the two different skull conductivities. Their respective advantages and disadvantages including computational requirements are also assessed. Once again, conventional and reciprocal approaches produce similarly small dipole position errors. Indeed, position errors for single-dipole inverse solutions are inherently robust to inaccuracies in forward solutions, but dependent on the overlapping activity of other neural sources. Against expectations, the reciprocal approaches do not improve dipole position accuracy when compared to the conventional approaches. However, significantly smaller time and storage requirements are the principal advantages of the reciprocal approaches. This type of localization is potentially useful in the planning of neurosurgical interventions, for example, in patients with refractory focal epilepsy in whom EEG and MRI are often already performed.

Pour la plupart des gens, la lecture est une activité automatique, inhérente à leur vie quotidienne et ne demandant que peu d’effort. Chez les individus souffrant d’épilepsie réflexe à la lecture, le simple fait de lire déclenche des crises épileptiques et les personnes doivent alors renoncer à la lecture. Les facteurs responsables du déclenchement de l’activité épileptique dans l’épilepsie réflexe à la lecture demeurent encore mal définis. Certains auteurs suggèrent que le nombre ainsi que la localisation des pointes épileptiques seraient en lien avec la voie de lecture impliquée. Des études en imagerie cérébrale, menées auprès de populations sans trouble neurologique, ont dévoilé que la lecture active un réseau étendu incluant les cortex frontaux, temporo-pariétaux et occipito-temporaux bilatéralement avec des différences dans les patrons d’activation pour les voies de lecture lexicale et phonologique. La majorité des études ont eu recours à des tâches de lecture silencieuse qui ne permettent pas d'évaluer la performance des participants. Dans la première étude de cette thèse, qui porte sur une étude de cas d'un patient avec épilepsie réflexe à la lecture, nous avons déterminé les tâches langagières et les caractéristiques des stimuli qui influencent l'activité épileptique. Les résultats ont confirmé que la lecture était la principale tâche responsable du déclenchement de l’activité épileptique chez ce patient. En particulier, la fréquence des pointes épileptiques était significativement plus élevée lorsque le patient avait recours au processus de conversion grapho-phonémique. Les enregistrements électroencéphalographiques (EEG) ont révélé que les pointes épileptiques étaient localisées dans le gyrus précentral gauche, indépendamment de la voie de lecture. La seconde étude avait comme objectif de valider un protocole de lecture à voix haute ayant recours à la spectroscopie près du spectre de l’infrarouge (SPIR) pour investiguer les circuits neuronaux qui sous-tendent la lecture chez les normo-lecteurs. Douze participants neurologiquement sains ont lu à voix haute des mots irréguliers et des non-mots lors d’enregistrements en SPIR. Les résultats ont montré que la lecture des deux types de stimuli impliquait des régions cérébrales bilatérales communes incluant le gyrus frontal inférieur, le gyrus prémoteur et moteur, le cortex somatosensoriel associatif, le gyrus temporal moyen et supérieur, le gyrus supramarginal, le gyrus angulaire et le cortex visuel. Les concentrations totales d’hémoglobine (HbT) dans les gyri frontaux inférieurs bilatéraux étaient plus élevées dans la lecture des non-mots que dans celle des mots irréguliers. Ce résultat suggère que le gyrus frontal inférieur joue un rôle dans la conversion grapho-phonémique, qui caractérise la voie de lecture phonologique. Cette étude a confirmé le potentiel de la SPIR pour l’investigation des corrélats neuronaux des deux voies de lecture. Une des retombées importantes de cette thèse consiste en l’utilisation du protocole de lecture en SPIR pour investiguer les troubles de la lecture. Ces investigations pourraient aider à mieux établir les liens entre le fonctionnement cérébral et la lecture dans les dyslexies développementales et acquises. / For most people, reading is a smooth, automatic activity that is part of their everyday life. For individuals suffering from reflex reading epilepsy, this simple activity triggers seizures and these individuals have no other alternatives than to stop reading. The factors responsible for triggering epileptic activity in reflex reading epilepsy remain unspecified. Some authors suggest that the number and the localization of spikes would vary according to the reading pathway. Cerebral imaging studies conducted in populations without neurological disorders have revealed that reading involves an extensive cerebral network including the frontal, temporo-parietal and occipito-temporal regions bilaterally, with differences in activation patterns for the lexical and the phonological reading pathways. Most studies have resorted to silent reading tasks that do not allow researchers to assess the performance of the participants. In the first study in this dissertation, we determined the language tasks and characteristics of the stimuli that influenced epileptic activity in a patient with primary reading epilepsy. The results confirmed that reading was the language task responsible for triggering most of the epileptic activity in this patient. More specifically, spike frequency was significantly higher when the patient read the stimuli by resorting to the grapheme-to-phoneme conversion mechanisms. The electroencephalography (EEG) recordings revealed that spikes were located in the left precentral gyrus for both reading pathways. The second study aimed at developing and validating a protocol using near-infrared spectroscopy (NIRS) to investigate the neural correlates of reading aloud in competent readers. Twelve adults without reading impairments or neurological disorders read aloud irregular words and nonwords during NIRS recordings. The results showed that irregular word and nonword reading involved common bilateral cerebral regions that included the inferior frontal gyrus, the premotor and motor gyri, the somatosensory supplementary cortex, the middle and superior temporal gyri, the supramarginal gyrus, the angular gyrus, and the visual cortex. The total hemoglobin concentrations (HbT) measured in the bilateral inferior frontal gyri were higher when participants read nonwords than when they read irregular words. This finding indicates that the inferior frontal gyri play a role in the grapheme-to-phoneme conversion mechanism, mostly involved in the phonological reading pathway. This study confirms the potential of NIRS in investigating the neural correlates of the two reading pathways. A significant outcome of this dissertation is that NIRS constitutes an excellent technique in studying reading aloud. Further NIRS investigations in reading should help determine the neural correlates of reading in children and adults with developmental and acquired dyslexia.

La reconnaissance d’objets est une tâche complexe au cours de laquelle le cerveau doit assembler de manière cohérente tous les éléments d’un objet accessible à l’œil afin de le reconnaître. La construction d’une représentation corticale de l’objet se fait selon un processus appelé « bottom-up », impliquant notamment les régions occipitales et temporales. Un mécanisme « top-down » au niveau des régions pariétales et frontales, facilite la reconnaissance en suggérant des identités potentielles de l’objet à reconnaître. Cependant, le mode de fonctionnement de ces mécanismes est peu connu. Plusieurs études ont démontré une activité gamma induite au moment de la perception cohérente de stimuli, lui conférant ainsi un rôle important dans la reconnaissance d’objets. Cependant, ces études ont utilisé des techniques d’enregistrement peu précises ainsi que des stimuli répétitifs. La première étude de cette thèse vise à décrire la dynamique spatio-temporelle de l’activité gamma induite à l’aide de l’électroencéphalographie intracrânienne, une technique qui possède des résolutions spatiales et temporelles des plus précises. Une tâche d’images fragmentées a été conçue dans le but de décrire l’activité gamma induite selon différents niveaux de reconnaissance, tout en évitant la répétition de stimuli déjà reconnus. Afin de mieux circonscrire les mécanismes « top-down », la tâche a été répétée après un délai de 24 heures. Les résultats démontrent une puissante activité gamma induite au moment de la reconnaissance dans les régions « bottom-up ». Quant aux mécanismes « top-down », l’activité était plus importante aux régions occipitopariétales. Après 24 heures, l’activité était davantage puissante aux régions frontales, suggérant une adaptation des procédés « top-down » selon les demandes de la tâche. Très peu d’études se sont intéressées au rythme alpha dans la reconnaissance d’objets, malgré qu’il soit bien reconnu pour son rôle dans l’attention, la mémoire et la communication des régions neuronales distantes. La seconde étude de cette thèse vise donc à décrire plus précisément l’implication du rythme alpha dans la reconnaissance d’objets en utilisant les techniques et tâches identiques à la première étude. Les analyses révèlent une puissante activité alpha se propageant des régions postérieures aux régions antérieures, non spécifique à la reconnaissance. Une synchronisation de la phase de l’alpha était, quant à elle, observable qu’au moment de la reconnaissance. Après 24 heures, un patron similaire était observable, mais l’amplitude de l’activité augmentait au niveau frontal et les synchronies de la phase étaient davantage distribuées. Le rythme alpha semble donc refléter des processus attentionnels et communicationnels dans la reconnaissance d’objets. En conclusion, cette thèse a permis de décrire avec précision la dynamique spatio-temporelle de l’activité gamma induite et du rythme alpha ainsi que d’en apprendre davantage sur les rôles potentiels que ces deux rythmes occupent dans la reconnaissance d’objets. / Recognizing objects is a complex task requiring the brain to assemble visual information in such a way that coherent perception can happen. Building a visual cerebral representation is done through a bottom-up process, involving mainly occipital and temporal areas. A top-down mechanism from parietal and frontal areas, is thought to facilitate recognition by taking into account expectations and generating possible candidates. However, the precise mechanisms by which all these processes are done are still unclear. Studies investigating induced gamma response were able to link this activity to coherent perception of objects, suggesting a significant role of this activity in object recognition. However, these studies used imprecise recording techniques and stimuli repetition. The first study of this thesis aimed at describing with more precision the induced gamma activity using intracranial encephalography and a fragmented images paradigm in which only new stimuli are presented. Moreover, the task was presented again 24 hours later to circumscribe top-down mechanisms. Results show that the induced gamma activity is highest at recognition in regions involved in bottom-up processes. Top-down mechanism involved occipito-parietal areas when images were presented for the first time. When images were presented again 24 hours later, frontal areas mediated top-down facilitation, suggesting that top-down mechanisms vary according to task demand. Alpha rhythm has been less clearly related to visual perception, but is nevertheless well known to be involved in attention, memory and long-distance brain communication. The second study of this thesis investigated the role of alpha rhythm in object recognition, using the same technique and task as in the first study. Time-frequency analysis revealed a strong alpha activity unspecific to recognition, which was propagating from posterior to anterior regions. Phase coherence analysis, however, showed significant phase synchronisation specific to recognition. A similar pattern of alpha activity was found 24 hours later. However, the activity was stronger in frontal regions and the phase synchronisation was more distributed. Alpha rhythm is thus thought to be involved in attentional and communicational mechanisms of object recognition. In conclusion, this thesis was able to describe the precise spatio-temporal dynamics of induced gamma and alpha activity and suggest potential roles of these rhythms in response to object recognition.

La modélisation de l’expérience de l’utilisateur dans les Interactions Homme-Machine est un enjeu important pour la conception et le développement des systèmes adaptatifs intelligents. Dans ce contexte, une attention particulière est portée sur les réactions émotionnelles de l’utilisateur, car elles ont une influence capitale sur ses aptitudes cognitives, comme la perception et la prise de décision. La modélisation des émotions est particulièrement pertinente pour les Systèmes Tutoriels Émotionnellement Intelligents (STEI). Ces systèmes cherchent à identifier les émotions de l’apprenant lors des sessions d’apprentissage, et à optimiser son expérience d’interaction en recourant à diverses stratégies d’interventions. Cette thèse vise à améliorer les méthodes de modélisation des émotions et les stratégies émotionnelles utilisées actuellement par les STEI pour agir sur les émotions de l’apprenant. Plus précisément, notre premier objectif a été de proposer une nouvelle méthode pour détecter l’état émotionnel de l’apprenant, en utilisant différentes sources d’informations qui permettent de mesurer les émotions de façon précise, tout en tenant compte des variables individuelles qui peuvent avoir un impact sur la manifestation des émotions. Pour ce faire, nous avons développé une approche multimodale combinant plusieurs mesures physiologiques (activité cérébrale, réactions galvaniques et rythme cardiaque) avec des variables individuelles, pour détecter une émotion très fréquemment observée lors des sessions d’apprentissage, à savoir l’incertitude. Dans un premier lieu, nous avons identifié les indicateurs physiologiques clés qui sont associés à cet état, ainsi que les caractéristiques individuelles qui contribuent à sa manifestation. Puis, nous avons développé des modèles prédictifs permettant de détecter automatiquement cet état à partir des différentes variables analysées, à travers l’entrainement d’algorithmes d’apprentissage machine. Notre deuxième objectif a été de proposer une approche unifiée pour reconnaître simultanément une combinaison de plusieurs émotions, et évaluer explicitement l’impact de ces émotions sur l’expérience d’interaction de l’apprenant. Pour cela, nous avons développé une plateforme hiérarchique, probabiliste et dynamique permettant de suivre les changements émotionnels de l'apprenant au fil du temps, et d’inférer automatiquement la tendance générale qui caractérise son expérience d’interaction à savoir : l’immersion, le blocage ou le décrochage. L’immersion correspond à une expérience optimale : un état dans lequel l'apprenant est complètement concentré et impliqué dans l’activité d’apprentissage. L’état de blocage correspond à une tendance d’interaction non optimale où l'apprenant a de la difficulté à se concentrer. Finalement, le décrochage correspond à un état extrêmement défavorable où l’apprenant n’est plus du tout impliqué dans l’activité d’apprentissage. La plateforme proposée intègre trois modalités de variables diagnostiques permettant d’évaluer l’expérience de l’apprenant à savoir : des variables physiologiques, des variables comportementales, et des mesures de performance, en combinaison avec des variables prédictives qui représentent le contexte courant de l’interaction et les caractéristiques personnelles de l'apprenant. Une étude a été réalisée pour valider notre approche à travers un protocole expérimental permettant de provoquer délibérément les trois tendances ciblées durant l’interaction des apprenants avec différents environnements d’apprentissage. Enfin, notre troisième objectif a été de proposer de nouvelles stratégies pour influencer positivement l’état émotionnel de l’apprenant, sans interrompre la dynamique de la session d’apprentissage. Nous avons à cette fin introduit le concept de stratégies émotionnelles implicites : une nouvelle approche pour agir subtilement sur les émotions de l’apprenant, dans le but d’améliorer son expérience d’apprentissage. Ces stratégies utilisent la perception subliminale, et plus précisément une technique connue sous le nom d’amorçage affectif. Cette technique permet de solliciter inconsciemment les émotions de l’apprenant, à travers la projection d’amorces comportant certaines connotations affectives. Nous avons mis en œuvre une stratégie émotionnelle implicite utilisant une forme particulière d’amorçage affectif à savoir : le conditionnement évaluatif, qui est destiné à améliorer de façon inconsciente l’estime de soi. Une étude expérimentale a été réalisée afin d’évaluer l’impact de cette stratégie sur les réactions émotionnelles et les performances des apprenants. / Modeling the user’s experience within Human-Computer Interaction is an important challenge for the design and development of intelligent adaptive systems. In this context, a particular attention is given to the user’s emotional reactions, as they decisively influence his cognitive abilities, such as perception and decision-making. Emotion modeling is particularly relevant for Emotionally Intelligent Tutoring Systems (EITS). These systems seek to identify the learner’s emotions during tutoring sessions, and to optimize his interaction experience using a variety of intervention strategies. This thesis aims to improve current methods on emotion modeling, as well as the emotional strategies that are presently used within EITS to influence the learner’s emotions. More precisely, our first objective was to propose a new method to recognize the learner’s emotional state, using different sources of information that allow to measure emotions accurately, whilst taking account of individual characteristics that can have an impact on the manifestation of emotions. To that end, we have developed a multimodal approach combining several physiological measures (brain activity, galvanic responses and heart rate) with individual variables, to detect a specific emotion, which is frequently observed within computer tutoring, namely : uncertainty. First, we have identified the key physiological indicators that are associated to this state, and the individual characteristics that contribute to its manifestation. Then, we have developed predictive models to automatically detect this state from the analyzed variables, trough machine learning algorithm training. Our second objective was to propose a unified approach to simultaneously recognize a combination of several emotions, and to explicitly evaluate the impact of these emotions on the learner’s interaction experience. For this purpose, we have developed a hierarchical, probabilistic and dynamic framework, which allows one to track the learner’s emotional changes over time, and to automatically infer the trend that characterizes his interaction experience namely : flow, stuck or off-task. Flow is an optimal experience : a state in which the learner is completely focused and involved within the learning activity. The state of stuck is a non-optimal trend of the interaction where the learner has difficulty to maintain focused attention. Finally, the off-task behavior is an extremely unfavorable state where the learner is not involved anymore within the learning session. The proposed framework integrates three-modality diagnostic variables that sense the learner’s experience including : physiology, behavior and performance, in conjunction with predictive variables that represent the current context of the interaction and the learner’s personal characteristics. A human-subject study was conducted to validate our approach through an experimental protocol designed to deliberately elicit the three targeted trends during the learners’ interaction with different learning environments. Finally, our third objective was to propose new strategies to positively influence the learner’s emotional state, without interrupting the dynamics of the learning session. To this end, we have introduced the concept of implicit emotional strategies : a novel approach to subtly impact the learner’s emotions, in order to improve his learning experience. These strategies use the subliminal perception, and more precisely a technique known as affective priming. This technique aims to unconsciously solicit the learner’s emotions, through the projection of primes charged with specific affective connotations. We have implemented an implicit emotional strategy using a particular form of affective priming namely : the evaluative conditioning, which is designed to unconsciously enhance self-esteem. An experimental study was conducted in order to evaluate the impact of this strategy on the learners’ emotional reactions and performance.

Le traitement des émotions joue un rôle essentiel dans les relations interpersonnelles. Des déficits dans la reconnaissance des émotions évoquées par les expressions faciales et vocales ont été démontrés à la suite d’un traumatisme craniocérébral (TCC). Toutefois, la majorité des études n’ont pas différencié les participants selon le niveau de gravité du TCC et n’ont pas évalué certains préalables essentiels au traitement émotionnel, tels que la capacité à percevoir les caractéristiques faciales et vocales, et par le fait même, la capacité à y porter attention. Aucune étude ne s’est intéressée au traitement des émotions évoquées par les expressions musicales, alors que la musique est utilisée comme méthode d’intervention afin de répondre à des besoins de prise en charge comportementale, cognitive ou affective chez des personnes présentant des atteintes neurologiques. Ainsi, on ignore si les effets positifs de l’intervention musicale sont basés sur la préservation de la reconnaissance de certaines catégories d’émotions évoquées par les expressions musicales à la suite d’un TCC. La première étude de cette thèse a évalué la reconnaissance des émotions de base (joie, tristesse, peur) évoquées par les expressions faciales, vocales et musicales chez quarante et un adultes (10 TCC modéré-sévère, 9 TCC léger complexe, 11 TCC léger simple et 11 témoins), à partir de tâches expérimentales et de tâches perceptuelles contrôles. Les résultats suggèrent un déficit de la reconnaissance de la peur évoquée par les expressions faciales à la suite d’un TCC modéré-sévère et d’un TCC léger complexe, comparativement aux personnes avec un TCC léger simple et sans TCC. Le déficit n’est pas expliqué par un trouble perceptuel sous-jacent. Les résultats montrent de plus une préservation de la reconnaissance des émotions évoquées par les expressions vocales et musicales à la suite d’un TCC, indépendamment du niveau de gravité. Enfin, malgré une dissociation observée entre les performances aux tâches de reconnaissance des émotions évoquées par les modalités visuelle et auditive, aucune corrélation n’a été trouvée entre les expressions vocales et musicales. La deuxième étude a mesuré les ondes cérébrales précoces (N1, N170) et plus tardives (N2) de vingt-cinq adultes (10 TCC léger simple, 1 TCC léger complexe, 3 TCC modéré-sévère et 11 témoins), pendant la présentation d’expressions faciales évoquant la peur, la neutralité et la joie. Les résultats suggèrent des altérations dans le traitement attentionnel précoce à la suite d’un TCC, qui amenuisent le traitement ultérieur de la peur évoquée par les expressions faciales. En somme, les conclusions de cette thèse affinent notre compréhension du traitement des émotions évoquées par les expressions faciales, vocales et musicales à la suite d’un TCC selon le niveau de gravité. Les résultats permettent également de mieux saisir les origines des déficits du traitement des émotions évoquées par les expressions faciales à la suite d’un TCC, lesquels semblent secondaires à des altérations attentionnelles précoces. Cette thèse pourrait contribuer au développement éventuel d’interventions axées sur les émotions à la suite d’un TCC. / Emotional processing plays a crucial role in social interactions. Deficits in recognizing emotions from facial and vocal expressions have been established following a traumatic brain injury (TBI). However, most studies did not look at the effect of TBI severity and did not evaluate essential prerequisites to efficiently recognize emotions, such as the ability to perceive facial and vocal features, and thereby, the ability to pay attention to them. No study has looked at emotional recognition from musical expressions following TBI, whereas musical intervention can be used to address behavioral, cognitive and affective issues in neurological populations. Thus, it is unknown whether therapeutic effects could be based on the preservation of emotional recognition from musical expressions following TBI. The first study assessed recognition of basic emotions (happiness, sadness, fear) from dynamic facial, vocal and musical expressions in forty-one adults (10 moderate-severe TBI 9 complicated mild TBI, 11 uncomplicated mild TBI and 11 healthy controls), who were administered experimental and perceptual control tasks. Findings indicate impairment in fearful facial expressions recognition following moderate-severe TBI and complicated mild TBI, as compared to adults having sustained an uncomplicated mild TBI and healthy controls. Impairment is not explained by a perceptual disorder. Results also show that emotional recognition from vocal and musical expressions is preserved following TBI, irrespective of severity. Despite a dissociation observed between performance of emotional recognition tasks from visual and auditory modalities, no relationship was found between vocal and musical expressions. The second study measured early (N1, N170) and later (N2) neural information processing underlying emotional recognition from facial expressions in twenty-five adults (10 uncomplicated mild TBI, 1 complicated mild TBI, 3 moderate-severe TBI and 11 healthy controls) during presentation of fearful, neutral and happy facial expressions. Findings indicate reduced early attentional processing following TBI, which impede higher-level cognitive stage enabling discrimination of fearful facial expressions. In sum, this thesis contributes to further improve our comprehension of emotional recognition from facial, vocal and musical expressions following TBI, according to injury severity. It also contributes to understand mechanisms underlying affected emotional recognition from facial expressions, which seem to arise as a consequence of reduced early attentional processing following TBI. This thesis could help to eventually refine interventions for emotional processing following a TBI.

La pharmaco-résistance est une complication évolutive fréquente de l'épisode dépressif majeur. La rTMS est une technique de stimulation cérébrale innovante dont l'efficacité antidépressive est maintenant établie.Le premier objectif de notre travail de thèse a été de caractériser les substrats fonctionnels de la dépression pharmaco-résistante à l'aide de la technique TEMP, afin d'identifier des patterns d'anomalies cérébrales qui leur sont propres. Dans un second temps, et sur la base des travaux existant sur les mécanismes d'action de la rTMS, nous avons étudié la valeur prédictive de marqueurs fonctionnels en neuro-imagerie TEMP et par EEG. Enfin, nous avons relié l'effet cérébral de la rTMS révélé par la neuro-imagerie fonctionnelle à son efficacité antidépressive, et de façon plus globale à la qualité de vie, comme recommandé actuellement.Nos résultats montrent l'existence d'un pattern de perfusion cérébrale commun aux patients pharmaco-résistants quel que soit le type de dépression, impliquant les régions fronto-temporales et le cervelet. L'étude TEMP de la perfusion cérébrale et de l'activité cérébrale en l'EEG dans sa bande alpha semble pouvoir prédire de façon satisfaisante, avant traitement, l'amélioration clinique individuelle des patients dépressifs pharmaco-résistants traités par rTMS. L'efficacité antidépressive de la rTMS apparait équivalente quel que soit le côté stimulé, entrainant des modifications de perfusion cérébrale comparables. Enfin, nos résultats ont permis d'identifier des régions cérébrales dysfonctionnelles distinctes et confirment l'interet d'une approche complémentaire de la dépression, par l'évaluation de la qualité de vie. / Treatment-resistance is a common outcome of a major depressive episode. Repetitive transcranial magnetic stimulation has been put forward as a new technique to treat this debilitating illness. The first objective of our thesis was to characterize the functional substrates of treatment-resistant depression (TRD) using SPECT technique, in order to identify specific patterns of brain abnormalities. In a second part, based on existing work on the antidepressant mechanisms of rTMS, we investigated the predictive value of two neurofunctional biomarkers: SPECT and EEG. Finally, we studied brain SPECT perfusion changes underlying therapeutic efficiency and improvement of quality of life, as currently recommended. Our results showed the existence of a common pattern of brain perfusion in treatment-resistant patients involving the fronto-temporal regions and the cerebellum, regardless the type of depression. At baseline, SPECT brain perfusion and alpha EEG band power could predict individual clinical improvement in TRD-patients treated with rTMS. Regardless the stimulated side, the antidepressant efficacy of rTMS consisted in similar changes in cerebral perfusion. Finally, our results have identified distinct dysfunctional brain regions and confirm the interest of a complementary approach to depression, by assessing quality of life.

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