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Spirituality and the everyday : a history of the cistercian convent of Günterstal in the fifteenth and sixteenth centuriesWareham, Edmund Hugh January 2016 (has links)
This thesis explores the evolving history of the Cistercian convent of Günterstal in the fifteenth and sixteenth centuries. It is structured around the anointing of the Last Rites of a Günterstal nun who was blessed on her eyes, ears, nose, mouth, hands, heart and feet. The thesis takes each body part as a symbol for understanding the changing environment and practices of the convent, especially the relationship between the nuns' spiritual and everyday lives, and the ways in which the nuns interacted with the world outside. It argues that the nuns developed a spirituality in the later fifteenth and early sixteenth centuries which was closely connected with the everyday world around them in a series of practices which went into decline following the criticism of the Reformation. Many of these were strategies developed by the nuns themselves for breaking down boundaries between convent and world. Attempts at revival in the later sixteenth century of convent life sought to heighten the distance between the convent and the world, in part by developing new forms of internalised spirituality. Yet these attempts at reform were made more difficult by the conflicting interests of those who sought change, the criticism which had come before, and the response of the nuns themselves. The thesis analyses a number of different external symbols of convent life, from the spaces they inhabited to the objects they handled, and shows how these represented a number of different values of what it meant to be a nun in this period, values which did not always sit easily with each other. Günterstal maintained a noble character throughout this period and the social profile of its inhabitants often jarred with the push towards religious uniformity. This thesis shows that the symbolic value of these markers became increasingly heightened over the sixteenth century and took on new forms as a direct result of the attack on the convent way of life in the Reformation.
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The Aquitanian Sacred Repertoire in Its Cultural Context: An Examination of Petri clavigeri kari, In hoc anni circulo, and Cantu miro summa laudeRecek, Andrea Rose, 1980- 09 1900 (has links)
xii, 169 p. A print copy of this thesis is available through the UO Libraries. Search the library catalog for the location and call number. / Medieval Aquitaine was a vibrant region in terms of its politics, religion, and
culture, and these interrelated aspects of life created a fertile environment for musical
production. A rich manuscript tradition has facilitated numerous studies of Aquitanian
sacred music, but to date most previous research has focused on one particular facet of
the repertoire, often in isolation from its cultural context. This study seeks to view
Aquitanian musical culture through several intersecting sacred and secular concerns and
to relate the various musical traditions to the region's broader societal forces. Saint-Martial
in Limoges and Toulouse, two musical and cultural centers, illustrate the wider
cultural context in Aquitaine, and a survey of select manuscripts shows the development
of a musical tradition. An examination of three disparate pieces shows that the repertoire
as a whole is a more unified part of Aquitanian culture than previously recognized. / Committee in Charge: Dr. Lori Kruckenberg, Chair; Dr. Marc Vanscheeuwijck; Dr. Marian Smith
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Estudo das formas aumentativas e diminutivas em português arcaicoAbreu, Thais Holanda [UNESP] 06 March 2012 (has links) (PDF)
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abreu_th_me_arafcl.pdf: 2188172 bytes, checksum: f6790b205dcb3b5c580af3b89b2373ac (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) / Esta Dissertação tem como objetivo principal analisar o estatuto prosódico das palavras aumentativas e diminutivas no Português Arcaico (PA) como formas simples ou compostas, a partir da observação dos fenômenos prosódicos desencadeados pelo processo morfofonológico da adjunção dos sufixos de grau -inno e variações, para o diminutivo, e –on(a), para o aumentativo, no galego-português, século XIII. As formas aumentativas e diminutivas em PA foram analisadas por meio de um corpus constituído pelas 420 cantigas religiosas em louvor à Virgem Maria, denominadas Cantigas de Santa Maria (CSM), compiladas pelo Rei Sábio de Castela, Afonso X (1221-1284), e pelas 431 cantigas de escárnio e maldizer, contidas nos cancioneiros profanos. A metodologia deste estudo é similar à proposta por Massini-Cagliari em seus trabalhos de 1995 e 2005 - por meio da escansão dos versos em que se encontram as ocorrências mapeadas pudemos localizar o acento poético e, consequentemente, o acento nas palavras, facilitando a investigação da estrutura prosódica dos nomes aumentativos e diminutivos no período arcaico de nossa língua. Após o mapeamento das ocorrências, foram investigadas algumas propriedades dos diminutivos e dos aumentativos sob a ótica da Fonologia Lexical (FL) e da Fonologia Prosódica. A partir disso, pudemos concluir que tanto as formas aumentativas como as formas diminutivas em -inn(o,a) são formas simples, uma vez que a Regra de Atribuição de Acento nessas formas ocorre em seu interior e, devido a isso, pode-se afirmar que os aumentativos e os diminutivos em -inn(o,a) correspondem a apenas uma palavra fonológica com um único acento, que é formada no léxico. Por outro lado, os diminutivos em -cinn(o,a) apresentam comportamento prosódico um tanto diferenciado dos aumentativos e diminutivos em -inn(o,a). Constatou-se que o padrão acentual destas formas aponta... / This dissertation aims to analyse the prosodic status of augmentative and diminutive words in Archaic Portuguese (AP) as simple or compound forms, through the observation of prosodic phenomena produced by the morphophonological process of grade suffixes attachment: -inno and its variations for the diminutive, and –on(a), for the augmentative, in Galician Portuguese, 13th century. The augmentative and diminutive forms have been analysed from a corpus composed by 420 religious cantigas in honor of Virgin Mary, called the Cantigas de Santa Maria (CSM), compiled by the wise king of Castile, Alfonso X (1221-1284), and 431 satirical cantigas, called “cantigas de escárnio e maldizer”, contained in the compilations of secular poems. The methodology is similar to that proposed by Massini-Cagliari in her studies (1995 and 2005): through the metrified verses where the mapped words appear we can find the poetic stress and, consequently, the word stress, making the investigation of prosodic structure of augmentative and diminutive forms in Archaic Portuguese easier. Thereafter the mapping of these forms some properties of diminutive and augmentative were investigated by way of Lexical Phonology (LP) and Prosodic Phonology. From this, we conclude that not only the augmentative but also the diminutive words in -inn(o) are simple forms, because the Stress Attribution Rule in these nouns occur in the limits of the word and, due to this, it is possible to state that augmentatives and diminutives in -inn(o) correspond to only one phonological word with only one stress, which is formed in the lexical level. On the other hand, the diminutives in -cinn(o) have a prosodic behavior rather differentiated. We noticed that the stress pattern of these forms point to the existence, like in Brazilian Portuguese (BP), of two prosodic prominences. Therefore, the Stress Attribution Rule is applied between... (Complete abstract click electronic access below)
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Plasmaproteinbindung endogener Glucocorticosteroide und deren Einfluss auf Haar- und SpeichelkonzentrationenKrumbholz, Aniko 14 November 2017 (has links) (PDF)
Glucocorticosteroide (GC) spielen für viele endogene Prozesse im Organismus eine wichtige Rolle. Sie regulieren die Gluconeogenese sowie den Lipid- und Proteinstoffwechsel. Außerdem sind sie für die Stressregulierung über die Hypothalamus-Nebennierenrinden-Achse verantwortlich. Therapeutisch kommen die GCs wegen ihrer entzündungshemmenden Wirkung zum Einsatz und werden u.a. bei Asthma und Gelenkentzündungen angewandt. Diese Eigenschaft macht sie auch interessant für den Gebrauch im Sportbereich. Dort wird ihre Anwendung über die Weltantidopingagentur reguliert. Ihr oraler, intramuskulärer, intravenöser und rektaler Gebrauch ist im Wettkampf verboten. Diese Einschränkung bzgl. des Applikationszeitraumes und des Applikationsweges erschwert die diagnostische Aussagekraft von Routinedopingproben, welche im Urin durchgeführt werden. Ein Grenzwert von 30 ng/ml soll einen legalen Gebrauch von einem Missbrauch abgrenzen. Die endogenen Glucocorticosteroide stellen hierbei jedoch einen Graubereich dar. Endogen wird Cortisol in einem zirkadianen Rhythmus produziert und die Produktion ist stressinduziert. Somit kommt es zu ausgeprägten intra- und interindividuellen Streuungen der endogenen Produktion. Dadurch bedingt ist eine Abgrenzung der endogenen Produktion von einer legalen Anwendung bzw. einem Missbrauch im Rahmen der Dopingrichtlinien im Urin nicht möglich.
Speziell für den Nachweis von endogenen Substanzen ist es wichtig, eine Methode zu finden, mit der es möglich ist, die endogene Produktion von einer exogenen Bezugsquelle abzugrenzen. Dabei haben sich zwei Wege als hilfreich herausgestellt. Zum einen, wenn die Differenzierung nicht an Hand von Absolutkonzentrationen sondern durch die Anwendung von Analytverhältnissen durchgeführt wird. Zum anderen, wenn zusätzliche Untersuchungen im Speichel oder Haar durchgeführt werden. Haar- und Speichelproben zählen zu den ergänzenden Matrizes der Routineuntersuchungsmedien Urin und Blut und werden bereits in vielen forensischen und klinischen Laboren für diagnostische Fragestellungen verwendet. Diese Matrizes liefern wichtige Hinweise auf den akuten (Speichel) oder chronischen/ zurückliegenden (Haar) Gebrauch bzw. Missbrauch von Medikamenten und Drogen. Sowohl die Haar- als auch Speichelmatrix sollen den physiologisch aktiven Anteil von Substanzen im Blut widerspiegeln und somit korrektere Rückschlüsse auf deren Wirksamkeit zulassen.
Das endogene Glucocorticosteroid Cortisol steht seit der Jahrtausendwende im Blickpunkt vieler Forschungen, welche sich mit dessen Bedeutung für die Stressantwort befassen und Cortisol u.a. im Speichel und Haar nachweisen. Auffällig ist dabei, dass die ersten Arbeiten fast ausschließlich mittels immunchemischen Nachweisverfahren erfolgten. Erst in den letzten fünf Jahren wurde vermehrt LC-MS/MS-Verfahren angewandt. Vorteil dieser ist, dass der Nachweis von Substanzen selektiv erfolgt und Kreuzreaktionen nicht stattfinden. Weiterhin ist es vorteilhaft, dass die Konzentrationen von mehreren Analyten mit einer Messung bestimmt werden können. So ist es zum Beispiel möglich Cortisol und andere Steroide, z.B. dem Cortison parallel nachzuweisen.
Cortison spielt für die physiologische Wirkung der Glucocorticosteroide im Körper keine Rolle, da es selbst nicht biologisch aktiv ist. Deshalb wurde es in bisherigen Forschungen für diagnostische Aussagen nicht berücksichtigt. Mit Verwendung der LC-MS/MS-Technologie werden jedoch beide endogenen GCs zunehmend nebeneinander bestimmt. Bei der Betrachtung von unterschiedlichen Untersuchungsmedien ist auffällig, dass sich die Konzentrationsverhältnisse Cortisol zu Cortison unterscheiden. Entgegengesetzte Verhält-nisse werden ersichtlich, wenn die GC-Konzentrationen im Blut mit denen im Speichel bzw. Haar verglichen werden. Bisher wurden diese Beobachtungen mit der lokalen Wirksamkeit von Enzymen, welche die Corticosteroide ineinander umwandeln, erklärt.
Im Rahmen der vorliegenden Dissertation wurde folgender Fragestellung für die Nachweisbarkeit der Glucocorticosteroide nachgegangen:
„Wie hoch ist der Anteil der Plasmaproteinbindung der GCs im Blut und welche Rückschlüsse lassen sich daraus auf die Konzentrationsverschiebung innerhalb der einzelnen Matrizes ziehen?“
Basierend auf die einzelnen Teilprojekte wurden sowohl Plasmaproben als auch Speichel- und Haarproben hinsichtlich ihrer GC-Konzentrationen analysiert. Die Untersuchung von Kontrollproben ermöglichte es, Referenzwerte unter Normalbedingungen zu erheben. Die Ergebnisse aus den Projekten ergaben, dass die beiden endogen GCs Cortisol und Cortison in unterschiedlichen Konzentrationsverhältnissen in den Analysenmedien vorkommen:
Plasma: Gesamtkonzentration F:E ca. 3:1
freie Konzentrationen F:E ca. 1:1
Speichel: F:E ca. 1:5
Haar: F:E ca. 1:3
Die Bestimmung der Plasmaproteinbindung (PPB) beider endogener GCs hat gezeigt, dass Cortisol mit ca. 96 % stärker an die Transportproteine CBG und Albumin bindet als Cortison mit ca. 85 %. Dies führt dazu, dass sich die freien, nicht-proteingebundenen Konzentrationen angleichen und es zu einer Verhältnisverschiebung von Cortisol zu Cortison von 3:1 auf 1:1 kommt. Somit stehen vergleichbare Konzentrationen für die Inkorporation ins Haar bzw. die Diffusion in den Speichel zur Verfügung. Es konnte gezeigt werden, dass die freien Plasmakonzentrationen beider GC stark mit den Speichelkonzentrationen korrelieren. Cortisol aber unterproportional und Cortison überproportional vom Plasma in den Speichel übergeht. Dies kann mit zwei weiteren Mechanismen, welche während der Diffusion eine Rolle spielen, der unterschiedlichen Lipophilie und der Inaktivierung durch lokale Enzym-reaktionen, erklärt werden.
Weiterhin wurde gezeigt, dass sich die Tagesrhythmik der GC-Produktion im Speichel abbilden lässt und eine starke Korrelation zwischen Cortison und Cortisol vorliegt. Mit Hilfe einer Grenzfunktion können endogene Referenzkonzentrationen definiert und Messdaten eingeordnet werden. Unter anderem wurde gezeigt, dass eine Hormonersatztherapie mit Hydrocortison zu einer Verschiebung der Metabolisierung und der PPB führt und somit ein Gebrauch/Missbrauch von GCs durch abweichende Konzentrationsverhältnisse nachweisbar ist. Speicheluntersuchungen während einer chronischen Stresssituation (Schwangerschaft) zeigen, dass die GC-Produktion stetig ansteigt und sich besonders die morgendlichen Werte unterscheiden.
Um die tageszeitlichen und stressbedingten Schwankungen der GC-Produktion auszublenden und eine längere Zeitspanne zu betrachten, wurden zusätzlich Haarproben analysiert. In diesen wurde ein kontinuierlicher Anstieg der GCs in den proximalen Haarsegmenten nachgewiesen, was auf eine kontinuierlich erhöhte Inkorporation während der chronischen Stresssituation schließen lässt. Außerdem wurde gezeigt, dass die Haarkonzentrationen dem Auswascheffekt unterliegen und die nachweisbaren Konzentrationen geringer werden, je älter das Haar wird. Schlussfolgernd kann gesagt werden, dass beide Mechanismen (Einlagerung und Auswaschung) konkurrieren und deshalb Referenzdaten nur für das proximale Segment erhoben werden können. Für weitere Segmente sind die Auswirkungen der individuellen Einflüsse nicht mehr allgemeingültig kalkulierbar und nur noch intraindividuelle Vergleiche nach mehrmaliger Beprobung aussagekräftig. Sind die Effekte der verstärkten Inkorporation größer als die Auswaschung, lassen sich diese auch Monate später erkennen.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Plasmaproteinbindung der GCs zur Verhältnisverschiebung der Konzentrationen im Blut, Speichel und Haar beiträgt. Etwa 50 % des beobachteten Effekts kann der PPB zugeordnet werden. Weitere Quellen sind die unterschiedliche Lipophilie der GCs und die enzymatische Umwandlung, welche im Rahmen der vorliegenden Arbeit jedoch nicht „quantitativ“ betrachtet wurden. Die enzymatische Inaktivierung wurde bis dato als Hauptverantwortliche für die Konzentrationsverschiebung diskutiert. Mit der aktuellen Arbeit wurde dies widerlegt, und die Plasmaproteinbindung als Hauptquelle identifiziert.
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Treppen, Emporen und Tribünen: Fürstliche Architektur und Herrschaftsinszenierung in spätgotischen Bauwerken Obersachsens und angrenzender RegionenBürger, Stefan 24 February 2020 (has links)
Der Beitrag beschreibt Typologien von Emporen, Treppen und Tribünen in sächsischen Sakral- und Profanbauten der Spätgotik. Welche Aufgaben und Funktionen hatten sie in der weltlichen und geistlichen Machtpolitik? Welche Herrschaftsinszenierungen und Visualisierungsstrategien ließen sich mit ihrer Hilfe umsetzen? Emporen und Treppen im Innen- und Außenraum werden analysiert.
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Completeness and incompleteness in Geoffrey Chaucer's The canterbury talesWard, Rachel 01 January 1994 (has links)
The author commences with an analysis of the nature of completeness in a variety of situations and media, including visual arts, music, video arts and literature. "Completeness" is determined to be both difficult to define and subject to any individual's personal interpretation. A distinction is made between the 'finished-ness' of works and their completeness as a factor in aesthetic enjoyment. It is noted that some works, though unfinished, are nevertheless complete aesthetically.
Various aspects of completeness are defined, discussed, and considered, including absolute, thematic, plot, authorial, segmental, inclusive, emotional, anticipatory, source/material, functional, and formal completeness. It is proposed that the more of these aspects of completeness present in a work, the more complete the work will seem. Examples illustrating each of the different aspects of completeness are given.
The Canterbury Tales, by Geoffrey Chaucer, is examined with reference to the proposed aspects of completeness. The various ways in which the work can be and has been considered incomplete are discussed. The four fragmentary Tales in The Canterbury Tales--The Cook's Tale, The Squire's Tale, The Tale of Sir Thopas, and The Monk's Tale--are examined. First, the ways in which they can be considered incomplete are considered; next, the ways in which they can be considered complete despite being fragmentary are discussed.
The Canterbury Tales as a whole (if fragmentary) work is discussed. Its fragmentary nature is considered and possible explanations for difficulties are given. A case is made for considering The Canterbury Tales to be aesthetically complete and satisfying piece of literature as it stands.
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Language and morality after Ockham : a study of Chaucer's engagement with themes in Jean de MeunMcKergow, Ian January 1995 (has links)
No description available.
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The Matters of Troy and Thebes and Their Role in a Critique of Courtly Life in Chaucer and the Gawain-PoetJones, Oliver M. 05 1900 (has links)
Both Chaucer and the Gawain-poet use the Matters of Troy and Thebes as material for a critique of courtly life, applying these literary matters to the events and actions in and around Ricardian England. They use these classical matters to express concerns about the effectiveness of the court of Richard II.
Chaucer uses his earlier works as a testing ground to develop his views about the value of duty over courtly pursuits, ideas discussed more completely in Troilus and Criseyde. The Gawain-poet uses the Matter of Troy coupled with the court of King Arthur to engage in a critique of courtly concerns. The critiques presented by both poets show a tendency toward duty over courtly concerns.
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A Comparison of the Use of Music in the Holy Eucharist of the Roman Catholic Church and the Sabbath Morning Service of the Jewish Synagogue in the Middle AgesSimmons, Sandra K. (Sandra Kay) 07 1900 (has links)
The problem with which this investigation is concerned is that of comparing the medieval musical traditions of two of the world's most influential religions. The similarities are discussed in two major categories: the comparison of liturgical texts and ritual, and the comparison of the music appearing in each ritual. This study has one main purpose. That purpose is to demonstrate how, through musical traditions, each religion has developed through the influence of the other. Samples of the liturgies from the musical portions of the services were obtained from prayer books and references dealing with those religions. Investigations of English translations from the Latin and Hebrew revealed a close identity between the two, not only in scriptural uses, but also in prayers and responses. Musical examples demonstrating similar elements in Hebrew and Christian worship were found in the extensive research of A. Z. Idelsohn and Eric Werner. Due to the dispersal of world Jewry, the best examples of Hebrew medieval music were obtained from the most isolated Jewish communities, such as those of Yemen, Musical similarities included modes, melodic formulas, and hymns and songs. This report concludes that the musical portions of the services of Christianity and Judaism in the Middle Ages were strikingly similar, and their subsequent musical development was strongly influenced by their coexistence.
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Arabidopsis root hair development in adaptation to iron and phosphate supplyMueller, Margarete 28 June 2007 (has links)
Pflanzenwurzeln reagieren auf Phosphat- oder Eisenmangel mit einer vermehrten Wurzelhaarbildung, was eine Vergrößerung der absorptiven Oberfläche bewirkt. Die erhöhte Anzahl an Wurzelhaaren wird dabei auf verschiedene Weise gebildet. Phosphat-defiziente Arabidopsis-Pflanzen erhöhen die Anzahl an Wurzelhaarzellen, während sich unter Eisenmangel verzweigte Wurzelhaare entwickeln. Die Fe- und P-Homöostase wird durch systemische und lokale Signalwege reguliert. Der Einfluss dieser Signale auf die Fe- bzw. Psensitive Wurzelhaarentwicklung wurde mithilfe von split-root-Experimenten untersucht, die mit einem systemischen Mangel- oder Suffizienzsignal kombiniert wurden. Die Verzweigung der Wurzelhaare Fe-defizienter Pflanzen wurde durch ein dominantes Suffizienzsignal reprimiert, unabhängig von seiner lokalen oder systemischen Herkunft. Die Erhöhung der Wurzelhaarzahl bei P-Mangelpflanzen wurde durch ein dominantes Defizienzsignal induziert. Um herauszufinden, welches Entwicklungsstadium von dem jeweiligen Nährstoff beeinflusst wird, wurden Mutanten mit Defekten in frühen und späten Wurzelhaarentwicklungsstadien untersucht. Mutanten mit beeiträchtigter Wurzelhaar-Spezifikation wichen in ihrer Wurzelhaarzahl und –lokalisation vom Wildtyp ab, zeigten aber eine Fe- oder P-sensitive Veränderung. Die Gene aus frühen Entwicklungsstadien sind demnach essentiell für die Reaktion, sind aber nicht das direkte Ziel der Mangelsignale. Frühe Zelleigenschaften in der meristematischen Region waren durch die Eisen- oder Phosphatverfügbarkeit nicht verändert, was darauf hindeutet, dass die Wurzelhaarbildung erst in einem späteren Entwicklungsstadium durch die Nährstoffe beeinflusst wird. Mutanten mit Defekten in späteren Entwicklungsstadien zeigten kurze oder verformte Wurzelhaare unabhängig von der Nährstoffversorgung. Das Fe- oder P-Signal mündet also vor der Wirkung dieser Komponenten in die Wurzelhaarbildung ein. Das heisst, nachdem die korrekte Wurzelhaar-Position und -Anzahl in Anpassung an das Fe- oder P-Angebot festgelegt wurde, werden die Wurzelhaare unter allen Wachstumsbedingungen von einer gemeinsamen Maschinerie elongiert. Zur Identifikation potentiell neuer Gene, die die Wurzelhaarbildung in Anpassung an P-Mangel regulieren, wurden sechs Mutanten isoliert, die keine Wurzelhaare bei P-Mangel bilden, aber nach dem Transfer auf P-suffizientes Medium nicht beeinträchtigt waren. Eine dieser Mutanten, per2, wurde phänotypisch und genetisch charakterisiert. Neben der veränderten Wurzelhaarbildung zeigte per2 auch eine konstitutiv erhöhte Lateralwurzelbildung und eine erhöhte Anthozyan-Akkumulation bei P-Mangel. Laut epistatischen Analysen gehört die per2 Mutante zu einem Signalweg, der unabhängig von frühen Zellspezifikationsgenen wirkt. Der per2-Locus wurde innerhalb eines 87,5 kpb großen Abschnittes auf dem oberen Arm von Chromosom 3 kartiert. Mutanten die einen per2-ähnlichen Phänotyp zeigen, wurden bisher nicht beschrieben. Daher handelt es sich bei PER2 möglicherweise um ein neues Gen, das die Wurzelhaarbildung bei Phosphatmangel reguliert und weitere P-Mangelreaktionen beeinflusst. / Limitation of immobile nutrients, such as iron (Fe) and phosphate (P), induces the development of additional root hairs that lead to an increase of the absorptive surface of the root. The increased root hair frequency of Fe- and P-deficient Arabidopsis was realized by different strategies. Phosphate-deficient plants increased the number of root hairs while in Festarved plants root hairs were branched. The Fe and P starvation responses in plants are thought to be regulated by a systemic signaling mechanism that communicates the nutrient status of the shoot to the root and by a local signaling mechanism that perceives the Fe or P availability in the soil. The influence of local and systemic signals on the respective root hair phenotype was investigated in split-root experiments. This treatment was combined with either a nutrient-sufficient or -deficient shoot. The root hair branching typical of Fe-deficient plants only occured in the presence of both a local and a systemic Fe-deficiency signal. As a consequence, an Fe sufficiency signal acted dominantly to any deficiency signal, independent of its origin. The increased number of root hairs in P-deficient plants, conversely, was activated through either a local or a systemic P deficiency signal. Thus, the P deficiency signal acted dominantly to any sufficiency signal. To determine, which stage of root hair development was influenced by iron and phosphate, mutants with defects in different stages of root hair development were investigated for their root hair phenotype. Mutants affected in the early stages of root hair development, such as specification, displayed marked changes in the number and localization of root hairs. However, the nutritional signal was perceived and translated in this group of mutants. This indicates that the specification genes are involved in the nutrient-sensitive root hair formation, but may not be the direct targets. Early cell characteristics of root hairs in the late meristematic region of the root, like the expression of marker genes, were unaltered in plants adapted to Fe or P deficiency. This suggested the nutritional signal modulates root hair development after these characteristics have been established. Mutants with defects in the later stages of root hair development, such as root hair elongation, showed short or deformed root hairs in the proper position and frequency and were, thus, impaired independent of the Fe or P supply. Thus, the nutritional signal may enter the root hair developmental pathway around the stage of root hair initiation and bulge formation. Finally, six mutants were screened that did not form root hairs under P deficiency but developed normal, when the plants were transferred to P-sufficient medium. One of these mutants, per2 (phosphate deficiency root hair defective2), was characterized phenotypically and genetically. In addition to the impaired root hair growth, the per2 mutant displayed a constitutively high lateral root number and accumulated an increased amount of anthocyanins under P starvation. Epistatic analysis revealed that per2 action is independent of early cell specification genes. The per2 mutation was mapped to a 87.6 kbp region on the upper arm of chromosome 3 containing 19 genes. The per2 phenotype has not been described before. Thus, PER2 is a potential new gene involved in root hair development under phosphate deficiency.
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