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Die Signalübertragung durch Wnt/beta-Catenin stellt einen der wichtigsten Signalwege während der Embryogenese sowie im adulten Organismus dar. Die homologen Gerüstproteine Conductin und Axin stehen im Mittelpunkt eines zentralen Multiproteinkomplexes, der im Zytoplasma für die Regulation des Wnt/beta-Catenin-Signalwegs verantwortlich ist. In der vorliegenden Arbeit habe ich eine kombinierte genetische Analyse von Conductin und Axin in der Maus durchgeführt. Dazu habe ich mit Hilfe der Technik der homologen Rekombination das Conductin-Gen deletiert und ein Reportergen unter die Kontrolle des endogenen Conductin-Promotors gebracht. Im Weiteren habe ich festgestellt, dass der gemeinsame Verlust von Conductin und einem Axin-Allel (Con-/-;Ax+/-) zu Holoprosenzephalie (HPE) führt, die durch schwere kraniofazialen und Vorderhirndefekten in der Maus charakterisiert ist. Dabei zeigte die detaillierte Analyse eine genetische Interaktion des Wnt-Signalwegs mit dem Shh-Signalweg. Störungen im Shh-Signalweg sind auch beim Menschen für die Ausbildung von HPE verantwortlich gemacht worden. Daneben führt die gleichzeitige Abwesenheit von Conductin und Axin (Con-/-;Ax-/-) zum Verlust der anterior-posterioren Achse in einem frühen Entwicklungsstadium und zum Absterben der Embryonen nach dem Tag 6,5 der Entwicklung. Die vorliegende Arbeit zeigt, wie Unterschiede in der biologischen Bedeutung zweier funktionell redundanter Faktoren mit genetischen Methoden in der Maus aufgeklärt werden können. / The Wnt/beta-Catenin pathway represents one of the most important signaling cascades during development as well as in the adult organism. The homologous scaffolding proteins Conductin and Axin are the backbone of a central multi protein complex that is responsible for the tight regulation of the Wnt/beta-Catenin pathway in the cytoplasm. In the present study I have performed a combined genetic analysis of Conductin and Axin in the mouse. To this end I have deleted the Conductin gene by homologous recombination in embryonic stem cells and inserted a reporter gene under the control of the endogenous Conductin promoter. I could show that the simultaneous loss of Conductin and one Axin allele (Con-/-;Ax+/-) causes Holoprosencephaly (HPE), which is characterized by severe craniofacial and forebrain defects in the mouse. The detailed analysis of the mutant mice reveals a genetic interaction of Wnt and Shh signaling and defective Shh signaling has previously been implicated in the formation of HPE in human patients. Moreover, complete absence of both Conductin and Axin (Con-/-;Ax-/-) leads to loss of the anterior-posterior axis early in development and death of the embryos after E6.5. The present study exemplifies how differences in the biological function of two mechanistically redundant factors can be studied by genetic means in the mouse.

Die Morphologie der Buchlungen von Arachniden (Arachnida Lamarck, 1801 – Arthropoda, Chelicerata) wurde in der vorliegenden Dissertation einer streng vergleichenden Analyse unterzogen, welche mit Hilfe moderner Methoden eine neue Sicht auf die Phylogenie der Arachniden eröffnet. Aus dem Vergleich mit den potentiellen Schwestergruppen (Xiphosura, Eurypterida) und mit Skorpionsfossilien erweist sich der einmalige Landgang eines gemeinsamen Vorfahrens aller rezent terrestrischen Arachniden. Buchlungen-Daten von 200 rezenten + 2 fossilen Skorpionen, 16 Geißelspinnen (Amblypygi), 17 Geißelskorpionen (Thelyphonida), einem Schizomiden (Schizomida), einem ausgestorbenen Trigonotarbiden (Trigonotarbida) und der Außengruppe, den rezenten Pfeilschwanzkrebsen (Xiphosura), wurden zu einem illustrierten Katalog zusammengestellt. Die unüberschaubare Vielfalt der oft graduell variierenden Strukturen macht die eindeutige Definition der Merkmale und auftretenden Merkmalszustände notwendig. Es wurden folgende 5 Merkmale definiert: (1) die Oberflächen der Atemlamellen, (2) der Lamellenrand, (3) der posteriore Stigmenrand, (4) der anteriore Stigmenrand und (5) die Wand des Atriums. Hierbei tragen die Merkmale 1-3 mit ihrer unerwarteten Fülle innerhalb der Skorpione maßgeblich zur Aufklärung ihrer Verwandtschaftsverhältnisse bei. Ähnliches wird von den Merkmalen 4 und 5 bezogen auf die Uropygi s. lat. vermutet. Ein sechstes Merkmal (Sensillen/Poren) wurde definiert, doch nur vereinzelt erfasst. Raster-Elektronenmikroskopie diente der Erfassung der cuticulären Feinstruktur der Buchlungen. Die Struktur der Buchlungen im Gesamten wurde mittels histologischer Schnittserien und mit auf µCT basierenden 3D-Rekonstruktionen untersucht. Für die Untersuchung von Trigonotarbiden-Fossilien wurde eine Methode entwickelt, die 3D-Rekonstruktion aus Sequenzen von Mikrofotos in unterschiedlichen Fokusebenen generiert. / Strict comparative analyses of the morphology of arachnid book lungs (Arachnida Lamarck, 1801 - Arthropoda: Chelicerata) were carried out in the present doctoral thesis using modern methods, resulting in a new perspective on arachnid phylogeny. Comparisons with potential aquatic sistergroups (Xiphosura and/or Eurypterida) and fossil scorpions give rise to the hypothesis of the unique terrestrialization of ancestors, which is common for all arachnids. Data from 200 Recent + 2 extinct scorpions, 16 whip spiders (Amblypygi), 17 whip scorpions (Thely-phonida), 1 schizomid (Schizomida), 1 extinct trigonotarbid (Trigonotarbida) and 1 outgroup - horseshoe crab (Xiphosura) are assembled into an illustrated catalogue of arachnid book lungs. Following the observations of these gradually differing cuticular structures the vast variation of book-lung fine structure across Arachnida requires unequivocal definition of characters and character states. Five characters are defined, which are assigned to distinct homologous book-lung structures: (1) the surface structure of the respiratory lamellae, (2) structure of the distal edges of the lamellae, (3) the posterior edge of the spiracle, (4) the anterior edge of the spiracle and (5) the structure of the wall lining the atrial chamber. Especially the book-lung characters 1-3 contain unexpected information, which helps resolve relationships within Scorpiones to a high degree, and characters 4 and 5 are of considerable importance for Uropygi s. lat. One sixth character (sensilla/pores) is mentioned, but sporadically examined. However, cuticular book-lung fine structure is studied using SEM, the gross morphology is reassessed using histological sectioning and 3D-reconstructions based on µCT. For investigations on trigonotabid fossils a new method yielding 3D-reconstructions from stacks of subsequent focal layers was developed.

Die Atyidae sind eine artenreiche Familie weit verbreiteter Süßwassergarnelen, zu der sowohl landumschlossene als auch amphidrome Arten gehören. Ein großer Teil der Atyidae ist im Indopazifik verbreitet, einer Region, die für ihre geologisch komplexe Geschichte bekannt ist. Die Evolution der Atyidae in Kombination mit der Taxonomie, die bis ins frühe 19. Jahrhundert zurückreicht, führt zu einem hohen Maß an taxonomischer Unsicherheit. Das zeigt sich darin, dass über 70 % der Artenvielfalt in einer Gattung – aus insgesamt 54 der gesamten Familie – enthalten sind. Diese Gattung, Caridina, ist nicht monophyletisch. Eine vollständige Überarbeitung fehlt jedoch noch aus mehreren Gründen; darunter unvollständige Kenntnisse über entsprechende Verwandtschaftsverhältnisse, das Abwägen zwischen der Arbeit mit Museumsexemplaren und dem Sammeln im weiten Verbreitungsgebiet der Familie sowie die Plastizität ihrer Morphologie. Ich führe eine Meta-Analyse der Biogeographie der Landmassen innerhalb der Grenzen des Indischen Ozeans durch. Die bei mehreren Taxa festgestellten Tendenzen belegen, dass die physische Verbindung zwischen den Landmassen für die Ausbreitung weniger wichtig war als der durch ökologische Bedingungen ausgeübte Druck. Dann vergleichen wir Extraktionsmethoden, abwägend zwischen DNA-Ausbeute und -Integrität sowie Probenkonservierung. Wir zeigen, dass die Maximierung der DNA-Ausbeute durch Ganzkörperlyse jedoch möglich ist, ohne die Merkmale im Exoskelett zu beschädigen. Abschließend verwenden wir einen Exon-Capture-Ansatz, um eine zeitkalibrierte Phylogenie der artenreichsten Gruppe innerhalb der Atyidae, d. h. Caridina und ihrer Verwandten, zu erstellen. Wir erläutern Details über die Evolution lebensgeschichtlicher Merkmale sowie der Biogeographie und zeigen, dass die Geschichte der Familie eng mit dem Indopazifik verbunden ist und schaffen einen robusten phylogenomischen Rahmen, der zukünftige Bemühungen zur Überarbeitung der Familie erleichtern wird. / The Atyidae is a speciose family of widely distributed freshwater shrimps that includes landlocked and amphidromous species. A large portion of the atyid diversity is distributed in the Indo-Pacific, a region known for its geologically complex history. Its evolution combined with a vast distribution range and a taxonomy that dates back to the early nineteenth century amounts to a high degree of taxonomic uncertainty, which is illustrated by the fact that over 70% of its diversity is contained within one genus out of the 54 in the family. This genus, Caridina, is not monophyletic, but a full revision is still lacking for several reasons, including incomplete knowledge about its relationships, the compromise between working with museum specimens and collecting new specimens along its wide distribution, and the plasticity of its morphology. My coauthors and I conduct a meta-analysis of the historical biogeography of the landmasses within the boundaries of the Indian Ocean. Trends shown by multiple taxa demonstrate that physical connectivity between said landmasses is less important to dispersal than the pressure exerted by ecological conditions. Then, we compare extraction methods in terms of the trade-off between DNA yield and integrity and specimen preservation. We show that, whereas traditional extraction methods are still useful to obtain viable DNA from museum samples a few decades old, maximising the DNA yield through whole-body lysis is possible without damaging characters in the exoskeleton. Finally, we proceed to use an exon-capture approach to produce a time-calibrated phylogeny of the most diverse group in Atyidae, i.e., Caridina and their kin. We reveal details about the evolution of life history traits as well as biogeography, showing that the history of the family is intimately linked to the Indo-Pacific and constructing a robust phylogenetic framework that will facilitate future endeavours to revise the family.

In einem 45 ha großen Untersuchungsgebiet in der Innenstadt von Berlin wurden von Februar 1996 bis Juni 1999 alle dort vorkommenden verwilderten Katzen erfaßt. Wir untersuchten Alter- und Geschlechtsverteilung, Populationsdichte und -stabilität, Reproduktions- und Mortalitätsraten, Gesundheitsstatus, Territorialverhalten, Ver- wandtschaftsbeziehungen und den Einfluß der Kastration auf das individuelle Verhal- ten der Katzen und die Entwicklung der Population. Insgesamt wurden 75 Tiere in- nerhalb von 42 Monaten beobachtet. Im Untersuchungsgebiet waren gleichzeitig je- weils 25-32 Tiere ansässig, außerdem wurden durchschnittlich 10 Durchzügler pro Jahr registriert. Die ansässigen Katzen lebten in 2 genetisch differenzierten Teilpopu- lationen. Unkastrierte Kater hatten größere Streifgebiete (20-66 ha) als kastrierte Ka- ter, kastrierte und unkastrierte Katzen sowie Jungtiere (0,5-7,5 ha). Die Mortalität der ansässigen Katzen betrug 25 % pro Jahr. Vakante Streifgebiete wurden durch eige- ne Nachkommen aufgefüllt. Die Anzahl unkastrierter adulter Kater im Untersu- chungsgebiet blieb über die gesamte Zeit konstant, Kastration und Tod von Deckka- tern wurde durch Einwanderung fremder Kater kompensiert. Nach Kastration aller weiblicher Katzen einer Teilpopulation sank die Populationsdichte trotz signifikant höherer Zuwanderung fremder Tiere. / In a 45 ha study area of Berlin city all cats were studied between February 1996 and June 1999. We investigated age and sex composition, population density and stabil- ity, rates of reproduction and mortality, health status, territorial behaviour, kinship re- lation, and the influence of neutering on individual behaviour and population devel- opment. Altogether we observed 75 cats within 42 months. 25 to 35 cats lived simul- taneously in the study area, additionally we found 10 transient animals per year on average. The resident cats lived in two genetically distinct subpopulations. Uncas- trated adult males had larger home ranges (20-66 ha) than castrated males, cas- trated and uncastrated females and subadult cats (0,5-7,5 ha). Mortality rate of resi- dent cats was 25 % per year. Vacancies were filled by own kittens. The number of uncastrated adult tomcats was constant throughout the study period, castration and death of stud males were compensated by immigration of unknown tomcats. After the castration of all females in one subpopulation population density declined, even though immigration of unknown cats increased significantly.

Der Bewegungsapparat der Sciuromorpha, einer monophyletische Gruppe von ca. 300 Arten, wurde verwendet um den Effekt der Lebensweise und der Körpermasse auf die Scapula- und Femurmorphologie zu untersuchen. Diese Nagetierklade weist eine breite Vielfalt an Lebensweisen (arboreal, fossoriell, aerial) als auch Körpermassen (drei Größenordnungen umfassend) auf. Die fossorielle Lebensweise hat sich höchstwahrscheinlich dreimal unabhängig von einem arborealen Vorfahren entwickelt. Mehr als die Hälfte der rezenten Arten wurden untersucht. Die Scapulae wurden fotografiert, während Computertomographie (CT) und Oberflächenlaserscans für die Femora verwendet wurden. Es wurden funktionsrelevante Merkmale analysiert, wie die effektive Länge der Skelettelemente, die Muskeleigenschaften soweit aus der Geometrie der Knochen ableitbar, sowie die Robustheit. Die CT-Scans wurden verwendet, um die Querschnitts- und Trabekeleigenschaften des Femurs zu analysieren. Die Gestalt wurde mittels geometrischer Morphometrie untersucht. Phylogenetic comparative methods wurden unter anderem verwendet, um den Einfluss der Phylogenie zu beurteilen als auch, ob sich die unabhängige Aneignung einer fossoriellen Lebensweise in der Evolution homoplastischer Morphologien widerspiegelt. Die Phylogenie spielte bei der Merkmalsevolution eine vernachlässigbare Rolle. Das Auftreten signifikanter Merkmalsunterschiede zwischen den Lebensweisen sowie allometrischer Anpassungen aufgrund Veränderungen in der Körpermasse hingen von dem jeweiligen Merkmal ab. Bei einigen Merkmalen unterschied sich der Einfluss der Körpermasse signifikant zwischen den einzelnen Lebensweisen, was aber nicht die Regel zu sein scheint. Die Evolution homoplastischer Morphologien war sehr unwahrscheinlich bei den fossoriellen Gruppen. Diese Ergebnisse deuten auf eine komplexe, aber adaptive Evolutionsgeschichte dieser Skelettelemente bei den Sciuromorpha hin. / The vertebrate locomotor apparatus of Sciuromorpha, a monophyletic group of ca. 300 species, was used to investigate the effect of lifestyle and body mass on the scapular and femoral morphology. This rodent clade displays a broad diversity of lifestyles (arboreal, fossorial, aerial) and body masses spanning three orders of magnitude. The fossorial lifestyle evolved most probably three times independently from an arboreal ancestor. More than half of the extant species were included. Scapulae were photographed and computed tomography (CT) and surface laser scans were acquired for the femora. Functionally relevant traits were analysed, e.g., the effective length of the skeletal element, the properties of attaching muscles as inferred from the geometry of the bones, and robustness properties. The CT scans were used to analyse the cross-sectional and trabecular properties of the femur. Bone shape was investigated using geometric morphometrics. Phylogenetic comparative methods were utilized, e.g., to assess phylogenetic inertia and whether the independent acquisition of a fossorial lifestyle is reflected in the evolution of homoplastic morphologies. Phylogenetic inertia played a neglectable role in the trait evolution. Significant differences among lifestyles as well as allometric scaling adjustments depended on the trait under consideration. For some traits, scaling differed significantly among lifestyles, although this did not appear to be the rule. Morphological homoplasy was unlikely among the fossorial groups. The results suggest a complex, but adaptive evolutionary history of these skeletal elements in Sciuromorpha.

Welchen Einfluß hat eine Erkrankung der lautgenerierenden Strukturen auf das Lautprodukt. Wie kann eine Stimmveränderung beschrieben werden? Diese Fragen waren zentrales Thema der Untersuchungen. Es wurde ausschließlich auf Senderseite gearbeitet und das akustische Signal und sein Generierungsmechanismus betrachtet. Zunächst wurden nichtlineare Phänomene in drei Fallstudien betrachtet. Nichtlineare Phänomene sind akustische Ereignisse, die auf ein besonderes Schwingungsverhalten der Stimmlippen zurückzuführen sind. In allen drei Fällen kamen nichtlineare Phänomene am häufigsten bei dem erkrankten Tier vor. In einer weiteren Untersuchung wurde der Harmonischen-Rausch-Abstand auf Hundebellen angewendet. Dieser akustische Parameter wurde bisher noch nicht in der Bioakustik verwendet. Normal klingende Hunde scheinen einen mittleren HNR Bereich einzunehmen, während Hunde mit Dysphonie außerhalb dieses Bereiches liegen. Außerdem wurden Untersuchungen zur Anatomie der Stimmlippen und des Vokaltraktes durchgeführt, um bestimmte Aspekte der laryngealen Stimmgenerierung zu verstehen. Diese Dissertation enthält WAVE-Datein, welche hier heruntergeladen werden können: Attached Audiofiles. / If the sender's physiology or merely the sound generating apparatus is affected by a disease, what impact on voice does it have? How can this vocal change be described? Those questions were the central issue in this work, consequently this work is focussed on the sender's side - the acoustic signal and the mechanism of sound production. First nonlinear phonemena, acoustic events arising from certain vibration patterns of the vocal folds were investigated in three case studies. In all three cases the amount of nonlinear phenomena was higher in the disordered animal. Second, the harmonic-to-noise-ratio (HNR), an acoustic parameter not yet used in animal bioacoustics, was applied to dog barks to quantify dysphonia. Normal sounding dogs occupy a middle HNR range, while dysphonic dogs exceed this range to higher as well as to lower HNR values. Additionally, certain aspects of the vocal fold and vocal tract anatomy were investigated in respect to their significance for laryngeal sound generation. This dissertation contains WAVE-files which can be downloaded here: Attached Audiofiles.