Intentionale Kontrolle ist ein fundamentaler Aspekt menschlichen Verhaltens. Jedoch gibt es bei der neuronalen Basis solcher Kontrollprozesse noch immer viele offene Fragen. Bis heute bleibt beispielsweise umstritten wie das frontoparietale Intentions-Netzwerk organisiert ist. Weiterhin üben motivationale Prozesse einen großen Einfluss auf intentionale Kontrollprozesse aus. In früheren Studien wurden motivationale und intentionale Kontrollprozesse jedoch oft als unabhängige Funktionen verstanden und untersucht. Diese Dissertation untersucht die neuronalen Grundlagen intentionaler Kontrolle, vor allem auf den Einfluss zweier motivationaler Variablen (Aufgabenschwierigkeit, monetäre Belohnungen) und die funktionelle Organisation des Kontrollnetzwerkes fokussierend. Experiment 1 untersuchte Effekte motivationaler Prozesse auf volitionales Verhalten sowie die neuronale Grundlage dieser Effekte. Experiment 2 untersuchte welche Hirnregionen Verhalten mit seinen Konsequenzen assoziiert. Dies ist eine zentrale Funktion, möchte man die positiven Konsequenzen eigenen Verhaltens maximieren. Experiment 3 untersuchte direkt die Repräsentationen frei gewählter und extern determinierter Intentionen und somit auch die funktionale Architektur des intentionalen Kontrollnetzwerkes. Die Ergebnisse aller drei Studien betonen die Wichtigkeit des anterioren zingulären Kortex, dorsomedialen Präfrontalkortex und des parietalen Kortex für die Vermittlung motivationaler Effekte auf intentionale Kontrolle. Weiterhin deuten die Ergebnisse darauf hin, dass das frontoparietale Kontrollnetzwerk sowohl für die Kontrolle frei gewählten als auch extern determinierten Verhaltens wichtig ist. Diese Ergebnisse stellen einen wichtigen Beitrag für aktuelle Debatten über die neuronale Grundlage intentionalen Verhaltens dar, und erweitern aktuelle Theorien über motivationale und intentionale Kontrolle. / Freely choosing one’s own course of action is a fundamental aspect of human behavior. Yet, despite its importance, there remain many open questions about the neural basis underlying intentional control of action. On the one hand, the functional organization of the fronto-parietal brain network associated with intentional control remains a debated topic. On the other hand, motivational processes evidently affect intentional control, as we often choose actions which promise desirable outcomes. Despite this, previous research largely treated intentional and motivational control as two independent functions. This thesis aims at shedding light on the neural basis of intentional control, focusing on the effects of two motivational variables on intentional control processes (effort, monetary rewards), as well as the functional organization of the intentional control network. Experiment 1 investigated the effect of motivational processes on voluntary behavior and its neural basis. Experiment 2 assessed which brain regions associate behaviors with their outcomes, an important piece of information for choosing actions which lead the most desirable outcomes. Experiment 3 directly contrasted the representations of freely chosen and externally cued intentions, in this way investigating the functional organization of the intentional control network. Overall, results from those three experiments highlight the role of the dorsal anterior cingulate, dorso-medial prefrontal, and parietal cortex in mediating motivational effects on intentional control. They further suggest that the fronto-parietal intentional control network likely has a role in both controlling behavior that is freely chosen and externally cued. These results inform debates on the neural basis of intentional control and extend some recent theories of motivational and intentional control functions. They provide a promising starting point for a systematic investigation of the neural basis of intentional control.

Um zu verstehen, wie das Gehirn von Säugetieren funktioniert, untersuchen wir wie neuronale Aktivität einerseits zu Kognition beträgt und andererseits komplexe Verhaltensweisen ermöglicht. Im Fokus dieser Doktorarbeit stehen dabei zwei Regionen der Großhirnrinde der Ratte: der parahippocampale Cortex und der motorische Cortex. Im ersten Teil haben wir neuronale Schaltkreise im parahippocampalen Cortex und in den oberen Schichten des enthorhinalen Cortex untersucht, während Ratten ihre Umgebung räumlich erkunden. Diese beiden Regionen tragen wesentlich zum Orientierungssinn bei. Dabei haben wir herausgefunden, dass anatomische Identität und Einbindung in den Microschaltkreis einerseits räumliche neuronale Signale, wie zum Beispiel der Aktivität von grid cells, border cells und head-direction cells, bestimmen. Andererseits tragen diese beiden Eigenschaften auch zur temporalen Präzision neuronaler Signale bei, wie zum Beispiel in Form von spike bursts, theta Modulation und phase precession. Im zweiten Teil dieser Doktorarbeit untersuchen wir die Aktivität von Neuronen im Vibrissen Motorcortex während komplexer Bewegungsabläufe der Schnurrhaare, die dem natürlichen Repertoire der Ratte entstammen: eigeninitiierte Bewegungen in freier Luft, Berührung von Artgenossen zur sozialen Interaktion und das Abtasten von Objekten. Dabei haben wir herausgefunden, dass neuronale Aktivität im Motorcortex während der Bewegung der Schnurrhaare unterdrückt ist, dass elektrische Microstimulation zum Rückzug der Schnurrhaare führt und, dass pharmakologische Blockade Bewegung der Schnurrhaare fördert. Um diese überraschende Beobachtung in einen breiteren Kontext zu integrieren, endet dieser Teil mit einer Bewertung der Literatur zu der bewegungsunterdrückenden Wirkung von Motorcortex Aktivität bei Nagetieren, Primaten und Menschen. / In order to understand how the mammalian brain works, we must investigate how neural activity contributes to cognition and generates complex behavioral output. In this thesis I present work, which focuses on two regions of the cerebral cortex of rats: parahippocampal cortex and motor cortex. In the first part of the thesis we investigate neural circuits in the parasubiculum and the superficial medial enthorhinal cortex, two structures that play a key role in spatial cognition. Briefly, we find that the in these regions, anatomical identity and microcircuit embedding is a major determinant of both spatial discharge patterns (such as the discharge patterns of grid cells, border cells and head-direction cells) and temporal coding features (such as spike bursts, theta-modulation and phase precession). In the second part of the thesis we investigate the activity of neurons in vibrissa motor cortex during complex motor behaviors, which play a vital role in rat ecology: self-initiated bouts of exploratory whisking in air, whisking to touch conspecifics during social interactions and whisking to palpate objects. Briefly, we find that neural activity decreases during whisking behaviors, that microstimulation leads to whisker retraction and that pharmacological blockade increases whisker movement. Thus, our observations collectively suggest that a primary role of vibrissa motor cortex activity is to suppress whisking behaviors. The second part of the thesis concludes with a literature review of motor suppressive effects of motor cortical activity across rodents, primates and humans to put this unexpected finding in a broader context.

In dieser Arbeit untersuche ich der Gesichterkognition zugrundeliegende biologischen Mechanismen auf der genetischen, neuronalen und verhaltensbasierten Ebene. Die neuronale Aktivität wurde mittels ereigniskorrelierter Potenziale (EKPs) untersucht und ihre Latzenzvariabilität innerhalb der Person wurde durch eine innovative Methode, Residue Iteration Decomposition (RIDE), gemessen. Die erste Studie demonstriert die Reliabilität von RIDE für die Extraktion von Einzeltrialparametern der P3b Komponente, welche in der zweiten Studie die Basis für die Untersuchung der Innen-Subjekt-Variabilität (ISV) bei der Geschwindigkeit der Gesichterkognition bildet. Die zweite Studie untersucht individuelle Unterschiede in ISV in ihrer genetischen Variation, gemessen an der Verhaltens- und neuronalen Ebene während einer Gesichterkognitionsaufgabe. Die Ergebnisse zeigen, dass ISV nicht nur mit dem COMT Val158Met Polymorphismus zusammenhängt, sondern auch von der geforderten kognitiven Verarbeitung abhängt. Zudem ist die ISV in der Reaktionszeit teilweise durch die ISV in der Geschwindigkeit zentralkognitiver Prozesse erklärbar. Studie 3 liefert neuartige Informationen für die N1/N170 Forschung. Mit einem differentialpsychologischen Ansatz konnten wir nicht nur vorangegangene Ergebnisse zur Vorhersagekraft der N170 für individuelle Unterschiede in der Gesichterkognition replizieren, sondern auch die individuellen Unterschiede in der N170 in einen allgemeinen und einen gesichtsspezifischen Teil mit unterschiedlicher Vorhersagekraft zerlegen. Darüber hinaus konnten wir zeigen, dass top-down Modulationen der N170 unterscheidbare und qualitativ unterschiedliche Beziehungen zu Fähigkeiten der Gesichterkognition aufweisen. Insgesamt zeigen die integrierten Ergebnisse der Studien meiner Dissertation die psychologische Bedeutsamkeit der intra- und interindividuellen Variabilität in der Gesichterkognition für die Erforschung der ihr zugrundeliegenden biologischen Mechanismen. / The biological mechanisms underlying face cognition from an inter- and intra-individual variability perspective at the genetic, neural, and behavioral levels are investigated. The neural activities related to face processing are measured by event-related potentials (ERPs) and their trial-by-trial latency variability are estimated using a novel and well-established method, Residue Iteration Decomposition (RIDE). Study 1 demonstrates the reliability of RIDE in extracting single-trial parameters of the P3b component. In the Study 2, individual differences in ISV of face processing speed, measured at both behavioral and neural levels during a face processing task, are studied in their genetic variation. The results suggest that individual differences in ISV are related not only to the COMT Val158Met polymorphism, but also to the type of cognitive processing (e.g., memory domain). Moreover, we showed that ISV in reaction time can be partially explained by ISV in the speed of central cognitive processes. Furthermore, the individual differences approach in Study 3, provided valuable and novel information beyond the common group-mean approach applied in the N1/N170-related research. Based on this approach, not only we could replicate previous findings that the N170 predicts individual differences in face cognition abilities, but also we could decompose individual differences in the N170 into a domain-general and a face-specific part with different predictive powers. Moreover, we showed that top-down modulations on the N170 have separable and qualitatively different relationships to face cognition abilities. In summary, the integrated results from different studies in my dissertation demonstrate the psychological importance of the information provided by inter- and intra-individual variability in face processing in the investigation of its underlying biological mechanisms.

Durch dynamische Aktivität im Gehirn kann ein Organismus auf seine Umwelt reagieren. Der Parietallappen spielt zwar in vielen Anforderungsbereichen eine Rolle, soll sich jedoch auf bestimmte Merkmale beschränken. Dieser Widerspruch könnte in Annahmen über Aufgabencharakteristika und deren Verbindung zu parietaler Aktivität begründet sein. Viele kognitive Modellen klammern die Konnektivität des Gehirns aus, zulasten ihrer biologischen Plausibilität. Die vorliegende kumulative Dissertation umfasst drei Manuskripte, die einige dieser Probleme ansprechen. Symbolische (arabische Zahlen) und nichtsymbolische (Punktewolken) Multiplikation und Division wurden zur Validierung des experimentellen Paradigmas sowie zur Untersuchung von Antwortverzerrungen (Operational Momentum) benutzt. Aufgrund der besseren Leistung in symbolischen Aufgaben, wurden aufgabenbezogene Konnektivitätsveränderungen in zerebralen und parietalen Seed-Regionen mit psychophysiologischer Interaktionsanalyse (gPPI) bei symbolischer Multiplikation geprüft. Zudem wurden bildgebende Daten einer nichtsymbolischen Schätzaufgabe sowie in unabhängigen funktionellen Lokalisieraufgaben erhoben. Parietale und sensorische Regionen wurden mittels multivariater Verfahren (multivoxel pattern analysis) analysiert. Die Ergebnisse dieser drei Studien legen nahe, dass parietale Aktivität eine wichtige bereichsübergreifende Bedeutung besitzt, die eventuell mit Aufgabenschwierigkeit und kognitiver Anforderung zusammenhängt. Der Beitrag sensorischer Regionen zu bereichsspezifischen Leistungen scheint bedeutender als bislang angenommen. Der Parietallappen interagiert mit dem Zerebellum und beide reagieren auf Schwierigkeit. Die abnehmende Konnektivität bei zunehmend komplexen Multiplikationen legt nahe, dass eine komplexitätsabhängige Modulation der Konnektivität wichtig für eine bedarfsabhängig adäquate Reaktion ist. Zusammen zeigen diese Ergebnisse wie verschiedene Gehirnregionen auf Umweltanforderungen reagieren. / The brain’s dynamic activity allows an organism to respond to its environment. The parietal lobe plays a role in responding to demands in many domains. However, it is also claimed to be specific to many task features. One reason for this contradiction may be assumptions about task features and their link to parietal activity. The connectivity within the brain has also been overlooked in many cognitive models, making them less biologically plausible. This cumulative dissertation presents three manuscripts that address some of these issues. Symbolic (Arabic digits) and non-symbolic (dot-arrays) multiplication and division were used to behaviorally validate an experimental paradigm as well as test response bias (operational momentum). Subjects accurately responded to symbolic problems, therefore symbolic multiplication problems were used to examine task-related connectivity changes from cerebellar and parietal seed regions using psycho-physiological interactions analysis (gPPI). Finally, brain imaging data from a non-symbolic estimation task and an independent functional localizer was collected. Parietal and sensory regions were analyzed using multi-voxel pattern analysis (MVPA). The results of the three studies suggest that parietal activity may reflect a more domain-general role, possibly related to task complexity and cognitive demand. Additional sensory regions also seem to play a larger role in domain specific task performance than previously assumed. Furthermore, the parietal lobe interacts with the cerebellum and both regions are involved in responding to task complexity. Cerebellar-parietal connectivity decreased during more complex multiplication, suggesting that increased connectivity during simple tasks and/or decreased connectivity during complex tasks, may be important for response to task demands. Together, these findings demonstrate the roles of multiple brain regions in responding to environmental demands.

Die sensorischen und hedonischen Eigenschaften von Essen sind wichtige Einflussfaktoren für die Nahrungsauswahl und –aufnahme. Was macht die Anziehungskraft von Nahrungsreizen aus? Die sensorischen und hedonsichen Eigenschaften von Nahrungsreizen werden mit allen Sinnen, oftmals sogar gleichzeitig, verarbeitet. Nahrungswahrnehmung ist damit ein mutlisensorisches Phänomen. Der Geruch, der Anblick, der Tasteindruck oder Geräusche können bereits vor der Nahrungsaufnahme wahrgenommen werden und Erwartungen hinsichtlich des Geschmacks auslösen. Diese prä-ingestiven Wahrnehmungseindrücke spielen daher auch eine maßgebliche Rolle bei der Entstehung von Verlangen und Gelüsten. Während der Nahrungsaufnahme, beim Kauen und Schlucken, spielen die chemischen Sinne, Schmecken und Riechen, eine besondere Rolle. Der Gesamtsinneseindruck aus den chemischen Sinneskanälen wird auch als Flavor bezeichnet. Wobei angemerkt sein soll, dass auch nicht-chemische Sinne, Sehen, Hören und Tasten, in die Flavordefinition einbezogen werden können. Zweifelsohne stellt die Nahrungsaufnahme ein komplexes Verhalten dar, das perzeptuelle, kognitive und Stoffwechselprozesse gleichermaßen umfasst. Die vorliegende Habilitationsschrift widmet sich der Untersuchung der neurokognitiven Mechanismen der visuellen, gustatorischen und flavour Wahrnehmung von Nahrungsobjekten und umfasst Untersuchungen zur Vulnerabilität der neuronalen Repräsentationen durch kontextuelle Reize. Zusammenfassend schließt die Arbeit mit der Feststellung, dass ein umfassendes Verständnis der psychophysiologischen Mechanismen der sensorischen und hedonischen Verarbeitung von Nahrungsreizen über alle Sinne die perzeptuelle Grundlage für nahrungsbezogenes Urteilen und Entscheiden darstellt. / What characterizes food and makes it so tempting? Sensory and hedonic information about food is conveyed by all senses, activated more or less simultaneously, having led to the notion that food perception is a multisensory experience. The smell, sight, touch or sound of a food can be experienced before ingestion and elicit expectations about the "taste" of that food based on previous encounters. It is, therefore, not surprising that these so-called pre-ingestive sensory experiences play a role in the formation of cravings and the elicitation of appetitive responses. Only during consumption, the chemical senses, smell, taste and oral touch and irritation, are experienced in the oral cavity as food is masticated and swallowed and gives rise to the overall experience commonly referred to as taste. While the term taste is, strictly speaking, incorrect as it does not refer to the gustatory perception, many languages including German lack an appropriate term for the holistic flavor experience arising from the food-induced stimulation of the chemical senses, gustation, olfaction and oral somatosensation in a minimalist interpretation, or, in a broader sense, of all our senses, including hearing and vision. Undoubtedly, feeding behavior is characterized by a complex interplay of perceptual, cognitive and metabolic processes and research on the mechanisms by which these processes regulate food intake behavior is only in its infancy. In this thesis, I present a series of studies aiming to elucidate the cortical representations of the visual, gustatory and flavor components of food objects along with evidence for the vulnerability of these presentations to contextual information. Together, I reckon that an understanding of the psychophysiological mechanisms of the sensory and affective processing of food objects mediated by our senses, seeing, smelling, tasting, feeling and hearing, represents the perceptual basis of food-related decision making.

Diese vorliegende Dissertation nutzt Koregistrierung von EEG und Eye-Tracking um neuronale Korrelate der Wortverarbeitung beim natürlichen Lesen zu untersuchen. EKP-Forschung hat unser Verständnis der Wortverarbeitung stark geprägt. Jedoch wird Lesen in EKP-Experimenten üblicherweise im unnatürlichen RSVP Paradigma untersucht. Der Blickbewegungsforschung verdanken wir viele Erkenntnisse über die Koordination von Sprachverarbeitung und Blickbewegungsplanung, allerdings nur auf der Verhaltensebene. Drei Leseexperimente in dieser Arbeit untersuchten a) foveale und parafoveale Wortverarbeitung, b) Wortschwierigkeit in Form von Wortfrequenzeffekten und c) den Einfluss von Blickbewegungen. Ein viertes Experiment untersuchte die Generalisierbarkeit parafovealer Vorverarbeitungs-Effekte (Preview-Effekte), indem diese mit chinesischen Sätzen repliziert wurden. Die Ergebnisse zeigten einen reliablen Effekt parafovealer Vorverarbeitung auf neuronale Korrelate der fovealen Worterkennung in Form eines frühen Effekts auf der N1 Komponente. Interaktionen zwischen dem Preview-Effekt und Wortfrequenz zeigten Wechselwirkungen der Verarbeitung aufeinanderfolgender Worte im fovealen und parafovealen Blickfeld. Preview-Effekte waren schwächer nach Worten mit niedriger Frequenz, was zeigt, wie komplexe foveale Wortverarbeitung Resourcen für parafoveale Information bindet. Andererseits beeinflusste parafoveale Verarbeitung auch die foveale Verarbeitung: Erstens durch den oben beschriebenen Preview-Effekt, zweitens durch eine Verlangsamung der Wortverarbeitungsrate nach schweren Vorschaubedingungen. Außerdem zeigten sich foveale Wortfrequenzeffekte früher nach valider parafovealer Wortvorschau. Der Preview-Effekt war stärker, wenn Blickbewegungen ausgeführt werden mussten. Der Grund hierfür sind verdeckte Aufmerksamkeitsverschiebungen vor einer Sakkade. (EKP-)Forschung zur visuellen Wortverarbeitung sollte zukünftig Blickbewegungen und parafoveale Vorverarbeitung berücksichtigen. / The current dissertation uses co-registration of EEG with eye tracking to study the brain-electric correlates of word processing under natural reading circumstances. ERP research has advanced our understanding of the neuronal mechanisms of word processing greatly but traditionally used the RSVP paradigm that is not ecologically valid. Eye tracking research has greatly advanced our understanding of the coordination of linguistic processing with eye movement execution but provides only indirect insight into the actual brain processes during reading. Three reading experiments were conducted to study a) foveal and parafoveal processing, b) word processing in the form of frequency effects, and c) the impact of eye movement planning and execution on a neuronal as well as behavioral level. A fourth experiment tested the generalizability of the preview effects by replicating preview effects in Chinese sentence reading. Results show a robust effect of parafoveal preview on brain-electric correlates of foveal word recognition in the form of an early effect on the N1 component. The preview effect interacted with word frequency in different ways, revealing interactions between the processing of subsequent words in parafoveal and foveal vision. Preview effects were smaller after low frequency words, showing that parafoveal processing is reduced if foveal processing is complex. Also, parafoveal processing also affected foveal processing: Firstly, by providing preview benefit as described above and secondly, by slowing processing rates after a difficult preview (delayed POF effects). Lastly, foveal word frequency effects were found earlier if valid parafoveal preview had been provided. Preview effects were much stronger if eye movements had to be executed, which is most likely due to pre-saccadic attention shifts. Results show the shortcomings of traditional ERP studies and suggest that research on visual word recognition needs to consider eye movements and parafoveal processing.

Menschen teilen mit vielen Spezies die Fähigkeit, aus einer Menge von Objekten deren Numerosität zu extrahieren. Es wird angenommen, dass diese Fähigkeit die Grundlage für die Menschen eigene, symbolisch-mathematische Fertigkeiten bildet. Daher ist ein besseres Verständnis der neuralen Charakteristiken dieser Fähigkeit von großer Bedeutung. Eines der einflussreichsten Modelle (das Triple Code Modell-TCM) nimmt an, dass dieser evolutionär alte Mechanismus in horizontalen Anteil des intraparietalen Sulcus verortet werden kann, der die Bedeutung von Anzahl in einer format- und modalitätsunabhängigen Art und Weise repräsentiert (d.h., Größencode). Zusätzlich wird angenommen, dass Subtraktion auf eben dieser Fähigkeit aufbaut, wohingegen Multiplikation stärker auf phonologischen Verarbeitungsmechanismen beruht (d.h., verbaler Code). Elektrophysiologische Untersuchungen beim Affen deuten auf einen gewissen Grad an Abstraktion von semantischer Größeninformation im parietalen Kortex hin. Jedoch wurde dies bisher nur für kleine Numerositäten ( / Humans as well as other animals are endowed with the capacity to extract the numerosity (i.e., the number of items) of a given set of objects. This capacity is thought to form the basis of human specific symbolic mathematical abilities. Hence, understanding its nature is of importance. One of the most influential models (The Triple Code Model) suggests that this evolutionarily ancient mechanism resides on the horizontal aspect of the intraparietal sulcus and represents number semantics in a format and modality independent fashion (i.e., magnitude code). In addition, subtraction is thought to rely more on this mechanism whereas multiplication relies more on phonological circuits (i.e., verbal code). Although there is evidence from non-human primate electrophysiology suggesting a certain degree of abstraction for number semantics in the parietal cortex, this was only found for small numerosities (

Aufmerksamkeit auf visuelle Reize kann durch top-down Such- Strategien oder durch bottom-up Eigenschaften des visuellen Reizes gesteuert werden. Die Eigenschaft einer bestimmten Position, aus einer visuellen Szene heraus zu stechen, wird als Salienz bezeichnet. Es wird angenommen, dass auf neuronaler Ebene eine Salienzkarte existiert. Bis heute ist strittig, wo die Repräsentation einer solchen Karte im Gehirn lokalisiert sein könnte. Im Rahmen dieser Dissertation wurden drei Experimente durchgeführt, die verschiedene Aspekte von bottom-up Salienz-Verarbeitung mit Hilfe der funktionellen Magnetresonanztomographie untersuchten. Während die Aufmerksamkeit auf einen Fixationspunkt gerichtet war, wurde die neuronale Reaktion auf unterschiedlich saliente Stimuli in der Peripherie untersucht. In den ersten zwei Experimenten wurde die neuronale Antwort auf Orientierungskontrast und Luminanzkontrast untersucht. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass Salienz möglicherweise verteilt im visuellen System kodiert ist. Im dritten Experiment wurden natürliche Szenen als Stimuli verwendet. Im Einklang mit den Ergebnissen der ersten beiden Experimente wurde hier graduierte Salienz in frühen und späten visuellen Arealen identifiziert. Darüber hinaus konnten Informationen über die salientesten Positionen aus weiter anterior liegenden Arealen, wie dem anterioren intraparietalen Sulcus (aIPS) und dem frontalen Augenfeld (FAF), dekodiert werden. Zusammengenommen deuten die Ergebnisse auf eine verteilte Salienzverarbeitung von unterschiedlichen low-level Merkmalen in frühen und späten visuellen Arealen hin, die möglicherweise zu einer merkmalsunabhängigen Salienzrepräsentation im posterioren intraparetalen Sulcus zusammengefasst werden. Verschiebungen der Aufmerksamkeit zu den salientesten Positionen werden dann im aIPS und im FAF vorbereitet. Da die Probanden mit einer Fixationsaufgabe beschäftigt waren, wird die Salienz vermutlich automatisch verarbeitet. / Attention to visual stimuli can be guided by top-down search strategies or by bottom-up information. The property of a specific position to stand out in a visual scene is referred to as saliency. On the neural level, a representation of a saliency map is assumed to exist. However, to date it is still unclear where such a representation is located in the brain. This dissertation describes three experiments that investigated different aspects of bottom-up saliency processing in the human brain using functional magnetic resonance imaging (fMRI). Neural responses to different salient stimuli presented in the periphery were investigated while top-down attention was directed to the central fixation point. The first two experiments investigated the neural responses to orientation contrast and to luminance contrast. The results indicate that saliency is potentially encoded in a distributed fashion in the visual system and that a feature-independent saliency map is calculated late in the processing hierarchy. The third experiment used natural scenes as stimuli. Consistent with the results of the other two experiments, graded saliency was identified in striate and extrastriate visual cortex, in particular in posterior intraparietal sulcus (pIPS), potentially reflecting a representation of feature-independent saliency. Additionally information about the most salient positions could be decoded in more anterior brain regions, namely in anterior intraparietal sulcus (aIPS) and frontal eye fields (FEF). Taken together, the results suggest a distributed saliency processing of different low-level features in striate and extrastriate cortex that is potentially integrated to a feature-independent saliency representation in pIPS. Shifts of attention to the most salient positions are then prepared in aIPS and FEF. As participants were engaged in a fixation task, the saliency is presumably processed in an automatic manner.

Das menschliche Gehirn ist ein komplexes System, dessen Komplexität von großer funktioneller Bedeutung. Das APOE ɛ4 Allel ist ein gut untersuchter genetischer Risiko-Faktor für die Ausbildung der Alzheimer’schen Demenz. Das wesentliche Ziel dieser Dissertation ist die Untersuchung der Verbindungen zwischen der Komplexität von Hirn-Signalen, APOE-Genotyp und kognitiver Leistung bei jungen gesunden Erwachsenen unter dem Gesichtspunkt individueller Unterschiede. Nachdem ich in der ersten Studie die Reliabilität der Residual Iteration Decomposition (RIDE), einer Methode zur Analyse von Gehirnsignalen, validiert hatte, im der zweiten Studie untersuchte ich, wie APOE-Genotypen mit der Komplexität des Gehirnsignals assoziiert sind, gemessen mit Multiscale Entropy (MSE) und kognitiven Fähigkeiten. Die zweite Studie zeigte, dass APOE ɛ4 mit einer höheren Entropie im Skala 1 bis 4 und einer niedrigeren Entropie im Skala 5 und darüber assoziiert ist; Darüber hinaus gibt es bei ε4-Trägern einen stärkeren Abfall der MSE von geschlossenen zu offenen Augen als bei Nicht-Trägern. Die ε4-Assoziation mit der kognitiven Leistung war komplex, aber im Grunde scheint ε4 mit einer schlechteren kognitiven Leistung bei Menschen mit niedrigerem Bildungsstand verbunden zu sein, während bei Hochschulabsolventen keine solche Assoziation auftrat. Anschließend verband die dritte Studie MSE mit einer anderen kognitiven Domäne - Gesichts- und Objekterkennungsfähigkeiten. Wir haben gezeigt, dass 1) eine erhöhte MSE bei geschlossenen Augen auf allen Skalen mit einer besseren kognitiven Leistung verbunden ist. 2) Eine erhöhte MSE in höheren Skalen war mit einer engeren Kopplung zwischen der RIDE-extrahierten Geschwindigkeit der Bewertung des Stimulus für einen einzelnen Versuch und der Reaktionszeit verbunden. Zusammenfassend, die Ergebnisse verbanden die Komplexität des Gehirnsignals, den APOE-Genotyp und das kognitive Verhalten bieten ein tieferes Verständnis der Gehirn-Verhaltens-Beziehungen. / Human brain is a complex dynamical system, whose complexity could be highly functional and characterize cognitive abilities or mental disorders. The APOE ɛ4 allele is a well-known genetic risk factor for the development of Alzheimer’s Disease and cognitive decline in later human life. The main goal of this study is to investigate the bridges between brain signal complexity, APOE genotype and cognitive performance among young adults under the framework of individual difference. After validating the reliability of Residue Iteration decomposition (RIDE), a method for analysis brain signals in the first study, I investigated in the second study how individual differences in APOE genotypes are associated with brain signal complexity measured with Multiscale Entropy (MSE) and cognitive ability. The second study demonstrated that APOE ε4 is associated with higher entropy at scale 1-4 and lower entropy at scale 5 and above, especially at frontal scalp regions and in an eyes open condition; in addition, there’s a stronger drop in MSE from closed to open eyes condition among ε4 carriers than non-carriers. The ε4 association with cognitive performance was complex, but basically ε4 seems to be associated with worse cognitive performance among lower educated people, whereas no such association appeared among the higher educated. Afterwards, the third study connected MSE with a different cognitive domain – face and object cognition abilities. We showed that 1) increased MSE for a closed eyes condition at all scales is associated with better cognitive performance. 2) Increased MSE at higher scales (7 or 8) was associated with tighter coupling between RIDE-extracted single trial stimulus evaluation speed at the neural level and reaction time at the behavior level. To summarize, the results of my doctoral study connected brain signal complexity, APOE genotype and cognitive behavior among young healthy adults, providing a deeper understanding of brain-behavior relationships and – potentially – for early AD diagnosis when cognitive decline is not yet evident.

Komplexe kognitive Funktionen wie Gedächtnisbildung, Navigation und Entscheidungsprozesse hängen von der Kommunikation zwischen Hippocampus und Neokortex ab. An der Schnittstelle dieser beiden Gehirnregionen liegt der entorhinale Kortex - ein Areal, das Neurone mit bemerkenswerten räumlichen Repräsentationen enthält: Gitterzellen. Gitterzellen sind Neurone, die abhängig von der Position eines Tieres in seiner Umgebung feuern und deren Feuerfelder ein dreieckiges Muster bilden. Man vermutet, dass Gitterzellen Navigation und räumliches Gedächtnis unterstützen, aber die Mechanismen, die diese Muster erzeugen, sind noch immer unbekannt. In dieser Dissertation untersuche ich mathematische Modelle neuronaler Schaltkreise, um die Entstehung, Weitervererbung und Verstärkung von Gitterzellaktivität zu erklären. Zuerst konzentriere ich mich auf die Entstehung von Gittermustern. Ich folge der Idee, dass periodische Repräsentationen des Raumes durch Konkurrenz zwischen dauerhaft aktiven, räumlichen Inputs und der Tendenz eines Neurons, durchgängiges Feuern zu vermeiden, entstehen könnten. Aufbauend auf vorangegangenen theoretischen Arbeiten stelle ich ein Einzelzell-Modell vor, das gitterartige Aktivität allein durch räumlich-irreguläre Inputs, Feuerratenadaptation und Hebbsche synaptische Plastizität erzeugt. Im zweiten Teil der Dissertation untersuche ich den Einfluss von Netzwerkdynamik auf das Gitter-Tuning. Ich zeige, dass Gittermuster zwischen neuronalen Populationen weitervererbt werden können und dass sowohl vorwärts gerichtete als auch rekurrente Verbindungen die Regelmäßigkeit von räumlichen Feuermustern verbessern können. Schließlich zeige ich, dass eine entsprechende Konnektivität, die diese Funktionen unterstützt, auf unüberwachte Weise entstehen könnte. Insgesamt trägt diese Arbeit zu einem besseren Verständnis der Prinzipien der neuronalen Repräsentation des Raumes im medialen entorhinalen Kortex bei. / High-level cognitive abilities such as memory, navigation, and decision making rely on the communication between the hippocampal formation and the neocortex. At the interface between these two brain regions is the entorhinal cortex, a multimodal association area where neurons with remarkable representations of self-location have been discovered: the grid cells. Grid cells are neurons that fire according to the position of an animal in its environment and whose firing fields form a periodic triangular pattern. Grid cells are thought to support animal's navigation and spatial memory, but the cellular mechanisms that generate their tuning are still unknown. In this thesis, I study computational models of neural circuits to explain the emergence, inheritance, and amplification of grid-cell activity. In the first part of the thesis, I focus on the initial formation of grid-cell tuning. I embrace the idea that periodic representations of space could emerge via a competition between persistently-active spatial inputs and the reluctance of a neuron to fire for long stretches of time. Building upon previous theoretical work, I propose a single-cell model that generates grid-like activity solely form spatially-irregular inputs, spike-rate adaptation, and Hebbian synaptic plasticity. In the second part of the thesis, I study the inheritance and amplification of grid-cell activity. Motivated by the architecture of entorhinal microcircuits, I investigate how feed-forward and recurrent connections affect grid-cell tuning. I show that grids can be inherited across neuronal populations, and that both feed-forward and recurrent connections can improve the regularity of spatial firing. Finally, I show that a connectivity supporting these functions could self-organize in an unsupervised manner. Altogether, this thesis contributes to a better understanding of the principles governing the neuronal representation of space in the medial entorhinal cortex.