The representation of incoming information, goals and the flexible processing of these are required for cognitive control. Efficient mechanisms are needed to decide when it is important that novel information enters working memory (WM) and when these WM ‘gates’ have to be closed. Compared to neural foundations of maintaining information in WM, considerably less is known about what neural mechanisms underlie the representational dynamics during WM gating. Using different EEG analysis methods, we trace the path of mental representations along the human cortex during WM gate opening and closing. We show temporally nested representational dynamics during WM gate opening and closing depending on multiple independent neural activity profiles. These activity profiles are attributable to a ventral stream-prefrontal cortex processing cascade. The representational dynamics start in the ventral stream during WM gate opening and WM gate closing before prefrontal cortical regions are modulated. A regional specific activity profile is shown within the prefrontal cortex depending on whether WM gates are opened or closed, matching overarching concepts of prefrontal cortex functions. The study closes an essential conceptual gap detailing the neural dynamics underlying how mental representations drive the WM gate to open or close to enable WM functions such as updating and maintenance.

Um zu verstehen, wie das Gehirn von Säugetieren funktioniert, untersuchen wir wie neuronale Aktivität einerseits zu Kognition beträgt und andererseits komplexe Verhaltensweisen ermöglicht. Im Fokus dieser Doktorarbeit stehen dabei zwei Regionen der Großhirnrinde der Ratte: der parahippocampale Cortex und der motorische Cortex. Im ersten Teil haben wir neuronale Schaltkreise im parahippocampalen Cortex und in den oberen Schichten des enthorhinalen Cortex untersucht, während Ratten ihre Umgebung räumlich erkunden. Diese beiden Regionen tragen wesentlich zum Orientierungssinn bei. Dabei haben wir herausgefunden, dass anatomische Identität und Einbindung in den Microschaltkreis einerseits räumliche neuronale Signale, wie zum Beispiel der Aktivität von grid cells, border cells und head-direction cells, bestimmen. Andererseits tragen diese beiden Eigenschaften auch zur temporalen Präzision neuronaler Signale bei, wie zum Beispiel in Form von spike bursts, theta Modulation und phase precession. Im zweiten Teil dieser Doktorarbeit untersuchen wir die Aktivität von Neuronen im Vibrissen Motorcortex während komplexer Bewegungsabläufe der Schnurrhaare, die dem natürlichen Repertoire der Ratte entstammen: eigeninitiierte Bewegungen in freier Luft, Berührung von Artgenossen zur sozialen Interaktion und das Abtasten von Objekten. Dabei haben wir herausgefunden, dass neuronale Aktivität im Motorcortex während der Bewegung der Schnurrhaare unterdrückt ist, dass elektrische Microstimulation zum Rückzug der Schnurrhaare führt und, dass pharmakologische Blockade Bewegung der Schnurrhaare fördert. Um diese überraschende Beobachtung in einen breiteren Kontext zu integrieren, endet dieser Teil mit einer Bewertung der Literatur zu der bewegungsunterdrückenden Wirkung von Motorcortex Aktivität bei Nagetieren, Primaten und Menschen. / In order to understand how the mammalian brain works, we must investigate how neural activity contributes to cognition and generates complex behavioral output. In this thesis I present work, which focuses on two regions of the cerebral cortex of rats: parahippocampal cortex and motor cortex. In the first part of the thesis we investigate neural circuits in the parasubiculum and the superficial medial enthorhinal cortex, two structures that play a key role in spatial cognition. Briefly, we find that the in these regions, anatomical identity and microcircuit embedding is a major determinant of both spatial discharge patterns (such as the discharge patterns of grid cells, border cells and head-direction cells) and temporal coding features (such as spike bursts, theta-modulation and phase precession). In the second part of the thesis we investigate the activity of neurons in vibrissa motor cortex during complex motor behaviors, which play a vital role in rat ecology: self-initiated bouts of exploratory whisking in air, whisking to touch conspecifics during social interactions and whisking to palpate objects. Briefly, we find that neural activity decreases during whisking behaviors, that microstimulation leads to whisker retraction and that pharmacological blockade increases whisker movement. Thus, our observations collectively suggest that a primary role of vibrissa motor cortex activity is to suppress whisking behaviors. The second part of the thesis concludes with a literature review of motor suppressive effects of motor cortical activity across rodents, primates and humans to put this unexpected finding in a broader context.

Entgegen traditioneller Gesichtererkennungsmodelle konnte in einigen Studien gezeigt werden, dass die Erkennung des Emotionsausdrucks und der Bekanntheit interagieren. In dieser Dissertation wurde mit Hilfe von ereigniskorrelierten Potentialen untersucht, welche funktionalen Prozesse bei einer Interaktion moduliert werden. Teil I untersuchte, ob die Bekanntheit eines Gesichtes die Emotionsdiskrimination erleichtert. In mehreren Experimenten diskriminierten Versuchspersonen zwei Emotionen, die von bekannten und unbekannten Gesichtern praesentiert wurden . Dabei war die Entscheidung fuer persoenlich bekannte Gesichter mit froehlichem Ausdruck schneller und fehlerfreier. Dies zeigt sich in einer kuerzeren Latenz der P300 Komponente (Trend), welche die Dauer der Reizklassifikation auswies, sowie in einem verkuerzten Intervall zwischen Stimulus und Beginn des Lateralisierten Bereitschaftspotentials (S-LRP), welches die handspezifische Reaktionsauswahl anzeigt. Diese Befunde sprechen fuer eine Erleichterung der Emotionsdiskrimination auf spaeten perzeptuellen Verarbeitungsstufen bei persoenlich bekannten Gesichtern. In weiteren Experimenten mit oeffentlich bekannten, gelernten und unbekannten Gesichtern zeigte sich keine Erleichterung der Emotionsdiskrimination für bekannte Gesichter. Teil II untersuchte, ob es einen Einfluss des Emotionsausdrucks auf die Bekanntheitsentscheidung gibt. Eine Erleichterung zeigte sich fuer neutrale oder froehliche Emotionen nur bei persoenlich bekannten Gesichtern, nicht aber bei gelernten oder unbekannten Gesichtern. Sie spiegelt sich in einer Verkuerzung des S-LRP fuer persoenlich bekannte Gesichter wider, was eine Erleichterung der Reaktionsauswahl nahelegt. Zusammenfassend konnte gezeigt werden, dass eine Interaktion der Bekanntheit mit der Emotionserkennung unter bestimmten Bedingungen auftritt. In einer abschließenden Diskussion werden die experimentellen Ergebnisse in Beziehung gesetzt und in Hinblick auf bisherige Befunde diskutiert. / Contrasting traditional face recognition models previous research has revealed that the recognition of facial expressions and familiarity may not be independent. This dissertation attempts to localize this interaction within the information processing system by means of performance data and event-related potentials. Part I elucidated upon the question of whether there is an interaction between facial familiarity and the discrimination of facial expression. Participants had to discriminate two expressions which were displayed on familiar and unfamiliar faces. The discrimination was faster and less error prone for personally familiar faces displaying happiness. Results revealed a shorter peak latency for the P300 component (trend), reflecting stimulus categorization time, and for the onset of the lateralized readiness potential (S-LRP), reflecting the duration of pre-motor processes. A facilitation of perceptual stimulus categotization for personally familiar faces displaying happiness is suggested. The discrimination of expressions was not facilitated in further experiments using famous or experimentally familiarized, and unfamiliar faces. Part II raises the question of whether there is an interaction between facial expression and the discrimination of facial familiarity. In this task a facilitation was only observable for personally familiar faces displaying a neutral or happy expression, but not for experimentally familiarized, or unfamiliar faces. Event-related potentials reveal a shorter S-LRP interval for personally familiar faces, hence, suggesting a facilitated response selection stage. In summary, the results suggest that an interaction of facial familiarity and facial expression might be possible under some circumstances. Finally, the results are discussed in the context of possible interpretations, previous results, and face recognition models.

Das menschliche Gehirn funktioniert weitgehend zuverlässig – egal ob man im Schneegestöber nach einer schützenden Unterkunft sucht oder im Hochsommer einen Marathon läuft. Der Grund hierfür liegt im Erhalt einer nahezu konstanten Körpertemperatur, der für den menschlichen Organismus einen hohen Energieaufwand darstellt. Dadurch verliert die Temperaturabhängigkeit chemischer Prozesse auf mikroskopischer Ebene für den Menschen an Bedeutung – im Gegensatz zu allen wechselwarmen Lebewesen, deren Körpertemperatur sich der Umgebungstemperatur umgehend anpasst. Dass lebenswichtige Körper- und Gehirnfunktionen vieler Wechselwarmer dennoch über einen breiten Temperaturbereich funktionieren, legt nahe, dass sich diese Tiere Mechanismen zu Nutze machen, die die Temperaturabhängigkeit auf mikroskopischer Ebene ausgleichen. Die vorliegende Arbeit beschreibt Möglichkeiten der so genannten Temperaturkompensation am Beispiel des Hörsystems der Heuschrecke. Für einige Heuschreckenarten ermöglicht das Hörsystem die Lokalisierung und Identifizierung möglicher Partner anhand von Werbegesang, auch bei schlechten Sichtverhältnissen in hoher Vegetation. Insbesondere funktioniert die akustische Kommunikation über eine Temperaturspanne von bis zu 15°C. Diese Doktorarbeit erklärt zum einen, wie einzelne Nervenzellen mit temperaturabhängigen Ionenkanälen eine temperaturkompensierte Stimulusrepräsentation erzeugen können. Weiterhin wird gezeigt, dass der zugrundeliegende zell-intrinsische Kompensationsmechanismus nicht den neuronalen Energieverbrauch beeinträchtigen muss. Zum anderen wird belegt, dass die Schallverarbeitung auf höheren Verarbeitungsstufen selbst nicht temperaturkompensiert ist. Anhand mathematischer und computergestützter Modelle wird erläutert wie dennoch mit der gemessenen Temperaturabhängigkeit der neuronalen Verarbeitung temperaturkompensierte Gesangserkennung ermöglicht wird. Die vorgeschlagenen Mechanismen können auf alle wechselwarmen Organismen verallgemeinert werden. / The human brain largely remains functional regardless of whether one is searching for the shortest path to a warming shelter in a snowstorm or running a marathon on a summer’s day. This robustness of brain functionality can be attributed to the maintenance of a constant body temperature, which requires a large investment of energy. Due to homeothermy, the temperature dependence of all chemical reactions, including those inside the body, loses relevance as a constraint for humans. For poikilotherms, in contrast, a rise in ambient temperature translates to an increase in body temperature, which speeds up all chemical processes. Yet, many poikilotherms exhibit robustness of vital behaviors across a broad range of temperatures, which suggests the existence of mechanisms that compensate for temperature dependencies at the microscopic level. The present thesis proposes mechanisms for such temperature compensation, using the auditory system of the grasshopper as a model system. For various grasshopper species, the auditory system facilitates localization and recognition of conspecifics under conditions of low visibility. In particular, communication and recognition remain functional across a temperature range of up to 15 C. Here, we show on the one hand how single nerve cells with temperature-dependent ion channels can generate a temperature-compensated stimulus representation. Importantly, we reveal that the underlying cell-intrinsic compensation mechanism need not impair neuronal energy efficiency. On the other hand, we show that sound processing in higher-order neurons does not exhibit the degree of compensation that is found at the input level. Using a combination of mathematical modeling and simulations we show how temperature compensation of song recognition can be achieved at the network level, with temperature-dependent neural filters. In principle the proposed mechanisms are applicable to all poikilothermic species.

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A natural auditory scene contains many sound sources each of which produces complex sounds. These sounds overlap and reach our ears at the same time, but they also change constantly. To still be able to follow the sound source of interest, the auditory system must decide where each individual tone belongs to and integrate this information over time. For well-controlled investigations on the mechanisms behind this challenging task, sound sources need to be simulated in the lab. This is mostly done with sine tones arranged in certain spectrotemporal patterns. The vast majority of studies simply interleave two sub-sequences of sine tones. Participants report how they perceive these sequences or they perform a task whose performance measure allows hints on how the scene was perceived. While many important insights have been gained with this procedure, the questions that can be addressed with it are limited and the commonly used response methods are partly susceptible to distortions or only indirect measures. The present thesis enlarged the complexity of the tone sequences and the diversity of perceptual measures used for investigations on auditory scene analysis. These changes are intended to open up new questions and give new perspectives on our knowledge about auditory scene analysis. In detail, the thesis established three-tone sequences as a tool for specific investigations on the perceptual foreground and background processing in complex auditory scenes. In addition, it modifies an already established approach for indirect measures of auditory perception in a way that enables detailed and univocal investigations on background processing. Finally, a new response method, namely a no-report method for auditory perception that might also serve as a method to validate subjective report measures, was developed. This new methodological approach uses eye movements as a measurement tool for auditory perception. With the aid of all these methodological improvements, the current thesis shows that auditory foreground formation is actually more complex than previously assumed since listeners hold more than one auditory source in the foreground without being forced to do so. In addition, it shows that the auditory system prefers a limited number of specific source configurations probably to avoid combinatorial explosion. Finally, the thesis indicates that the formation of the perceptual background is also quite complex since the auditory system holds perceptual organization alternatives in parallel that were basically assumed to be mutually exclusive. Thus, both the foreground and the background follow different rules than expected based on two-tone sequences. However, one finding seems to be true for both kinds of sequences: the impact of the tone pattern on the subjective perception is marginal, be it in two- or three-tone sequences. Regarding the no-report method for auditory perception, the thesis shows that eye movements and the reported auditory foreground formations were in good agreement and it seems like this approach indeed has the potential to become a first no-report measure for auditory perception.:Abstract 3 Acknowledgments 5 List of Figures 8 List of Tables 9 Collaborations 11 1 General Introduction 13 1.1 The auditory foreground 13 1.1.1 Attention and auditory scene analysis 13 1.1.2 Investigating auditory scene analysis with two-tone sequences 16 1.1.3 Multistability 18 1.2 The auditory background 21 1.2.1 Investigating auditory background processing 22 1.3 Measures of auditory perception 23 1.3.1 Report procedures 23 1.3.2 Performance-based measures 26 1.3.3 Psychophysiological measures 27 1.4 Summary and goals of the thesis 30 2 The auditory foreground 33 2.1 Study 1: Foreground formation in three-tone sequences 33 2.1.1 Abstract 33 2.1.2 Introduction 33 2.1.3 Methods 37 2.1.4 Results 43 2.1.5 Discussion 48 2.2 Study 2: Pattern effects in three-tone sequences 53 2.2.1 Abstract 53 2.2.2 Methods 53 2.2.3 Results 54 2.2.4 Discussion 58 2.3 Study 3: Pattern effects in two-tone sequences 59 2.3.1 Abstract 59 2.3.2 Introduction 59 2.3.3 General Methods 63 2.3.4 Experiment 1 – Methods and Results 65 2.3.5 Experiment 2 – Methods and Results 67 2.3.6 Experiment 3 – Methods and Results 70 2.3.7 Discussion 72 3 The auditory background 74 3.1 Study 4: Background formation in three-tone sequences 74 3.1.1 Abstract 74 3.1.2 Introduction 74 3.1.3 Methods 77 3.1.4 Results 82 3.1.5 Discussion 86 4 Audio-visual coupling for investigations on auditory perception 90 4.1 Study 5: Using Binocular Rivalry to tag auditory perception 90 4.1.1 Abstract 90 4.1.2 Introduction 90 4.1.3 Methods 92 4.1.4 Results 100 4.1.5 Discussion 108 5 General Discussion 113 5.1 Short review of the findings 113 5.2 The auditory foreground 114 5.2.1 Auditory foreground formation and attention theories 114 5.2.2 The role of tone pattern in foreground formation 116 5.2.3 Methodological considerations and continuation 117 5.3 The auditory background 118 5.3.1 Auditory object formation without attention 120 5.3.2 Multistability without attention 121 5.3.3 Methodological considerations and continuation 122 5.4 Auditory scene analysis by audio-visual coupling 124 5.4.1 Methodological considerations and continuation 124 5.5 Artificial listening situations and conclusions on natural hearing 126 6 Conclusions 128 References 130

Diese Dissertation zeigt, dass Hintergrundrhythmen mit Hilfe der gleichzeitigen Messung von EEG und fMRI Signalen untersucht werden können. Die Methodik dieses Ansatzes wurde durch den Einsatz einer speziellen fMRI Sequenz weiterentwickelt, und die Signalqualität durch visuell evozierte Potentiale überprüft. Der prominente okzipitale Alpha-Rhythmus und die vergleichsweise schwächeren rolandischen Rhythmen konnten in der elektromagnetisch störenden Umgebung des Magnetresonanztomografen, auch und gerade während der funktionellen Messsequenzen identifiziert werden. Durch den Einsatz der in dieser Arbeit vorgestellten Nachverarbeitungsmethoden kann die simultane Aufnahme von EEG und fMRI Signalen wertvolle Informationen über die neuronale Grundlage von Hirnrhythmen und ihrer hemodynamischer Korrelate liefern. Die hier vorgestellten Daten bekräftigen die Hypothese, dass die Amplitude der Hintergrundrhythmen mit spezifischen Deaktivierungen in sensorischen Hirnarealen einhergehen. Eine erhöhte Amplitude aller untersuchter Rhythmen war mit einem negativen BOLD Signal in sensorischen kortikalen Arealen verknüpft, was auf einen erniedrigten Energieverbrauch in Arealen mit höherer Synchronizität schliessen lässt. Der posteriore Alpha Rhythmus, ist invers mit dem hemodynamischen Signal in primären visuellen Arealen gekoppelt, während hämodynamische Korrelate der rolandischen Alpha und Beta Rhythmen in somatomotorischen Arealen lokalisiert wurden. Für den rolandischen Alpha und Beta Rhythmus wurden unterschiedliche regionale Netzwerke gefunden. Der rolandische Beta Rhythmus ist mit dem Motornetzwerk, während der rolandische Alpha Rhythmus mit einen somatosensorischen bzw. Assoziationsnetzwerk assoziert ist, was eine fundamentale Eigenschaft des Somatomotorischen Systems zu sein scheint. Die rolandischen Rhythmen könnten dadurch somatomotorische Areale während der Erhaltung oder Planung von Bewegungsabläufen funktional koppeln [Brovelli, et al., 2004]. Desweiteren wurde gezeigt, dass thalamische und cinguläre Strukturen mögliche Generatoren oder Modulatoren der hier untersuchten Hintergrundrhythmen sind. Die experimentellen Daten der hier vorgestellten Studien legen nahe, dass eine inverse Beziehung der Stärke eines Hintergrundrhythmus mit regional kortikalem Metabolismus und gleichzeitig eine „antagonistische“, positive Beziehung mit thalamischen oder cingulären Struktuen ein gernerelles orgnaisatorisches Prinzip des Gehirns zu sein scheint. Der Begriff der Grundaktivität des Gehirns [Gusnard, et al., 2001] müsste daher in verschiedene Netzwerke der Grundaktivität unterteilt werden, die elektrophysiologisch durch Hintergrundrhythmen definiert wären. / The data provided by this thesis show that imaging of brain rhythms can be achieved by simultaneous EEG-fMRI recordings. This methodology was developed further by implementing an adapted MR sequence and the EEG-fMRI signal quality was confirmed by means of visual evoked potentials. Together with the post processing methods applied in this work, simultaneous EEG-fMRI recordings can thus provide valuable information about the neuronal basis of brain rhythms and their regional hemodynamic correlates. The data further substantiate the hypothesis that ‘idling’ rhythms indicate distinct deactivated sensory cortical areas. Increased power of all examined rhythms was associated with negative BOLD signal in sensory cortical areas, indicating less energy consumption in those areas with higher synchronicity. The posterior alpha or so-called Berger rhythm is coupled inversely to the hemodynamics in primary visual areas, whereas rolandic alpha and beta rhythm could be localized to somatomotor areas. Different networks were found for rolandic alpha and beta rhythms. The rolandic beta rhythm is more associated with a motor-network whereas the rolandic alpha rhythm is more associated with a sensory and association network which represents a fundamental characteristic of the sensorimotor system. The rolandic oscillations may bind sensorimotor areas into a functional loop during pre-movement motor maintenance behaviour [Brovelli, et al., 2004]. Furthermore thalamic and cingulate structures were shown to be possible generative or modulatory structures for the brain rhythms examined in this study. The experimental data obtained in this work suggest that the inverse correlation of an ‘idling’ rhythm’s strength with the metabolism in ‘its cortical areas’, and the positive correlation with cingulate or thalamic areas are both general organizational principles. The notion of a default mode of the brain [Gusnard, et al., 2001] may perhaps be further subdivided into different networks with a “default mode”, each of them electro-physiologically defined by its “idle rhythm”.

Kundenorientierung ist ein maßgeblicher Erfolgsfaktor für Unternehmen. Entscheidenden Einfluss hierauf besitzen Mitarbeiter mit Kunden-Kontakt, die sich in Bedürfnisse der Kunden einfühlen können und die ihr Wissen mit anderen Mitarbeitern im Unternehmen teilen. In einem schrittweisen und systematischen Vorgehen werden in dieser Arbeit betriebswirtschaftliche und neurowissenschaftlichen Erkenntnisse zusammengeführt und hierdurch dargelegt, welche Faktoren im Unternehmen diese Gehirnleistung des Einfühlens begünstigen. Die Mehr-Ebenen-Analyse erfolgt ausgehend von der Unternehmensebene, insbesondere Phänomenen der Unternehmenskultur, über die Ebene der Beziehungen zwischen Kunden und Mitarbeitern bis hin zur Ebene des sozialen Gehirns.

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Kundenorientierung ist ein maßgeblicher Erfolgsfaktor für Unternehmen. Entscheidenden Einfluss hierauf besitzen Mitarbeiter mit Kunden-Kontakt, die sich in Bedürfnisse der Kunden einfühlen können und die ihr Wissen mit anderen Mitarbeitern im Unternehmen teilen. In einem schrittweisen und systematischen Vorgehen werden in dieser Arbeit betriebswirtschaftliche und neurowissenschaftlichen Erkenntnisse zusammengeführt und hierdurch dargelegt, welche Faktoren im Unternehmen diese Gehirnleistung des Einfühlens begünstigen. Die Mehr-Ebenen-Analyse erfolgt ausgehend von der Unternehmensebene, insbesondere Phänomenen der Unternehmenskultur, über die Ebene der Beziehungen zwischen Kunden und Mitarbeitern bis hin zur Ebene des sozialen Gehirns.