This study examines the effect fallback foods, foods eaten when other, more preferred foods are scarce, have on the tool-using behaviors of capuchin monkeys. In the arid Serra da Capivara National Park in Brazil, black-striped capuchins (Cebus libidinosus) use stone tools to dig for underground tubers, a very rare behavior among primates. I test the hypothesis that the capuchins in the Serra da Capivara exploit tubers as a fallback food because palm nuts, an important fallback resource to other groups of capuchins living in arid environments, are either rare or absent there. Studies of floristic analysis at the park and other capuchin sites show that palm nut species recorded to be consumed by capuchins are not found at the Serra da Capivara. Additionally, nutritional analysis of both palms nuts and tubers suggest that tubers could act as a replacement for palm nuts as a fallback food. This may have relevance to human evolution, as several researchers suggest tubers and other underground storage organs were important resources to early hominins. / Department of Anthropology

Understanding intentionality, i.e. coding the object directedness of agents towards objects, is a fundamental component of Theory of Mind abilities. Yet it is unclear how it is perceived and coded in different species. In this thesis, we present a series of comparative studies to explore human adults' and Capuchin monkeys' ability to infer intentional objects from actions. First we studied whether capuchin monkeys and adult humans infer a potential object from observing an object-directed action. With no direct information about the goal-object, neither species inferred the object from the action. However, when the object was revealed, the monkeys retrospectively encoded the directedness of the object-directed action; unexpectedly, in an adapted version of the task adult humans did not show a similar ability. We then adapted another paradigm, originally designed by Kovács et al (2010), to examine whether the two species implicitly register the intentional relation between an agent and an object. We manipulated an animated agent and the participants' belief about a ball's presence behind a hiding screen. We found no evidence showing that humans or monkeys coded object-directedness or belief. More importantly, we failed to replicate the original results from Kovács et al's study, and through a series of follow up studies, we questioned their conclusions regarding implicit ToM understanding. We suggested that, instead of implicit ToM, results like Kovacs et al's might be interpreted as driven by “sub-mentalizing” processes, as suggested by Heyes (2014). We conclude that so called ‘implicit ToM' may be based upon the computation of intentional relations between perceived agents and objects. But, these computations might present limitations, and some results attributed to implicit ToM may in fact reflect “sub-mentalizing” processes.

Três experimentos foram realizados sobre o uso de ferramentas para quebra de frutos encapsulados por macacos-prego (Cebus apella) em condição de semi-liberdade no Parque Ecológico do Tietê. O primeiro envolveu a introdução de um nova espécie de coco com o objetivo de estudar a disseminação do uso desse fruto no grupo e os mecanismos de transmissão social envolvidos. Essa disseminação, bastante rápida, em alguns casos deveu-se à aprendizagem inteiramente individual, mas também houve casos de consumo somente após observação de outros indivíduos quebrando cocos ou contato com restos dos cocos. Neste último caso, as eventuais influências sociais estariam restritas ao Realce de Estímulo, mas, onde houve observação direta do comportamento, Emulação ou Imitação não podem ser descartadas. Não foi detectado um padrão definido de preferências na escolha dos indivíduos alvos de observação por coespecíficos em função das características mensuradas dos animais observados. O segundo experimento examinou as preferências na escolha de “martelos" de pedra artificialmente produzidos variando de 300g a 1700g, tendo sido encontrada uma preferência pelos dois martelos mais pesados, embora tenha sido observada uma tendência dos juvenis a usar a ferramenta mais próxima, independentemente do peso. O terceiro experimento abordou o transporte das ferramentas, para determinar se este ocorria quando os “martelos" potenciais se encontravam a 5m ou 10m do seu local de uso (“bigorna"). Os resultados confirmam a ocorrência desse comportamento, o qual, no entanto, foi quase sempre acompanhado do transporte concomitante de cocos. / Three experiments were conducted about tool use to nutcracking by capuchin monkey (Cebus apella) at semi-free ranging condition in Tiete Ecological Park. The first involved the introduction of a new species of nut; the aim was to study the dissemination of the use of this new fruit in the group and the involved social transmission mechanism. The quite fast dissemination occurred by individual learning in some cases, but there were instances of consumption only after observation of other monkeys cracking the new nuts or contact with their leftovers.In the latter case, the possible social influences would be restricted to Stimulus Enhacement, but, in the cases where direct behavioral observation took place, Imitation and Emulation cannot be ruled out. There was no correlation between the choice of targets for observation and the measured traits of the targets. The second experiment examined the preferences in the choice of artificial stone hammers ranging from 300g to 1700g. We found a preference for the two heviest hammers, although the juveniles had a tendency to use the nearest tools, independently of weight. The third experiment was about the transport of tools, to determine if the transport of potential tools occurred when these were found at 5m or 10m from the use site (the “anvil"). The results confirms the occurrence of this behavior, always involving the simultaneous transport of nuts.

Introdução: A urocortina 3 (UCN 3) é um neuropeptídeo pertencente a família CRF, com seletividade de ligação a receptor CRF2. Em roedores as células UCN 3 se localizam principalmente em hipotálamo e amígdala, mas o mapeamento não foi realizado em modelo de primata não-humano. Objetivo: realizar o mapeamento da distribuição da UCN 3 no sistema nervoso central na espécie Cebus apella. Material e métodos: cortes de encéfalo de animais machos foram submetidos aos métodos de imuno-histoquímica e hibridização in situ para UCN 3. Séries adjacentes foram coradas pelo método de Nissl e hematoxilina-eosina. Resultados: Células UCN 3 se localizam principalmente em regiões hipotalâmicas, amigdalóides e límbicas. Há colocalização de UCN 3/CRF no núcleo paraventricular do hipotálamo e UCN 3/insulina em células <font face=\"Symbol\">b do pâncreas. Conclusão: a distribuição de UCN 3 em primata não-humano é semelhante à de roedores. / Introduction: Urocortin 3 (UCN 3) is a neuropeptide with 38-aa and member of the CRF peptide family, it is a selective agonist for the CRF2 receptor. UCN 3 cells in rodents showed containing- neurons found mainly in hypothalamic and amygdaloid regions. However, such mapping was not done in a non-human primate model. Objective: study the UCN 3 distribution in the brain of a monkey. Material and methods: frontal sections (40<font face=\"Symbol\">mm) were subjected to immunohistochemistry technique and in situ hybridization, Nissl and Hematoxylin-eosin staining. Results: UCN 3 cells were found mainly in the amygdaloid, limbic and hypothalamic regions. Double-labeled cells (CRF/UCN 3) were found in the PaMD and, in <font face=\"Symbol\">b cells (UCN 3/insulin) of pancreas. Conclusion: the distribution of UCN 3 in non-human primate is similar to the rodents distribution.

Existe ampla evidência do nível de seletividade exibido por macacos-prego (Sapajus sp) em situações de escolha de ferramentas para a quebra de frutos encapsulados; indicando que as características dos martelos (material, peso e distância de transporte), assim como as características físicas próprias dos indivíduos, afetam a eficiência do na quebra e determinam o processo individual de tomada de decisões no uso de ferramentas. Considerando a predição de que também é provável que a eficiência na quebra seja dependente do controle do macaco sobre a pedra e do ângulo de impacto; o presente trabalho teve como objetivo avaliar experimentalmente se a forma das ferramentas afeta a eficiência na quebra e é levada em consideração pelos macacos-prego, na hora de escolher as ferramentas a serem usadas. Para tal, testamos a escolha de pedras por cinco macacos-prego semilivres usuários de ferramentas - fazendo uso de pedras artificiais e realizando tentativas discretas de escolha com participação livre dos indivíduos - através de um delineamento fatorial de medidas repetidas com oito condições experimentais, correspondentes às possíveis combinações de três variáveis independentes em dois níveis: forma dos martelos (possibilidades de pegada e superfície potencial de contato), peso (leve e pesado) e distância de transporte exigida (perto e longe das bigornas). Avaliamos a seletividade exibida, os comportamentos manipulativos exploratórios e a proficiência natural de quebra de cada sujeito, visando elucidar os fatores determinantes do processo de escolha de ferramentas para a quebra de frutos. Os resultados apontam preferência dos macacos-prego pelos martelos que fornecem maior eficiência, pedras com maior possibilidade de pegada e maior superfície potencial de contato no golpe, aumentando os benefícios e diminuindo os custos do uso. Não encontramos um efeito evidente das variáveis de custo (peso e distância de transporte) sobre a preferência pelas características da forma, nem foi encontrada uma relação entre a preferência exibida em condições experimentais com o engajamento e proficiência natural dos indivíduos na quebra de cocos. Finalmente, verificamos que os macacos-prego baseiam suas escolhas principalmente a partir das dicas visuais, não obstante exibirem comportamentos manipulativos exploratórios que possivelmente permitem ganhar informação adicional sobre as propriedades da forma das ferramentas para realizar a escolha / Evidences point out that capuchin monkeys select stone tools for nut cracking based on the physical characteristics of tools (material, weight, transporting distance) in relation to their own physical characteristics (size, weight), and that selectivity seems to affect the efficiency of nut cracking, determining individual decision making in tool use. Considering the prediction that nut crack efficiency is affected by individual control, the stone and the impact angle; this study aimed to evaluate experimentally if the tools shape affect nut crack efficiency, and if this is considered in individual tool selection. We tested the choices of five semi-free individuals using artificial designed tools in eight different experimental conditions, manipulating hammers weight, shape and distance to the anvil, to determine the factors involved in tool selection process for nut cracking. The results shows the monkeys prefer hammers that increase cracking nut efficiency, with more holding possibility, and higher potential contact surface in the bites. There was no evidence for effect of variables related with costs (hammer weight and transporting distance) on the shape preference, and there was no relation between preferences in experimental conditions and engage or efficiency in baseline. We found that the capuchin monkeys based their tool choices in visual characteristics and exhibit manipulative exploratory behaviors that allow them to gain information about the tools shape to make choices

Submitted by admin tede (tede@pucgoias.edu.br) on 2016-12-12T18:21:12Z No. of bitstreams: 1 Lilian Betania Rocha Martins.pdf: 1437224 bytes, checksum: 77d41b7125cf4a9fd272ec3c9675b19e (MD5) / Made available in DSpace on 2016-12-12T18:21:12Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Lilian Betania Rocha Martins.pdf: 1437224 bytes, checksum: 77d41b7125cf4a9fd272ec3c9675b19e (MD5) Previous issue date: 2005-06-16 / There has been an increase in the number of conflicts between Capuchin-monkeys (Cebus apella) and humans in municipal parks. Diminishing these conflicts has been a big challenge as it has to find permanent solutions that benefit both parts. In this study I investigated how the interactions between humans and capuchins occur, what people think about the presence of these animals and how they behave towards them. Ad libitum observations were conducted and video tapes made of interactions in one park, in the city of Anápolis, State of Goiás, Brazil. Behavioral data were collected using one/zero sampling, and all occurrences technique. Personal impressions were obtained trough interviews with park users. The results obtained were analyzed in search of the unleashing agent of agonism, including details about the days of the week on which these conflicts were more likely to occur, whether or not food items were involved, where in the park these interactions occurred, which types of behaviors are more frequent, how and who intervened in the encounters etc. I also attempted to delineated a profile of the persons that frequented the park, considering their opinion about the monkey attacks on people, how they perceive the threats by the monkeys and their opinions about the existence of monkey free urban areas. Results show that the majority of the interactions occurred during the weekends. The wooded area was the place where they most frequently occurred and the conflicts occurred more likely in the playground area. Food transportation appears to be an important factor in the occurrence of conflicts, but simply toting bags did not lead to conflicts. During conflicts the monkeys emitted more combinations of different aggressive behaviors than did humans, but on the other hand humans produced a greater number of non-aggressive behaviors. There were more aggressive encounters when only humans emitted aggressive behaviors. The majority of visitors were regulars, had a secondary level education, had up to three offspring and visited the park for ecological reasons (which included see the monkeys and nature viewing). These people remained in the park from one to four hours at a time, and reported spending more time in the playground and wooded areas. More than half of the interviewed reported stopping to watch the monkeys and some reported speaking to the monkeys, feeding and attempting to touch them. Few admitted having attempted to hurt them, but more than half had already witnessed other people doing so. A few had seen the monkeys attacking humans. Attacks on humans by monkeys were one of the reasons most commonly cited for the monkey attacks; the second reason was the lack of food. Most people said they like the monkeys and thought they should remain in the park, where educational programs should be conducted. The conclusion drawn was that the attacks on humans by the monkeys were elicited by humans behavior: by monkeys misinterpretation of the action of humans as aggressive; by reacting to human interference in their social interactions, by being attacked first by humans, as a form of obtaining food or other survival issues. On the other hand there was a lack of knowledge about these animals on behalf of the visitors. This problem could be eliminated through environmental education programs. / Tem havido um grande número de ocorrências de conflitos envolvendo macacos-prego (Cebus apella) e humanos nos parques municipais. Harmonizar esses conflitos tem sido um grande desafio e encontrar soluções para os problemas gerados torna-se cada dia mais urgente. O presente trabalho procurou investigar como se estabelecem essas relações e o que as pessoas pensam a respeito da presença desses animais no parque e sobre a forma como se comportam. Para tanto, foram realizadas observações ad libitum, filmagens no Parque da Criança, em Anápolis, Goiás, Brasil. Foram realizadas observações diretas das interações, utilizando-se o método zero e um, registro de todas as ocorrências e durante as observações foram anotadas informações contextuais consideradas importantes. Também foram realizadas entrevistas com os freqüentadores do parque. Os resultados mostraram que ocorreram mais interações nos finais de semana. A mata foi o local em que houveram mais registros de interações e nos brinquedos ocorreram mais interações conflituosas. O transporte de alimentos é um fator importante para a ocorrência de interações conflituosas, já o de sacolas e outros objetos não favoreceu esse tipo de interação. Em interações conflituosas os macacos emitem um maior número de combinações de comportamentos agressivos que os humanos, por outro lado os humanos, emitiram maior número de combinações contendo categorias não agressivas. Houve mais interações agressivas quando só humanos emitiram comportamentos agressivos do que quando só macacos emitiram tais comportamentos. A maioria dos entrevistados consistiu de visitantes assíduos do parque, que cursaram na sua maioria até o ensino fundamental e possuíam até três filhos. Tais visitantes iam ao parque por questões ecológicas, entre elas, ver os animais, macacos e apreciar a natureza. Costumavam permanecer no parque entre uma e quatros horas. Disseram permanecer mais tempo nos brinquedos e na mata. Mais da metade disse apenas olhar e parar para olhar os macacos, alguns disseram falar com animais, alimentá-los e tentar tocá-los ou tocá-los. Muitos poucos confessaram já terem agredidoos, mas, mais da metade já viram humanos agredirem os macacos e poucos viram os macacos atacarem os humanos. O ataque ou agressão dos humanos aos macacos foi o motivo mais citado para as agressões sofridas, seguida da falta alimentos. A maioria disse gostar dos animais, e considera que deveriam permanecer no parque e que deveria haver programas de educação ambiental. Concluiu-se que os ataques dos macacos aos humanos de forma geral foram eliciados por ação de humanos: seja porque os macacos interpretavam as atitudes dos humanos como ameaças, por terem sido atacados primeiro pelos humanos, por reagirem à interferência humana em suas interações sociais, e como forma de obtenção de recursos alimentares, ou ainda, por questões ligadas à sua sobrevivência. Por outro lado, faltou aos humanos conhecimento adequado sobre esses animais, sua importância e de como e quando interagir com eles, o que poderia ser erradicado com a implantação de um programa de educação ambiental.

A eficiência dos macacos-prego (gênero Sapajus) em uma ampla variedade de ambientes é resultado de sua flexibilidade, oportunismo e adaptabilidade. Esses primatas demonstram padrões de forrageio complexos, exploram manualmente vários estratos do habitat à procura de presas escondidas e apresentam técnicas de forrageio distintas, mostrando-se eficientes no uso de ferramentas para a obtenção de alimento. Embora poucos estudos abordem primatas não-humanos que vivem em manguezais, sabe-se que neste tipo de habitat existem registros do uso de ferramentas de quebra para acessar recursos animais encapsulados. A presente pesquisa é pioneira no estudo da ecologia e do uso de ferramentas em macacos-prego que habitam ambientes fragmentados, com variações sazonais de maré e de recursos alimentares. Os objetivos deste trabalho foram (1) investigar o orçamento de atividade e a dieta de um grupo de macacos-prego (S. libidinosus) residentes em manguezal, avaliando a influência dos fatores ambientais e da disponibilidade de recursos e (2) analisar, sob a perspectiva das hipóteses da necessidade e da oportunidade o uso de ferramentas por esse grupo, estimando a densidade dos sítios de quebra e sua frequência de uso. O estudo foi realizado no fragmento de manguezal Morro do Boi (MB), localizado nos Pequenos Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), litoral leste do Maranhão, entre setembro de 2011 e março de 2013. Os resultados mostraram que a oferta de alimento encapsulado (caranguejo) no MB não sofreu grande variação ao longo do período da pesquisa e seguiu o padrão encontrado para os manguezais brasileiros situados na zona equatorial, enquanto que a oferta dos recursos vegetais (flores) foi influenciada pelo regime de chuvas e umidade, apresentando-se maior no período chuvoso. O orçamento de atividade foi semelhante ao de algumas populações de macacos-prego selvagens, embora a pequena e fragmentada área de vida e a alta de densidade de indivíduos possam ter influenciado os padrões de forrageio e deslocamento, que se apresentaram diferentes de populações em condições ecológicas e demográficas distintas. O uso do solo no MB apesar de ter sido mais frequente que o de populações de floresta úmida foi inferior ao dos macacos-prego do Cerrado/Caatinga, podendo ser um reflexo de fatores como a variação das marés, que limita o tempo de uso desses estratos para o forrageio e o consumo de itens encapsulados com ferramentas de quebra. A dieta se assemelhou a de primatas que vivem em manguezal, com o predomínio de recursos vegetais do mangue. A inclusão de crustáceos e moluscos se deu de forma oportunista, na maré baixa, sendo o caranguejo o item com maior frequência nos sítios de quebra. Os demais recursos por serem menores e menos energéticos do que os caranguejos tiveram maior frequência de quebra no período seco, se apresentando como recursos alternativos utilizados para complementar a dieta. As estratégias de forrageio apresentadas pelos indivíduos do MB confirmam a flexibilidade e adaptabilidade dos macacos-prego e contribuem para o aumento do conhecimento da espécie em um ambiente com limitações de espaço e condições ecológicas sazonais / The efficiency of capuchin monkeys (genus Sapajus) in a wide variety of environments is the result of their flexibility, adaptability and opportunism. These primates demonstrate complex patterns of foraging; explore various strata manually in order to look for hidden prey and also they have distinct foraging techniques, showing efficiency at using tools to obtain food. Although few studies approach non-human primates that live in mangroves, it is known in this habitat many records of tool use cracking to access encapsulated animals. This research is pioneer due to the lack of information on the ecology and tool use in capuchin monkeys that inhabit fragmented environments with tidal and seasonal variations of food resources. Our aims were (1) investigating the activity budget and diet of a capuchin monkeys (S. libidinosus) group which live in mangrove estimating whether environmental factors and availability of resources influence in the activity budget and diet and (2) analyzing, from the perspective of the necessity and opportunity hypotheses, the behavioral expression about tool use by this group, estimating the density of tool use in the sites and the frequency of using. The study was conducted at Morro do Boi (MB) fragments mangrove located on the Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), east coast of Maranhão, between September 2011 and March 2013. The results showed that the supply of encapsulated food (crab) in MB did not have a significant variation over the study period and followed the pattern found in the Brazilian mangroves located in the equatorial zone, while the supply of plant resources (flowers) was influenced by rainfall and humidity, being higher in the rainy season. The found activity budget was similar to that one in some populations of wild capuchin monkeys, although small and fragmented home range and high density of individuals may have influenced patterns of foraging and locomotion, which showed different of populations in distinct ecological and demographic conditions. Although the ground use in MB was more common than in populations of rainforest, it was lower than in Cerrado/Caatinga areas, it may be a reflection of factors such as tidal range, which limits the use of these substrates for foraging and eating encapsulated items with cracking tools. The diet was similar to that one from other primates that live in mangroves, with the predominance of the mangrove plant resources. Consumption of crustaceans and mollusks occurred opportunistically after the low tide, and the crab was the most frequently consummated item in the sites. Regarding to the other resources, the fact of being smaller and less energetic than the crabs they had a higher frequency of breaks in the dry season, presenting themselves as alternative resources used to supplement the diet. The foraging strategies presented by individuals in MB confirm the flexibility and adaptability of capuchin monkeys and contribute to the increasing knowledge of the species in an environment with limited space and seasonal ecological conditions

A visão de cores é possível devido aos diferentes tipos de fotorreceptores e ao processamento pós-receptoral da informação gerada após ativação destas células pela luz. Análises genéticas, funcionais e morfológicas podem ser utilizadas no estudo da visão de cores. Neste trabalho, foram estudadas a genética dos pigmentos visuais de macacos do gênero Cebus e a genética e a psicofísica da visão de cores de humanos com e sem discromatopsias hereditárias. O sequenciamento dos genes que expressam as opsinas presentes nos cones L e M foi realizado em dois grupos de macacos-prego mantidos na UFRJ e na UFPA. Treze animais do Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho da UFRJ e vinte animais da Escola de Primatas da UFPA tiveram o sangue coletado, o material genético extraído e os éxons 3 e 5 dos genes que codificam as opsinas L/M sequenciados após amplificação por PCR. Os aminoácidos localizados nas posições 180, 277 e 285 das opsinas foram identificados e com este resultado foi determinada a curva de absorção espectral das opsinas. O resultado foi a caracterização de seis machos dicromatas, quatro fêmeas tricromatas e três fêmeas dicromatas entre os animais da UFRJ. Entre os animais da UFPA, dezesseis machos eram dicromatas, uma fêmea era tricromata e três fêmeas eram dicromatas. Entre os alelos encontrados nesses grupos, a combinação SFT, cujo pico de absorção espectral da opsina é de 546-553, foi descrita pela primeira vez no gênero Cebus. A variedade de alelos encontrada entre os dois grupos é devida às diferentes condições ambientais nos locais de origem dos animais. No estudo com humanos, a visão de cores de 19 sujeitos controles (5 homens e 14 mulheres) e 16 sujeitos daltônicos (14 homens e 1 mulher), moradores no estado de São Paulo (SP) foi avaliada através de quatro testes psicofísicos e análises genéticas dos pigmentos visuais. Estes resultados foram comparados com os dados descritos por Gonçalves (2006) em sujeitos daltônicos do estado do Pará (PA). Na correlação entre o fenótipo e o genótipo dos sujeitos estudados neste trabalho, foi observada uma correspondência de 100% entre a classificação da discromatopsia obtida com as análises genéticas e os testes psicofísicos / Color vision is possible due to different types of photoreceptors and to the post receptoral processing of the information generated after cell activation by the light. Genetic, functional and morphological analysis can be used as tools in the color vision studies. In the present work the genetic of the visual pigments from Cebus sp and the genetic and the psychophysics of normal and defective human color vision were evaluated. The sequencing of the L and M genes of 33 capuchin monkeys was performed. Blood samples were collected from 13 monkeys from Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho (UFRJ) and 20 monkeys from Escola de Primatas (UFPA), the DNA was extracted and exons 3 and 5 from L/M genes were sequenced after PCR amplification. For each animal the 180, 277 and 285 aminoacids were identified and the spectral absorbance curve was estimated based on their sequence. In the UFRJ group, six males and three females were identified as dichromats and four females were identified as thrichromats. In the UFPA group sixteen males and three females were dichromats and one female was thrichromat. The SFT aminoacid combination was described for the first time in the Cebus genera. The allelic diversity described in these animals is probably due to the distinct environmental conditions from the place of birth of the animals. In the human study 19 control subjects (5 men and 14 women) and sixteen daltonic subjects (14 men and 1 woman), all from São Paulo city, had the colour vision evaluated with 4 colour vision tests and with the visual pigment genetics. The results were compared to the data described by Gonçalves (2006) in daltonic subjects from Pará state. The correlation between phenotype and genotype of the subjects from SP had a 100% of correspondence in the genetic and psychophysical classifications of dischromatopsia

A eficiência dos macacos-prego (gênero Sapajus) em uma ampla variedade de ambientes é resultado de sua flexibilidade, oportunismo e adaptabilidade. Esses primatas demonstram padrões de forrageio complexos, exploram manualmente vários estratos do habitat à procura de presas escondidas e apresentam técnicas de forrageio distintas, mostrando-se eficientes no uso de ferramentas para a obtenção de alimento. Embora poucos estudos abordem primatas não-humanos que vivem em manguezais, sabe-se que neste tipo de habitat existem registros do uso de ferramentas de quebra para acessar recursos animais encapsulados. A presente pesquisa é pioneira no estudo da ecologia e do uso de ferramentas em macacos-prego que habitam ambientes fragmentados, com variações sazonais de maré e de recursos alimentares. Os objetivos deste trabalho foram (1) investigar o orçamento de atividade e a dieta de um grupo de macacos-prego (S. libidinosus) residentes em manguezal, avaliando a influência dos fatores ambientais e da disponibilidade de recursos e (2) analisar, sob a perspectiva das hipóteses da necessidade e da oportunidade o uso de ferramentas por esse grupo, estimando a densidade dos sítios de quebra e sua frequência de uso. O estudo foi realizado no fragmento de manguezal Morro do Boi (MB), localizado nos Pequenos Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), litoral leste do Maranhão, entre setembro de 2011 e março de 2013. Os resultados mostraram que a oferta de alimento encapsulado (caranguejo) no MB não sofreu grande variação ao longo do período da pesquisa e seguiu o padrão encontrado para os manguezais brasileiros situados na zona equatorial, enquanto que a oferta dos recursos vegetais (flores) foi influenciada pelo regime de chuvas e umidade, apresentando-se maior no período chuvoso. O orçamento de atividade foi semelhante ao de algumas populações de macacos-prego selvagens, embora a pequena e fragmentada área de vida e a alta de densidade de indivíduos possam ter influenciado os padrões de forrageio e deslocamento, que se apresentaram diferentes de populações em condições ecológicas e demográficas distintas. O uso do solo no MB apesar de ter sido mais frequente que o de populações de floresta úmida foi inferior ao dos macacos-prego do Cerrado/Caatinga, podendo ser um reflexo de fatores como a variação das marés, que limita o tempo de uso desses estratos para o forrageio e o consumo de itens encapsulados com ferramentas de quebra. A dieta se assemelhou a de primatas que vivem em manguezal, com o predomínio de recursos vegetais do mangue. A inclusão de crustáceos e moluscos se deu de forma oportunista, na maré baixa, sendo o caranguejo o item com maior frequência nos sítios de quebra. Os demais recursos por serem menores e menos energéticos do que os caranguejos tiveram maior frequência de quebra no período seco, se apresentando como recursos alternativos utilizados para complementar a dieta. As estratégias de forrageio apresentadas pelos indivíduos do MB confirmam a flexibilidade e adaptabilidade dos macacos-prego e contribuem para o aumento do conhecimento da espécie em um ambiente com limitações de espaço e condições ecológicas sazonais / The efficiency of capuchin monkeys (genus Sapajus) in a wide variety of environments is the result of their flexibility, adaptability and opportunism. These primates demonstrate complex patterns of foraging; explore various strata manually in order to look for hidden prey and also they have distinct foraging techniques, showing efficiency at using tools to obtain food. Although few studies approach non-human primates that live in mangroves, it is known in this habitat many records of tool use cracking to access encapsulated animals. This research is pioneer due to the lack of information on the ecology and tool use in capuchin monkeys that inhabit fragmented environments with tidal and seasonal variations of food resources. Our aims were (1) investigating the activity budget and diet of a capuchin monkeys (S. libidinosus) group which live in mangrove estimating whether environmental factors and availability of resources influence in the activity budget and diet and (2) analyzing, from the perspective of the necessity and opportunity hypotheses, the behavioral expression about tool use by this group, estimating the density of tool use in the sites and the frequency of using. The study was conducted at Morro do Boi (MB) fragments mangrove located on the Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), east coast of Maranhão, between September 2011 and March 2013. The results showed that the supply of encapsulated food (crab) in MB did not have a significant variation over the study period and followed the pattern found in the Brazilian mangroves located in the equatorial zone, while the supply of plant resources (flowers) was influenced by rainfall and humidity, being higher in the rainy season. The found activity budget was similar to that one in some populations of wild capuchin monkeys, although small and fragmented home range and high density of individuals may have influenced patterns of foraging and locomotion, which showed different of populations in distinct ecological and demographic conditions. Although the ground use in MB was more common than in populations of rainforest, it was lower than in Cerrado/Caatinga areas, it may be a reflection of factors such as tidal range, which limits the use of these substrates for foraging and eating encapsulated items with cracking tools. The diet was similar to that one from other primates that live in mangroves, with the predominance of the mangrove plant resources. Consumption of crustaceans and mollusks occurred opportunistically after the low tide, and the crab was the most frequently consummated item in the sites. Regarding to the other resources, the fact of being smaller and less energetic than the crabs they had a higher frequency of breaks in the dry season, presenting themselves as alternative resources used to supplement the diet. The foraging strategies presented by individuals in MB confirm the flexibility and adaptability of capuchin monkeys and contribute to the increasing knowledge of the species in an environment with limited space and seasonal ecological conditions

A presente dissertação dá continuidade às pesquisas que vêm sendo desenvolvidas há mais de uma década com um grupo de macacos-prego (Cebus sp.) do Parque Ecológico do Tietê, e cujo escopo reside na análise dos comportamentos de manipulação de objetos, uso de ferramentas para obtenção de alimento e na transmissão social de informação. Filhotes manipulam cocos e pedras, inicialmente de forma inepta e gradualmente desenvolvem as técnicas necessárias para o uso de pedras como ferramentas percussivas para quebrar cocos posicionados sobre bigornas. Durante o processo de aquisição da técnica de quebrar cocos, os filhotes observam co-específicos executando o comportamento. Os macacos-prego adultos são extremamente tolerantes a infantes e juvenis, permitindo uma observação próxima da atividade, acesso aos cocos e martelos e inclusive a possibilidade de se alimentar de restos de cocos quebrados. Essa tolerância confere oportunidades sociais que podem facilitar a aprendizagem de indivíduos ingênuos, levando à transmissão social do uso de pedras como ferramentas. Um estudo anterior (Ottoni et al 2005) verificou que a escolha de alvos não se correlacionava significativamente com sua idade, proximidade social ou posto hierárquico, mas sim se correlacionava com a proficiência dos alvos potenciais, uma estratégia que otimiza as possibilidades de transmissão social de informação, mas que poderia estar sendo mediada por um mecanismo simples de otimização pelas oportunidades de comer restos (scrounging). Buscamos aqui investigar com mais precisão estas correlações entre os fatores sociais e de desempenho da técnica que estariam associados à escolha dos alvos de observação. Verificamos que a observação de co-específicos durante a quebra de cocos se correlacionou significativamente com diversos fatores: proximidade social, hierarquia social, idade, proficiência e produtividade na quebra. Diferenças em relação ao estudo anterior sugerem que o comportamento de quebra de cocos podia estar, então, se disseminando pelo grupo, estando hoje em sua fase de tradição. Observamos a ocorrência de scrounging em 74,5% dos eventos observacionais, o que dá suporte à hipótese de que o scrounging constitua a motivação proximal para a observação da quebra de cocos, e outras oportunidades de aprendizagem socialmente enviesada que não dependem da observação do comportamento em si: a farta disponibilidade de restos de cocos nos sítios após um episódio de quebra permite aos observadores fazer scrounging e manipular os elementos nos sítios, mesmo em se tratando de indivíduos pouco tolerados socialmente. Foi registrada uma alta freqüência de observações de alvos machos adultos por fêmeas adultas, o que sugere um possível papel de display sexual da quebra de cocos. Uma idiossincrasias foi observada no comportamento atual de quebra de cocos pelos macacos-prego do P.E.T: as fêmeas, usualmente pouco ativas em outros estudos, mostraram-se freqüentes quebradoras e foram alvo de observação no presente estudo A dinâmica das interações sociais que ocorrem no contexto da quebra de cocos com o auxílio de ferramentas, associada aos padrões de desenvolvimento ontogenético da proficiência neste comportamento, favorecem a caracterização do uso de ferramentas na quebra de cocos como uma tradição comportamental. / This dissertation gives continuity to research with a group of Capuchin monkeys (Cebus sp.) from the Tietê Ecological Park, under way for over a decade. The scope of the research includes manipulative behaviours of objects, tool-use and social transmission of information. Infants and juveniles manipulate nuts and stones, initially in a non-proficient way and gradually they develop the necessary skills for the use of the stone as percussive tools for nutcracking on top of anvils. During the acquisition of the nut-cracking technique, infants and juveniles observe conspecifics cracking nuts. Adult capuchin monkeys are extremely tolerant with infants and juveniles, allowing close observation, access to nuts and hammers and even the possibility of scrounging cracked nuts. This tolerance gives way to social opportunities which may facilitate learning for naive individuals, leading to the social transmission of the use of stones as tools. A previous study (Ottoni et al 2005) verified that observation did not significantly correlate to age, social proximity or hierarchy, but it did correlate to the proficiency of observational targets. A simple mechanism such as optimizing scrounging opportunities could hence maximize possibilities of social transmission of information. Here we sought out to investigate more accurately the correlations between the choice of observation targets and social factors and between the former and factors related to the performance of the technique. We verified that the observation of conspecifics during nutcracking significantly correlated to several factors: social proximity, social hierarchy, age, proficiency and productivity in cracking nuts. Differences in relation to the previous study suggest that the nut-cracking behaviour has recently (as of 15 years or so) disseminated through the group, as is presently in the tradition phase. We observed the occurrence of scrounging in 74,5% of the observational episodes, which support the hypotheses that scrounging constitutes the proximal motivation for nut-cracking observation, and other opportunities of socially-biased learning. This does not depend on observing behaviour per se as there is abundant availability of left-over cracked nuts on the anvils after an episode of nutcracking, which allows the monkeys to scrounge and manipulate the elements on site. This is especially relevant for individuals that are less tolerated socially. High frequency of observations by adult females was registered, suggesting a possible role of sexual display in nut-cracking. One idiosyncrasy was observed in the current nut-cracking behavior by Capuchin monkeys at P.E.T: the females, usually less active in other studies, appeared frequent crackers and targets of observation in this study. The dynamics of social interactions which occur in the tool-use-nut-cracking context associated to the patterns of the ontogenetic development of proficiency in this behaviour, favour the characterization of tool use in nutcracking as a behavioral tradition.