Evaluer l'effet du climat sur la croissance des arbres forestiers, et notamment leur capacité de production de biomasse en situation de contrainte hydrique, passe par la quantification du niveau de plasticité phénotypique des individus et de la diversité génétique des populations au sein de l'espèce étudiée. Le pin maritime, plante pérenne d'intérêt économique majeur en Aquitaine, largement étudiée au niveau génétique et écophysiologique, est un excellent modèle biologique pour mener à bien ce type d'étude. Dans le cadre de cette thèse, nous avons étudié la variabilité phénotypique de nombreux caractères liés à la croissance du pin maritime au jeune âge, en fonction de contraintes abiotiques essentiellement liées à la disponibilité en eau. Nous avons par ailleurs documenté l'architecture génétique de ces traits en termes de nombre, position sur une carte génétique et effet des gènes majeurs (QTL) qui contrôlent une partie de cette variabilité phénotypique.Dans le cadre de travaux de cette thèse, nous avons utilisé deux dispositifs expérimentaux: l'un composé de trois familles F1 issues de croisements contrôlés de parents d'origines géographiques contrastées (Corse, Landes et Maroc), l'autre d'une famille F2 issue de l'autofécondation d'un hybride Corse x Landes. Le premier essai comprenait 1500 individus semés en 2007 sur lesquels la hauteur et le diamètre ont été mesurés annuellement de 2010 à 2014. Nous avons également noté l'évolution de la phénologie du débourrement apical pendant deux années consécutives (2012 et 2013). Enfin, la dynamique de la croissance radiale de 239 génotypes (répartis sur deux des trois familles) a été suivie en continu pendant trois années (2011-2013) grâce à un dispositif unique de capteurs de déplacement continu (microdendromètres). Le second essai comprenait 500 arbres semés en 1998 et dont le carottage au niveau du tronc début 2011 a permis d’établir le profil microdensitométrique sur 7 années consécutives (2004-2010). En parallèle, le génotypage des descendants des 4 croisements a été réalisé grâce à l'aide de biopuces à ADN, ce qui a permis de construire des cartes génétiques. L'analyse conjointe de l'information phénotypique et génotypique a permis d'identifier des QTL pour l'ensemble des caractères et d'étudier leur stabilité en fonction des conditions environnementales et du fond génétique.Cette étude a montré que le débourrement est variable en années en fonction des contraintes de températures et du fond génétique. Tout comme la croissance primaire et secondaire, le débourrement est contrôlé par de nombreux QTL à effets modérés qui varient en fonction de l’environnement climatique et du fond génétique. Le suivi de la dynamique saisonnière de la formation du bois a également montré une interaction QTL x environnement révélant que la densité du bois est régulée par différents gènes ou le même jeu de gènes régulé de façon différentielle en fonction du climat. Enfin, La dernière partie de cette étude a permis de mettre en évidence, pour la première fois, la variabilité intra-spécifique des fluctuations journalières du tronc et son interaction avec des variables environnementales. [...] / Evaluating the impact of climate change on current plantations supposes the evaluation of their phenotypic plasticity and their genotypic diversity within the species, under abiotic pressure. Maritime pine is a perennial species of major economical interest in the french Aquitaine region. Wildly studied genetically and ecophysiologically, maritime pine is a very good biological model to see that type of study to the end. In this thesis, we intend to study various traits related to maritime pine growth under a biotic constraints, according to the following approaches: (1) evalutation of the phenotypic variability and (2)dissection of the genetic architecture of the traits (number, location and effects of QTLs). The comparisonbetween envrionmental and phenotypic data will allow us to appreciate the phenotypic pasticity of individuals. Afterwards, studying the genetic architecture of these traits and its variability according to the genetic background of individuals and environmental conditions will allow us to assess the stability ofdetected QTLs.We used 4 progenies of maritime pines: 3 controlled crosses of parents originated from contrasted ecotypes (Corsica, Landes and Morocco) and 1 controlled cross from a second generation of self-pollination (F2). Micro-cores were extracted from the individuals of the F2 population andmicrodensity profiles were established trough 7 consecutive years. Total height and diameter of eachindividual were measured once a year on the 3 others crosses, from 2010 to 2014. Dynamics of apical budburst was also followed on the same individuals in 2012 and 2013. Finally, dynamics of radial growth were monitored on a sub-sample of 239 individuals (spread in 2 of the 3 controlled crosses) during 3 yearsthanks to a unique device of microdendrometers.At the same time, all individuals (form the 4 crosses) were genotyped with several DNA bioarraysof molecular markers, allowing the building of genetic maps. The confrontation of phenotypic and genotypic data enabled to identify genome are as involved in the genetic architecture behind the traitsand to study their stability according to environmental conditions and the genetic background of individuals.This study showed that bud burst varies from year to year, depending on the conditions oftemperature and of the genetic background of individuals. Same way as growth, bud burst is controlled bymany QTLs of moderate effect, varying according to climatic conditions and the genetic background of individuals. The monitoring of seasonal dynamics of wood formation also showed a QTL x environment interaction revealing that wood density is regulated by different genes or the same set of genes,differentially regulated in response to the climate. The last part of the study puts forwards, for the firsttime, the variability of radius daily fluctuations within a full-sib family and its interaction with environmental variables. [...]

Menace potentielle pour l'hévéaculture mondiale, la maladie sud-américaine des feuilles de l'hévéa provoquée par le champignon Microcyclus ulei est aussi responsable du faible développement de cette culture en Amérique latine. La sélection de variétés résistantes est privilégiée pour anticiper une apparition accidentelle de la maladie dans les pays encore épargnés et pour développer la culture de l'hévéa dans les zones infestées. La principale source de résistance décrite jusqu'à présent n'est pas fonctionnelle face à des isolats très agressifs du champignon. Une autre source de résistance identifiée chez un cultivar originaire du Pérou se maintient depuis plus de trente ans en conditions de forte infestation. La cartographie génétique réalisée sur la descendance de ce cultivar en croisement révèle l'existence de deux gènes majeurs de résistance, l'un situé sur le groupe de liaison g15 et efficace contre les isolats de Guyane et l'autre sur le groupe de liaison g13 efficace vis-à-vis des isolats de l'état de Bahia. L'analyse de la diversité des populations naturelles du sud-ouest Amazonien fait apparaître une structure en trois groupes principaux recouvrant les états brésiliens de l'Acre, du Rondônia et du Mato Grosso. La population Madre de Dios au Pérou est rattachée au groupe de l'Acre. La différentiation entre les populations est expliquée principalement par l'isolement par la distance et secondairement par l'existence de bassins hydrographiques. Le déséquilibre de liaison entre marqueurs liés est plus étendu dans le groupe Acre que dans le groupe Rondônia, mais reste faible dans les deux cas. Une association avec le caractère de résistance à M. ulei est détectée avec un marqueur microsatellite situé à proximité du gène majeur de résistance du groupe de liaison g15. Une autre association est détectée dans une portion du génome où aucun locus de résistance n'était identifié jusqu'à présent. L'importance de ces résultats pour la sélection de nouveaux cultivars résistants à M. ulei est discutée.

Depuis plusieurs années, les programmes de recherche chez le cacaoyer ont mis l'accent sur l'étude des bases génétiques des caractères agronomiques d'intérêt, notamment concernant la résistance aux maladies et la qualité des fèves de cacao, qui représentent deux attributs importants pour la cacaoculture et la production de chocolat. Ce travail présente, par l'exploration du transcriptome et du génome du cacaoyer, la constitution de ressources moléculaires et l'analyse des voies de biosynthèse impliquées dans plusieurs de ces caractères agronomiques d'intérêt. L'étude du transcriptome a permis l'identification de plusieurs dizaines de milliers de gènes exprimés dans divers organes et pour différentes conditions environnementales et ont fourni de nombreux marqueurs moléculaires qui ont été utilisés pour réaliser des cartes génétiques haute densité. Les informations apportées par ce travail ont permis d’engager le séquençage du génome de la variété Criollo du cacaoyer. Son analyse et son annotation ont apporté un ensemble d'informations biologiques cruciales, depuis le catalogue des gènes et éléments mobiles jusqu'aux aspects évolutifs qui a révélé une structure du génome peu remanié par rapport à l'ancêtre commun aux dicotylédones. Par la suite, les travaux que nous avons menés pour améliorer la séquence complète ont conduit à une réduction considérable de la fragmentation chromosomique observée dans la première version. Par ailleurs 97% de la séquence assemblée et 99% des gènes sont désormais ancrés sur les chromosomes du cacaoyer. Pour commencer à exploiter cette nouvelle séquence du génome, nous avons conduit une étude QTL à partir d'une descendance entre Trinitario implantée en Guyane, permettant de localiser les régions génomiques impliquées dans la variation de la couleur des fèves de cacao. En s'appuyant sur la version améliorée du génome du Criollo, nous avons identifié deux gènes potentiellement impliqués dans la voie de biosynthèse des anthocyanines et flavonoïdes dans la principale région génomique concernée. Un des deux gènes, situé proche du marqueur situé au pic du QTL et codant pour une chalcone synthase, semble être un gène candidat prometteur. L'étude comparative de sa structure dans le génome du Criollo (à fève blanche) et du génome de l'Amelonado (à fève violette) a mis en évidence des différences structurales pouvant être à l'origine d'une modification fonctionnelle. L'ensemble des résultats présentés dans ce travail de thèse apporte une connaissance et des outils variés qui peuvent être exploités par de multiples approches intégrées pour étudier la génétique du cacaoyer. / For several years, cocoa research programs have focused on studying the genetic basis of agronomic traits of interest, especially for disease resistance and quality of cocoa beans, two important attributes for cocoa farmers and chocolate production. This work presents, by exploring the transcriptome and cocoa genome, the constitution of molecular resources and the analysis of biosynthesis pathways involved in several of these agronomical traits. The transcriptome study allowed the identification of several tens of thousands of genes expressed in various organs and for different environmental conditions and provided numerous molecular markers, used to produce high-density genetic maps. The information provided by this work led to the genome sequencing of a cocoa Criollo variety. Its analysis and annotation have provided a set of crucial biological information, from the catalog of genes and transposable elements to evolutionary aspects, which revealed a close evolutionary relationship to the eudicot putative ancestor, showing a limited number of recombination between ancestral chromosomes. Subsequently, the work we carried out to improve the complete sequence led to a considerable reduction of the chromosomal fragmentation observed in the first version. In addition, 97% of the assembled sequence and 99% of the genes are now anchored on the cocoa chromosomes. To exploit this new sequence of the genome, we conducted a QTL study from a progeny between Trinitario clones established in French Guiana, allowing to identify genomic regions involved in color trait variation observed in cocoa beans. Based on the improved version of the Criollo genome, we identified two genes potentially involved in the biosynthesis pathway of anthocyanins and flavonoids in the main genomic region concerned. One of the two genes is located nearby the QTL peak and encoding a chalcone synthase, appears to be a promising candidate gene. The comparative study of its structure in the Criollo genome (white bean) and in the Amelonado genome (purple bean) revealed several variations that could be responsible for functional modifications. The results presented in this thesis provide a variety of knowledge and tools useful to conduct multiple integrated approaches to studying cocoa tree genetics.

Les différents scénarios sur l'évolution du climat prévoient une augmentation de la fréquence et de l'intensité des sécheresses. La croissance des arbres forestiers étant fortement conditionnée par la disponibilité en eau, ces changements devraient impacter de manière significative la productivité des forêts plantées. La compréhension de l'impact des facteurs génétiques et environnementaux sur la dynamique de croissance est donc un enjeu majeur pour assurer les niveaux de production des plantations de demain. L'Eucalyptus, grâce à sa croissance rapide et à la disponibilité de ressources génétiques et génomiques, est un modèle biologique idéal pour mener ces recherches.L'objectif de cette thèse est de caractériser l'architecture génétique de la dynamique de croissance à différentes échelles de temps chez l'eucalyptus en relation avec : (i) les variations environnementales, et notamment l'évolution de la disponibilité en eau, et (ii) la composition isotopique du carbone de l'arbre (delta 13C), un caractère lié à l'efficience d'utilisation de l'eau. Pour répondre à cet objectif, un croisement interspécifique Eucalyptus urophylla x E. grandis a été étudié dans quatre dispositifs expérimentaux en République du Congo. Notre approche se base sur la cartographie des loci à effet quantitatif (QTL) et combine : (i) un génotypage haut débit, (ii) une caractérisation inter et intra-annuelle de la croissance et du delta 13C, ainsi qu'un suivi en continu des micro-variations du rayon et (iii) une caractérisation en continu des facteurs environnementaux.Ces travaux ont tout d'abord conduit à la construction des premières cartes génétiques à haute résolution chez l'Eucalyptus. L'analyse de l'architecture génétique du delta 13C a ensuite permis de mettre en évidence des gènes candidats positionnels, potentiellement impliqués dans la variation de ce caractère. Enfin, la caractérisation inter et intra-annuelle de la dynamique de croissance a permis de montrer que l'architecture génétique de la croissance, au stade adulte, est structurée par les réponses à l'environnement au stade juvénile. Ces réponses ont ensuite été analysées grâce aux profils de micro-variations du rayon, permettant ainsi de préciser leurs déterminants génétiques Nos résultats soulignent l'importance de considérer la croissance comme un caractère dynamique, non seulement pour la compréhension de ses bases génétiques, mais également à des fins de sélection de variétés adaptées à un environnement changeant. / Scenarios of climate changes forecast an increase in frequency and intensity of droughts, related to an increase of global temperatures and changes in rainfall distribution. Growth of forest trees highly depends on water availability and will be significantly impacted by these changes. The understanding of the impact of genetic and environmental factors on the growth dynamics is a major challenge to ensure production levels of future planted forests. Eucalyptus, thanks to its rapid growth and the availability of genetic and genomic resources, is a perfect model to conduct this research.The objective of this thesis is to characterize the genetic architecture of growth dynamics in Eucalyptus at different time scales, in relation with: (i) environmental changes, including changes in water availability, and (ii) isotopic composition of carbon (delta 13C), a character associated with water-use efficiency. To this end, an interspecific cross between E. urophylla x E. grandis was studied in four experimental trials in the Republic of Congo. Our approach, based on mapping of quantitative trait loci (QTL), combines (i) a high-throughput genotyping, (ii) a characterization of inter and intra-annual growth dynamics and delta 13C, as well as a continual measurement of stem radial micro-variations and (iii) a continual characterization of environmental factors.First of all, this work led to the construction of the first high-resolution genetic maps in Eucalyptus, improving the sequence of the reference genome. Then, the analysis of genetic architecture of delta 13C enabled the identification of positional candidate genes which might be involved in the variation of this trait. Finally, inter and intra-annual characterization of growth dynamics highlight that genetic architecture of adult growth is structured by responses to the environment at the juvenile stage. These responses were then analyzed using daily profiles of stem radial micro-variations, which enabled the characterization of the genetic determinants of response to the environmental factors at the juvenile stage.Our results highlight the importance of considering growth as a dynamic trait, not only to understand its genetic basis, but also to select in a changing environment.

Un objectif central de la biologie évolutive est la compréhension des mécanismes qui conduisent à la formation de nouvelles espèces. Les stérilités hybrides constituent un type de barrières reproductives pouvant mener à la spéciation. Ce travail dissèque les bases génétiques d’une stérilité mâle observée chez l'hybride entre deux accessions naturelles d'Arabidopsis thaliana, Shahdara et Mr-0, lorsque Shahdara est le parent femelle. Par des approches génétiques et cytologiques, nous montrons que deux phénomènes interviennent dans cette stérilité. D'une part le cytoplasme de Shahdara induit une stérilité mâle cytoplasmique (CMS), en interaction avec plusieurs locus nucléaires. D'autre part, une létalité pollinique est due à plusieurs locus distorteurs de ségrégation (pollen killers). La stérilité de l'hybride résulte d'une liaison génétique entre les déterminants nucléaires de la CMS et les pollen killers. L'un des pollen killers a été localisé dans un intervalle de 70 Kb qui contient également des éléments nécessaires à la restauration de la CMS. Ce locus est complexe et présente de nombreuses variations structurales, notamment au niveau de gènes PPR. Ces résultats suggèrent que deux types de conflits génomiques, les distorteurs de ségrégation et la CMS, pourraient coévoluer dans des populations naturelles et conduire à l’élaboration de barrières reproductives au sein d'une même espèce. / Species differentiation and the underlying genetics of reproductive isolation are central topics in evolutionary biology. Hybrid sterility is one kind of reproductive barrier that can lead to differentiation between species. Here, we analyze the complex genetic basis of the intraspecific hybrid male sterility that occurs in offspring of two distant natural strains of Arabidopsis thaliana, Shahdara and Mr-0, with Shahdara as the female parent. Using genetic approaches as well as cytological observation of pollen viability, we demonstrate that this particular hybrid sterility results from two causes of pollen mortality. First, the Shahdara cytoplasm induces gametophytic cytoplasmic male sterility controlled by several nuclear loci. Second, several segregation distorters leading to allele-specific pollen abortion (pollen killers) operate in the hybrids. The complete sterility of the hybrid with the Shahdara cytoplasm results from the genetic linkage of the two causes of pollen mortality, i.e. CMS nuclear determinants and pollen killers. One pollen killer was localized in a 70 Kb interval which also contains restorer alleles for the CMS. This locus is complex and harbors many structural variations, particularly at PPR genes. Our results suggest that two types of genomic conflicts, CMS and segregation distorters, may coevolve in natural populations and contribute to reproductive isolation, and possibly to speciation.

Le virus de la panachure jaune (RYMV) est une contrainte majeure pour la riziculture en Afrique. Deux gènes contrôlant des résistances récessives ont précédemment été décrits : RYMV1, qui code pour eIF(iso)4G1, un facteur d’initiation de la traduction et RYMV2, qui code pour CPR5-1, un probable composant du pore nucléaire impliqué dans la régulation des mécanismes de défense. Cependant, la capacité du virus à contourner ces résistances justifie la caractérisation de sources de résistance originales, présentes dans les espèces de riz africain O. glaberrima et O. barthii. Trois approches complémentaires ont été mises en œuvre afin d’identifier les facteurs génétiques contrôlant ces résistances.Une approche de cartographie génétique dans des populations bi-parentales a permis l’identification du gène RYMV3, contrôlant la résistance de l’accession Tog5307 et sans doute également de l’accession Tog5672. Il s’agit de la première résistance dominante identifiée dans le pathosystème riz/RYMV. RYMV3 a été cartographié dans un intervalle de 15 kb où deux gènes sont annotés, dont un gène NB-LRR. Des comparaisons de séquences entre accessions résistantes et accessions sensibles suggèrent que le polymorphisme responsable de la résistance est une mutation ponctuelle dans le domaine LRR du gène NB-LRR.Les deux autres approches ont reposé sur l’exploitation de données de séquençage Illumina de 163 accessions O. glaberrima et 84 accessions O. barthii. Les accessions O. glaberrima ont été phénotypées à la fois pour la résistance élevée et pour la résistance partielle au RYMV, et une partie des accessions O. barthii a été évaluée pour la résistance élevée. L’analyse de la variabilité allélique aux trois gènes majeurs de résistance a permis l’identification d’un probable nouvel allèle de résistance à RYMV1 et de six à RYMV2. Ces allèles sont actuellement en cours de validation. D’autre part, une approche de génétique d’association réalisée sur 125 accessions O. glaberrima a mis en évidence deux QTL de résistance partielle sur les chromosomes 6 et 11, dont l’un colocalise, en première approche, avec le gène RYMV3.Ce travail a ainsi permis l’identification d’un gène majeur, de deux QTL et de nouveaux allèles de résistance qui contribuent à une meilleure compréhension des interactions riz/RYMV et sont utilisables en sélection pour améliorer la durabilité des variétés résistantes. / The Rice yellow mottle virus (RYMV) is a major constraint for rice production in Africa. Two genes controlling recessive resistances have been previously described : RYMV1 coding for eIF(iso)4G1, a translation initiation factor, and RYMV2, coding for CPR5-1, a probable component of the nuclear pore complex involved in the regulation of defense mechanisms. However, the virus' ability to overcome these resistances highlight the need to characterize new sources of resistance in the African rice species O. glaberrima and O. barthii. Three complementary approaches were carried out in order to identify the genetic factors controlling these resistances.A genetic mapping strategy in bi-parental populations led to the identification of the RYMV3 gene, controlling resistance in the Tog5307 accession and probably also in the Tog5672 accession. It is the first dominant resistance identified in the rice/RYMV pathosystem. RYMV3 mapped in a 15 kb interval in which two genes annotated occur, including one NB-LRR gene.The two other strategies used were based on the utilization of Illumina sequencing data of 163 O. glaberrima accessions and 84 O. barthii accessions. O. glaberrima accessions were phenotyped for both high and partial resistance to RYMV, and the high resistance of a portion of the O. barthii accessions was assessed. Analysis of allelic variability at the previously identified genes led to the identification of a probable new resistance allele at RYMV1 and of six others at RYMV2. These alleles are currently undergoing validation. Furthermore, a genome wide association study was carried out on 125 O. glaberrima accessions, revealing two partial resistance QTLs on chromosomes 6 and 11, including one colocalized with RYMV3.This work has thus allowed the identification of one major resistance gene, of two QTLs and of new resistance alleles, contributing to a better understanding of rice/RYMV interactions and creating new prospects for the breeding for resistant varieties.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

A l'échelle mondiale, la majorité des variétés de pommier cultivées (Malus x domestica) sont sensibles à la tavelure (champignon Venturia inaequalis). La lutte génétique est une des voies privilégiées pour réduire drastiquement le nombre d'applications fongicides en verger commercial. Les stratégies actuelles de lutte génétique reposent principalement sur l'utilisation de quelques gènes majeurs. Le contournement du gène majeur Vf, introgressé de l'espèce sauvage M. floribunda, montre clairement les limites de telles stratégies de sélection. Dans un tel contexte, ce projet de thèse visait à étudier les facteurs de résistance du pommier à la tavelure dans l'optique d'une gestion durable de la résistance face aux capacités d'adaptation de l'agent pathogène. Deux axes ont été abordés : (i) recherche de nouveaux loci de résistance chez la variété résistante ‘Dülmener Rosenapfel' et dans un ensemble de descendances du programme d'amélioration INRA connectées par leur pedigree ; (ii) combinaison de différents facteurs de résistance (majeure et partielle) dans un plan de croisement demi-diallèle, et comparaison de l'efficacité relative de ces constructions génétiques vis-à-vis de la variabilité de l'agent pathogène. Un nouveau gène majeur, Rvi14, a été caractérisé chez la variété ‘Dülmener Rosenapfel', ainsi que deux QTL : le premier co-localise avec Rvi14, et le second avec un QTL à large spectre d'action déjà identifié dans d'autres fonds génétiques. L'étude de la population en pedigree a confirmé l'occurrence fréquente d'un polymorphisme à ce second QTL et a mis en évidence différents allèles à un troisième QTL co-localisant avec le gène Vf. L'analyse des différentes combinaisons génétiques a permis d'initier la modélisation du niveau de résistance des génotypes de pommier en fonction des loci de résistance portés et face aux souches/races du champignon auxquelles ils sont confrontés. Les résultats obtenus au cours de ce travail sont le support d'une réflexion sur l'efficacité des méthodes de détection de loci de résistance et sur l'utilisation de ces loci en vue d'une gestion durable de la résistance.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

L'optimisation de la biomasse produite par les taillis à courte rotation de peupliers représente un enjeu majeur pour la production de biocarburants de deuxième génération. Dans ce contexte, ce travail vise à faciliter le développement à court terme de nouvelles variétés clonales de peuplier permettant la production d'une ressource de qualité en s'intéressant plus particulièrement à l'architecture génétique de la résistance à la rouille foliaire et de la qualité du bois chez le peuplier noir (Populus nigra), espèce parente des hybrides cultivés. Des marqueurs SNP ont été développés à partir du séquençage de 665 fragments de gènes dans un panel de 21 individus. Ces derniers ont été associés à des marqueurs SSR et AFLP pour construire de nouvelles cartes génétiques sur une famille de 324 plein-frères clonés. Une technique de phénotypage à haut débit basée sur la spectrométrie à proche infrarouge a été développée pour prédire les teneurs en composés chimiques du bois ainsi que le rendement en saccharification. La mise en évidence d'une variabilité génétique importante pour l'ensemble des caractères a permis de cartographier les régions génomiques impliquées dans leur variation. Parmi les 11 QTL détectés pour la résistance, un QTL à effet majeur co-localise avec un QTL majeur associé à la résistance à la rouille foliaire du saule. Pour la qualité du bois, 15 QTL à effet faible à moyen ont été détectés, dont un cartographié sur le chromosome XIII qui colocalise avec des QTL précédemment identifiés chez le peuplier pour les teneurs en sucres et en lignines. Ce travail de thèse ouvre des perspectives d'identification de gènes sous-jacents aux QTL par génétique d'association.