L’étude des mécanismes endocriniens est particulièrement intéressante du fait du rôle majeur des hormones dans la régulation des interactions entre la physiologie d’un organisme, son comportement, et les modifications de son environnement. Cette thèse s’est intéressée aux relations entre le statut hormonal, les performances de reproduction et le succès reproducteur d’un oiseau marin longévif, le manchot Adélie Pygoscelis adeliae, dans un contexte environnemental soumis à des changements. Le statut endocrinien de manchots mâles a été manipulé en utilisant des implants dégradables sous-cutanés diffusant l’hormone d’intérêt ou un inhibiteur de sa sécrétion. Les effets d’une modification des niveaux d’hormones sur l’investissement parental pendant l’incubation ont été mesurés à l’aide d’observations directes et d’oeufsfactices enregistrant les paramètres d’incubation. Les niveaux de corticostérone – hormone dite de stress, de prolactine – hormone des soins parentaux, et de testostérone – hormone liée aux comportements sexuels et à l’agressivité, ont été manipulés. Les effets d’une augmentation des niveaux de corticostérone sur les performances et le succès reproducteur pendant la période de l’élevage des poussins ont également été mesurés. Enfin, les conséquences d’une légère élévation des niveaux de corticostérone pendant l’ensemble de la saison de reproduction en termes de comportement et de succès reproducteur ont été examinées. Une augmentation des niveaux de corticostérone a globalement diminué les performances et le succès de reproduction. D’autre part, une modification des niveaux de prolactine ou de testostérone a affecté la durée etles paramètres d’incubation, suggérant une implication de ces deux hormones dans le contrôle de la phénologie de la reproduction. Les résultats présentés dans cette thèse mettent l’accent sur le fait que la relation entre statut endocrinien et performances de reproduction est dose, état et contexte dépendante. Nos résultats illustrent le rôle majeur des hormones étudiées dans la régulation de l’effort reproducteur, et soulignent également l’importance de considérer les interactions entre les organismes et leur environnement. / Studying endocrine mechanisms is of particular interest because of the major role played by hormones in mediating interactions between an animal’s physiology, its behaviour, and both predictable and unpredictable regimes of environmental variation. During this PhD, I have investigated the relationships between endocrine status, reproductive performance, and reproductive output in a long-lived polar seabird, the Adélie penguin Pygoscelis adeliae, while integrating environmental parameters for some of the studies. The endocrine status of male penguins was experimentally modified using subcutaneous self-degradable pellets, which released either the hormone or an inhibitor of its secretion. The effects of changes in the levels of several hormones on the parental investment during incubation were assessed, using direct observations and dummy eggs to record incubation parameters. The levels of corticosterone – the so-called stress hormone, prolactin – the parental care hormone, and testosterone – the sexual behaviour and aggressiveness hormone, were manipulated. The effects of increased corticosterone levels on reproductive performance and output were also evaluated during the chick-rearing period. Finally, the behavioural consequences of a moderate elevation of corticosterone levels during the whole breeding cycle were assessed. On the whole, an increase in corticosterone levels decreased reproductive performances and output. Changes in prolactin or testosterone levels affected incubation duration and egg temperature, suggesting a role for these hormones in the control of the timing of breeding. The results prevented in this PhD highlight the fact that the relationship between endocrine status and reproductive performance is dose-, state-, and context-dependant. Our results illustrate the major role of the hormones considered in our studies in the regulation of reproductive effort. They also underline the importance of considering the interactions of organisms with their environment in studies of animal behaviour and ecophysiology.

L’urbanisation grandissante est certainement à l’heure actuelle parmi les phénomènes à l’origine des changements les plus importants induits par l’homme sur notre planète, et soulève donc de nombreuses questions concernant les conséquences d’une telle perturbation de l’environnement sur la biodiversité. La vie urbaine est souvent caractérisée par des conditions jugées comme contraignantes (fragmentation, dégradation et perte d’habitats, pollutions chimiques, sonores et lumineuses accrues, etc.) pouvant avoir des effets néfastes sur les vertébrés. Cependant, les mécanismes par lesquels l’urbanisation affecte la faune sauvage sont encore très mal compris. Dans ce contexte, l’objectif central de ce doctorat est d’améliorer notre compréhension de l’influence de l’urbanisation sur les espèces de vertébrés évoluant dans les environnements urbains. Pour cela, nous avons exploré, d’une part, l’influence globale de l’urbanisation, et d’autre part, l’impact spécifique de certaines contraintes caractéristiques des milieux urbains (pollution par les métaux lourds et pollution sonore) sur les passereaux, en utilisant une approche fonctionnelle intégrant notamment des études éco-physiologiques et éco-toxicologiques. Ainsi, nous avons mis en évidence que les passereaux urbains ne sont pas contraints énergétiquement par leur environnement pendant leur vie adulte, mais qu’en revanche, les conditions fortement modifiées des milieux urbains pourraient contraindre les individus pendant leur développement. De plus, nous avons montré que l’urbanisation est effectivement associée à une contamination par les métaux lourds plus importante, et surtout que des niveaux plus élevés de ces contaminants sont associés à des niveaux de corticostérone plus élevés (degrés de stress plus importants). Enfin, l’étude expérimentale de l’impact de la pollution sonore sur des paramètres très souvent négligés jusque-là (développement, physiologie, comportement anti-prédateur), nous a permis de montrer que le bruit d’origine anthropique pouvait avoir des effets particulièrement complexes sur le développement des vertébrés avec de possibles conséquences à long terme. L’ensemble de ces travaux soulignent l’importance d’évaluer l’impact des perturbations d’origine anthropique sur le développement phénotypique des individus afin de mieux comprendre l’influence de l’environnement urbain sur les populations de vertébrés. / Consistent expanding urbanization is certainly among the most important human-induced environmental changes facing our planet today, and thus raises important questions regarding the consequences of such environmental disturbance on biodiversity. Urban life is often characterized by constraining environmental conditions (e.g., fragmentation, degradation and loss of habitats, increased noise, light, and chemical pollutions) that can have detrimental effects on wild vertebrates. However, the mechanisms through which urbanization affects wildlife are still poorly understood. In this context, the main objective of this doctoral research is to improve our understanding of the influence of urbanization on vertebrate species that are able to live in urban environments. To this end, we explored both the global influence of urbanization and the impact of specific factors associated with urban life (heavy metals and noise pollutions) on passerine birds, using a mechanistic approach including eco-physiological and eco-toxicological studies. We demonstrated that urban passerines are not energetically constrained by their environment during their adult life, but conversely, that the altered environmental conditions of urban environments could constrain individuals during their development. Furthermore, we showed that urbanization is indeed associated with an increased heavy metal contamination, and most importantly, that higher levels of these contaminants are related to higher corticosterone levels (i.e., elevated stress levels). Finally, using an experimental approach to study the impact of noise pollution on several parameters that have often been overlooked (development, physiology, anti-predator behaviour), we showed that anthropogenic noise can have particularly complex effects on vertebrate’s development, with possible life-long consequences for developing birds. Overall, our results emphasize the importance of investigating the impact of human-induced environmental changes on the phenotypic development of individuals to better understand the influence of urban environments on vertebrate populations.

Le compromis d’allocation de l’énergie entre les fonctions concurrentielles de la reproduction et de la maintenance (et à long terme la survie) est largement tributaire de la capacité de l’organisme à acquérir des ressources dans son milieu. Les mécanismes physiologiques sousjacents aux décisions d’acquisition et d’allocation de l’énergie sont actuellement peu connus. Le but de cette thèse est d’étudier le rôle de deux hormones, la corticostérone et la prolactine, dans ces prises de décisions chez un oiseau marin longévif, le manchot Adélie (Pygoscelis adeliae), et ce, pendant une phase couteuse en énergie : la période d’élevage des poussins. Pour ce faire, nous avons conduit des approches expérimentales couplant d’une part la manipulation hormonale (augmentation des niveaux de corticostérone ou diminution des niveaux de prolactine) et la mesure du comportement en mer grâce à l’utilisation d’enregistreurs miniaturisés de l’effort de plongée. Par ailleurs, le budget temps, la condition corporelle, le régime alimentaire (analyses des isotopes stables du carbone et de l’azote) ainsi que le succès de reproduction des individus ont été considérés. A l’échelle de la plongée, nous avons observé des rôles positifs et négatifs de la corticostérone et de la prolactine, respectivement, sur le comportement de recherche alimentaire. De façon contradictoire, il semble que la corticostérone ait eu un effet négatif à plus large échelle (e.g. diminution de la durée des voyages alimentaires). La complexité de l’implication de ces deux hormones dans le compromis entre survie et reproduction est finalement discutée à la lumière de ces résultats. / The trade-off in the allocation of energy between the competitive functions of reproduction and maintenance (and survival in the long term basis) is largely dependent on the capacity of organisms to acquire resources in its environment. However, physiological mechanisms underlying decisions of energy acquisition and allocation are currently poorly known. Theaim of this PhD is to examine the role of two hormones, corticosterone and prolactin, in these decision processes in a long-lived seabird, the Adélie penguin (Pygoseclis adeliae) during an energetically costly period: the chick-rearing stage. To achieve this, we conducted experimental approaches coupling hormonal manipulation (increasing corticosterone levels ordecreasing prolactin levels) and the monitoring of at-sea behaviour by using miniaturised time-depth recorders. Moreover, time budget, body condition, diet (via stable isotopes analyses) and reproductive success of individuals were considered. At the dive scale, we observed positive and negative roles of corticosterone and prolactin on the foraging behaviour, respectively. However on the contrary, it seems that corticosterone had a negative effect at a larger scale (e.g. a decrease in at-sea trip duration). The complexity of the involvement of these hormones in the trade-off between survival and reproduction is discussed in the light of these results.

Chez les espèces sociales, les vocalisations transmettent des informations qui participent au maintien et à la survie du groupe. Alors que de nombreuses études se sont intéressées aux informations stables portées par les vocalisations telles que l’identité, peu d’études se sont interrogées sur le rôle des signaux vocaux dans la transmission des informations plus labiles, telles que l’état émotionnel de l’émetteur. Le stress est un bon candidat pour l’étude de l’expression des émotions chez les animaux, puisqu’il est directement mesurable via un dosage de la concentration plasmatique en glucocorticoïdes. Le stress est connu pour modifier les paramètres acoustiques des vocalisations chez les mammifères, mais peu d’études ont traité ce processus chez les oiseaux, qui présentent pourtant des réseaux sociaux complexes. Le but de cette thèse est de déterminer de quelle manière les oiseaux expriment vocalement leur stress, et d’évaluer dans quelle mesure la corticostérone, hormone de stress principale chez l’oiseau, est impliquée dans le phénomène. Je me suis intéressée au Diamant mandarin (Taenopygia guttata), un oiseau chanteur australien au comportement grégaire qui forme des liens d’appariements à vie et prodigue des soins biparentaux à sa progéniture. En administrant de la corticostérone exogène à des oiseaux et en utilisant également des évènements sociaux stressants, nous montrons que les mâles adultes et les poussins expriment leur stress à travers l’émission de cris modifiés dans leur structure, ce qui suggère que la flexibilité des cris chez les oiseaux est plus importante que l’avaient montré des études précédentes. Par une analyse complète des paramètres temporels et spectraux des cris, nous montrons pour la première fois que le stress, par un effet direct de la corticostérone, déclenche l’émission de vocalisations présentant un spectre de fréquence déplacé vers les hautes fréquences. De plus, les receveurs du signal (respectivement les partenaires femelles et les parents) semblent capables de décoder l’information portée par ces cris de stress car ils modifient leur comportement en conséquence. Les processus physiques impliqués dans l’émission de cris modulés par le stress sont également discutés en appliquant la théorie « source-filtre » généralement utilisée chez les mammifères. Enfin, les valeurs adaptatives de ces cris sont également envisagées, en rapport avec le réseau social du Diamant mandarin et les risques de prédation encourus par l’émetteur du signal. Ce travail apporte de nouvelles preuves sur l’expression du stress chez les oiseaux, et propose une étude complète, des signaux physiologiques impliqués dans le stress aux modifications de comportement de l’émetteur, qui déclenchent une réponse adaptative des receveurs du signal / In social species, vocalisations convey information that participates in the maintenance and the survival of the group. While many studies were interested in stable information carried by vocal signals, like identity, fewer studies dealt with their potential role in informing about labile information such as the senders’ emotional state. Stress is a good candidate for the study of the expression of emotions in animals, as it is directly measurable by the plasma levels of glucocorticoïds. Stress is known to modify acoustic parameters of vocalisations in mammals, but few studies studied the process in birds, that also show complex social networks. The aim of this thesis is thus to determine how birds can vocally express their stress and to what extent corticosterone, the main stress hormone in birds, is implicated in this expression. I focused my research on the zebra finch (Taenopygia guttata), a gregarious Australian songbird that form lifelong pairbond and provides biparental care to its young. Using oral administration of exogenous corticosterone but also social stressful events, we show that both adult males and nestlings can express their stress through modulations of their calls’ structure, suggesting that flexibility in birds’ vocalisations is higher than previously expected. With a complete analysis of temporal and spectral parameters of calls, we show for the first time that stress evokes the emission of vocalisations with up-shifted frequency spectrum via a direct effect of corticosterone. Moreover, we show that females and parents are able to decode the information carried by stressed-induced calls of respectively their male partner and their young, as they exhibit modifications of behaviour in accordance with the context. The physical processes leading to the emission of stressed-induced vocalisations are discussed by applying the source-filter theory usually used in mammals. Adaptive values are also proposed, in regards with the zebra finch social network and predation risks for the caller. This work gives new evidences about the expression of stress in birds, and proposes a comprehensive study, from the physiological signals involved in stress to the resulting modifications of communication behaviour for the sender, that leads to an adaptive response from the receivers

Les différences sexuelles ne se limitent pas uniquement aux organes de reproduction, elles sont aussi très marquées dans plusieurs pathologies humaines. De ce fait, les études impliquant un seul sexe ne pourraient jamais permettre d’élucider les mécanismes qui sous-tendent ces pathologies. De plus, l’exclusion des femelles/filles/femmes des protocoles de recherche a des impacts négatifs sur la qualité de vie des patients, plus spécifiquement celle des filles et femmes. Des études récentes ont suggéré que la testostérone et ses métabolites affectent le développement de l’hippocampe aux niveaux biochimique, morphologique et fonctionnel. En revanche, les données ne sont pas aussi extensives que celles de leurs rôles chez les adultes. Ainsi, une meilleure compréhension des mécanismes par lesquels l’hormone stéroïdienne influence le développement du cerveau facilitera l’identification des cibles thérapeutiques de plusieurs maladies neurodéveloppementales qui affectent le fonctionnement de l’hippocampe. Afin de se développer adéquatement, le cerveau mâle requiert une exposition aux hormones sexuelles mâles pendant une période de temps donnée. En revanche, le cerveau femelle possède une phase critique peu après la naissance au cours de laquelle une exposition aux hormones sexuelles mâles le masculinise en produisant des caractéristiques comparables à celles rencontrées chez des mâles biologiques. Ainsi, la capacité de manipuler les cerveaux femelles dans le but de les masculiniser représente un outil expérimental important pour investiguer les différences sexuelles. Du fait que les hormones sexuelles telles que la testostérone et l’estradiol représentent respectivement l’élément caractéristique de chacun des sexes, cette thèse a pour objectif de disséquer l’implication de la testostérone dans le développement et le fonctionnement du cerveau en étudiant en plus des rats mâles et femelles, des femelles traitées avec la testostérone ainsi que des mâles rendus insensibles à la testostérone. En premier lieu, nous avons investigué sur un système de neurotransmission spécifique, à savoir le système GABAergique, qui est important pour le contrôle des convulsions communément observées dans l’épilepsie. Ce système possède des particularités notables en fonction du sexe, particularités qui pourraient être l’une des causes de la prédisposition des mâles à l’épilepsie. En effet, notre étude révèle qu’au niveau basal, les femelles ainsi que les mâles insensibles à la testostérone montrent très tôt au cours de leur développement une localisation à la membrane du co-transporteur KCC2 qui régule la force de la neurotransmission inhibitrice. Par ailleurs, nous avons aussi détecté des niveaux élevés du neurotrophine BDNF qui est un puissant modulateur du fonctionnement des cellules GABAergiques, ceci, au cours de la première semaine postnatale. Par ailleurs, chez les adultes, nous avons trouvé que les femelles ainsi que les mâles insensibles à la testostérone montrent une augmentation de la transmission GABergique spontanée comparativement aux mâles et aux femelles qui ont été exposées à la testostérone. En somme, ces données démontrent que le fonctionnement de la circuiterie GABAergique est modulé par le niveau de testostérone périnatal, ce qui suggère d’un rôle des hormones sexuelles dans la régulation de l’excitabilité cellulaire. De plus, les différences sexuelles dans le cerveau sont largement déterminées par des facteurs extrinsèques. Parmi ces derniers, le stress du début de la vie est un facteur extrinsèque puissant qui altère l’habileté à contrôler la rétroaction négative des glucocorticoïdes sur l’axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (HHS). Le stress est également connu pour affecter différentiellement les rats mâles comparativement aux femelles. Nous démontrons alors que la corticostérone rend l’hippocampe vulnérable à une seconde insulte, telle que les épilepsies induites par l’hyperthermie. En effet, chez les rats traités à la corticostérone, la latence d’induction des épilepsies par hyperthermie est réduite, le temps de récupération plus long et le nombre d’évènements épileptiques plus nombreux. En outre, nous avons trouvé que tous ces effets sont plus proéminents chez les mâles que chez les femelles. Ces données confirment l’existence d’un lien entre le stress du début de la vie et la susceptibilité aux convulsions hyperthermiques chez les rats mâles et femelles. Une meilleure compréhension des conséquences des convulsions fébriles pourrait aider dans le pronostic et le traitement des patients souffrant d’épilepsie. Somme toute, cette thèse met en lumière le rôle complexe des hormones sexuelles dans la régulation des circuits GABAergiques, des réponses au stress et de l’hyperexcitabilité du cerveau en développement. Une meilleure compréhension des mécanismes pathologiques propres aux modèles animaux mâles et femelles résulterait en de meilleures interventions et thérapies aussi bien chez les hommes que les chez les femmes. / Sex differences extend far beyond reproductive health — there is a widespread prevalence of sex differences in many human diseases and conditions. Therefore, studies limited to a single-sex cannot fully give a comprehensive picture of the underlying disease mechanisms, and the neglect of females/girls/women in biological research negatively impacts patients' quality of life, especially women. Recent data suggest that testosterone and its metabolites affect the hippocampus during development at the biochemical, morphological, and functional levels, although the data are not nearly as extensive as what is known in adults. Therefore, a better understanding of these effects will elucidate steroid hormone-dependent mechanisms of brain development and, possibly, help identifying ways to mitigate the burden of the many neurodevelopmental disorders that involve hippocampal function. The male brain is unique in that it must be exposed to male sex hormones for a fixed period of time, which is so-called critical period. This is deemed a critical period because if androgens levels do not rise at this time in males, the brain will fail to be masculinized. The female brain, on the other hand, has a sensitive period shortly after birth, during which exposure to male sex hormones may masculinize the brain and produce features comparable to those seen in biological males. This capacity to manipulate females toward more masculinized brains represent an important experimental tool to investigate sex differences. Because sexual hormones, such as testosterone and estradiol, are a distinct point of divergence between sexes, my thesis proposes to study the implication of testosterone by using, in addition to male and female animals, females treated with testosterone as well as testosterone-insensitive male rats. First, we investigated a specific neurotransmitter system, the GABAergic system, which contributes to the control of seizures commonly observed in epilepsies. This system shows robust differences between males and females, which may be involved with the predisposition to epilepsy observed in males. Our study revealed that at baseline conditions female and testosterone-insensitive male rats show an earlier localization at the membrane of the chloride co-transporter KCC2, which regulates the strengths of inhibitory neurotransmission, and higher levels of the neurotrophin BDNF, which is a powerful modulator of GABAergic cell function, during the first postnatal week. In addition, we found that female and testosterone-insensitive male rats show enhanced spontaneous GABA synaptic transmission when compared to males and testosterone-exposed females in adults. Overall, these data show that perinatal testosterone levels modulate GABAergic circuit function, suggesting a role of sex hormones in regulating cell excitability. Second, sex differences in the brain are largely determined by extrinsic factors. Early-life stress is one such powerful extrinsic factor that impairs the ability to control glucocorticoid negative feedback on the HPA axis. Stress is also known to differentially affect male and female rats. Here, we show that corticosterone alone renders the hippocampus vulnerable to a second insult, namely hyperthermia-induced seizures, in fact in corticosterone-treated rats the latency to hyperthermia-induced seizures was shorter, the recovery time longer, and a larger number of hyperthermia-induced seizures. Further, these effects were a lot more prominent in males than in females. These findings support a link between early-life stress and hyperthermic seizure susceptibility in both male and female rats. A better understanding of the consequences of febrile seizures could help improve the prognosis and treatment of patients with epilepsy. Altogether, these findings shed light on the complex roles of sex hormones in regulating GABAergic circuits, stress responses and circuit hyper-excitability in the developing brain. A better understanding of disease-mechanisms underlying male and female animal models could lead to better interventions and therapeutics in both men and women.

L'étude des mécanismes endocriniens est particulièrement intéressante du fait du rôle majeur des hormones dans la régulation des interactions entre la physiologie d'un organisme, son comportement, et les modifications de son environnement. Cette thèse s'est intéressée aux relations entre le statut hormonal, les performances de reproduction et le succès reproducteur d'un oiseau marin longévif, le manchot Adélie Pygoscelis adeliae, dans un contexte environnemental soumis à des changements. Le statut endocrinien de manchots mâles a été manipulé en utilisant des implants dégradables sous-cutanés diffusant l'hormone d'intérêt ou un inhibiteur de sa sécrétion. Les effets d'une modification des niveaux d'hormones sur l'investissement parental pendant l'incubation ont été mesurés à l'aide d'observations directes et d'oeufsfactices enregistrant les paramètres d'incubation. Les niveaux de corticostérone - hormone dite de stress, de prolactine - hormone des soins parentaux, et de testostérone - hormone liée aux comportements sexuels et à l'agressivité, ont été manipulés. Les effets d'une augmentation des niveaux de corticostérone sur les performances et le succès reproducteur pendant la période de l'élevage des poussins ont également été mesurés. Enfin, les conséquences d'une légère élévation des niveaux de corticostérone pendant l'ensemble de la saison de reproduction en termes de comportement et de succès reproducteur ont été examinées. Une augmentation des niveaux de corticostérone a globalement diminué les performances et le succès de reproduction. D'autre part, une modification des niveaux de prolactine ou de testostérone a affecté la durée etles paramètres d'incubation, suggérant une implication de ces deux hormones dans le contrôle de la phénologie de la reproduction. Les résultats présentés dans cette thèse mettent l'accent sur le fait que la relation entre statut endocrinien et performances de reproduction est dose, état et contexte dépendante. Nos résultats illustrent le rôle majeur des hormones étudiées dans la régulation de l'effort reproducteur, et soulignent également l'importance de considérer les interactions entre les organismes et leur environnement.