A hipótese do desamparo aprendido foi apresentada por Seligman & Maier em 1976 com uma suposta generalidade para todas as condições de estímulo, aversivos ou não e também como um modelo explicativo para a depressão humana. Esta proposição permitiu algumas manipulações experimentais no sentido de reverter o efeito do desamparo, utilizando, inclusive, reforçamento positivo na fase de \"terapia\". A partir dessas questões, o presente trabalho investigou: (a) se animais que apresentaram desamparo em teste de fuga também apresentam dificuldade de aprendizagem reforçada positivamente, envolvendo ou não controle de estímulos; (b) se a exposição ao reforço positivo elimina o desamparo e (c) se o desamparo interfere na resistência à mudança, medida sobre uma segunda aprendizagem discriminativa, reforçada positivamente, que envolve inversão do controle de estímulos. Ratos foram expostos a choques controláveis (C), incontroláveis (I) ou nenhum choque (N), e posteriormente submetidos ao teste de fuga. Foram selecionados três grupos (n=4) de animais que apresentaram desamparo (grupo I) ou aprendizagem de fuga no teste (grupos C e N). Em seguida, todos foram submetidos a (1) reforçamento positivo da resposta de pressão à barra (modelagem, CRF e 10 sessões de treino discriminativo FR/extinção), (2) re-teste de fuga, (3) 10 sessões de treino discriminativo com inversão dos estímulos sinalizadores. Outros quatro animais receberam apenas as sessões de reforçamento positivo. Obteve-se que todos os sujeitos aprenderam igualmente a discriminação e sua reversão, e que 3/4 dos animais do grupo I mantiveram o desamparo no segundo teste de fuga. Esses resultados indicam que o desamparo não se generalizou para a aprendizagem reforçada positivamente e que a exposição ao reforçamento positivo não aboliu o desamparo para a maioria dos sujeitos. Os dados foram discutidos considerando-se o efeito seletivo do desamparo, que ocorre apenas frente a algumas contingências, mas não a todas. Quanto ao fato da \"terapia\" com reforço positivo não ter modificado a dificuldade de aprender uma resposta mediante reforçamento negativo isso sugere que, se o desamparo decorre da aprendizagem de impossibilidade de controle sobre o ambiente, essa aprendizagem não abrange todos os estímulos do ambiente de forma generalizada, mas apenas a uma (ou algumas) determinada classe de estímulos. A identificação das características que definem essa(s) classe (ser choque, ser aversivo ou outras) também deve ser objeto de futuras investigações. / The learned helplessness hypothesis was put forward by Seligman & Maier in 1976 under the assumption of generality among all stimulus conditions, aversive or otherwise, and as an explanatory model of human depression. This proposition allowed for some experimental manipulations aimed at reversing the effect, using, among others things, positive reinforcement during a \"therapy\" phase. With that in mind, the present research attempted to investigate whether: (a) animals that showed signs of helplessness in an escape test also show a learning deficit with positive reinforcement, whether or not involving stimulus control; (b) the exposure to positive reinforcement may cancel out helplessness and (c) helplessness interferes with resistance to change, measured during a second, positively reinforced, discrimination learning (reversal). Rats were first exposed to controllable (C), uncontrollable (I) or no shocks (N) and then to an escape test. Three groups (n=4) were selected: one that displayed helplessness (group I) and two that learned to escape (groups C and N). After that, all subjects were exposed to (1) positive reinforcement of lever pressing (shaping, CRF and ten sessions of discrimination between FR and extinction), (2) the same escape test, (3) ten sessions of discrimination learning with reversed discriminative stimuli. Other four animals were exposed only to sessions of positive reinforcement. All animals learned discrimination and reversal, and three out of four animals of group I remained helplessness in the second escape test. These results suggest that helplessness did not generalize to a positively reinforced task and that exposure to positive reinforcement did not cancel out helplessness for most subjects. Results are discussed considering the selective effect of helplessness, which occurs under some conditions, but not under all. The fact that therapy with positive reinforcement did not reduce the learning deficit observed with negative reinforcement suggest that if helplessness result from learning that it is impossible to control the environment, this knowledge does not include all stimuli in a generalized manner, but only one (or some) certain stimuli class. The identification of the characteristics that define these classes (electric shocks, aversive stimuli, among others) should also be the purpose of future research.

Made available in DSpace on 2016-04-29T13:17:56Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertacao Thais Nogara.pdf: 1558052 bytes, checksum: ccb32c051365bae930fde318c9580dd9 (MD5) Previous issue date: 2006-03-13 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / The effects of presenting stimuli that are well established as reinforcers independently of responding have been studied under two different perspectives. On the first perspective, through a procedure called accidentally reinforcement, stimuli are presented non-contingently, resulting in the accidental selection of a response, an effect called superstition. On the other perspective, in a procedure called uncontrollability stimuli are presented independently of responding resulting in a difficulty in learning when another contingency is presented, a behavioral effect called learned helplessness (LH). It has been suggested that the interval from the non-contingent presentation of the stimulus and the response may have an important role in producing either one of two behavioral effects. The goal of this study was to investigate: (a) the effects of different duration of an aversive auditive stimuli on the possibility of establishing contiguity between responding and the ending of the stimulus; (b) the effects of the different stimulus-response intervals on the responding pattern; (c) the effects of different manipulations of stimuli presentation (response dependent, response independent, and delayed dependent) on the participants performances in a new escape contingency. Fifty participants were assigned to five groups: contingent (CON), yoked non-contingent (YNC), non-contingent (NC), contingent with delay (CD), and control. Four groups were exposed to two experimental phases: training and testing. In the training phase, each group experienced a different contingency: CON participants could escape from the aversive stimuli; YNC participants experienced the same aversive stimuli (order and duration) as CON participants, but could not escape; NC participants experienced 5s stimuli along the training phase and could not turn them off; CD participants could escape from the stimuli, but the emission of the response started a delay that was dependent upon the interval between the end of the stimulus and the preceding response emitted by a NC participant. The control participants were not exposed to a training phase. During test, all participants could escape from the aversive stimuli by emiting a new escape response. Results show that: a) 12 out of 40 participants showed some accidentally selected behavioral pattern during training. In the testing phase, all this 12 participants learned the new escape response. Other twenty-four participants had their performance in the testing phase classified as learned helplessness: 13 from NC and YNC groups, 4 from CON, 4 from control and 2 from CD; b) stimulus duration did not seem to determine the interval between the end of the stimuli and the preceding response; c) for some participants, temporal contiguity between the end of the stimulus and the preceding response was enough to select a behavioral pattern, but the contingent relation between these two events was a powerful variable in the selection and maintenance responding, even for those participants who were exposed to a contingent but not contiguous (delayed) stimuli-response relation / Os efeitos da apresentação independente das respostas de um sujeito de eventos ambientais bem estabelecidos como reforçadores têm sido investigados sob duas diferentes perspectivas. Para uma delas, a liberação não contingente desses eventos pode resultar na seleção acidental de respostas. O efeito em questão foi chamado de superstição e o procedimento, de reforçamento acidental. Sob uma outra perspectiva, a apresentação de estímulos independentemente do responder pode levar a uma dificuldade de aprendizagem quando uma nova contingência é apresentada. O efeito comportamental observado foi chamado de desamparo aprendido e o procedimento, de incontrolabilidade. Tem sido sugerido que o intervalo de tempo entre a apresentação não contingente do estímulo e as respostas dos sujeitos pode desempenhar um papel importante na produção desses efeitos. O objetivo do presente estudo foi investigar: (a) os efeitos de diferentes durações de um estímulo sonoro aversivo sobre o intervalo de tempo entre o seu término e a resposta precedente; (b) os efeitos desses diferentes intervalos sobre o responder dos participantes; e (c) os efeitos de diferentes arranjos experimentais (dependente, independente e dependente com atraso) sobre o desempenho dos participantes numa nova contingência de fuga. Para isso, 50 participantes foram distribuídos em seis grupos: contingente (CON), acoplado não contingente (ANC), não contingente (NC), contingente com atraso (CA) e controle. Quatro desses 5 grupos foram submetidos a duas fases experimentais: treino e teste. No treino, cada grupo passou por uma contingência diferente: ao grupo CON era dada a possibilidade de escapar do estímulo aversivo; o grupo ANC recebia os mesmos sons (mesma ordem e duração) que os participantes do grupo CON, mas não podiam escapar dos mesmos; o grupo NC experienciou sons com a duração de 5s durante toda a fase de treino e não podia desligá-los; o grupo CA podia fugir dos sons, mas a emissão da resposta de fuga iniciava um atraso que era determinado pelo intervalo entre o término do som e a resposta precedente, para o grupo NC. O grupo controle não passou pela fase de treino. No teste, todos os participantes podiam escapar dos sons por meio de uma nova resposta de fuga. Como resultado, observou-se que: a) 12 dos 40 participantes tiveram algum padrão de respostas acidentalmente selecionado no treino. No teste, esses 12 participantes aprenderam a resposta de fuga. O responder de outros 24 participantes, no teste, foi classificado como desamparo aprendido: 13 são dos grupos NC e ANC, 4, do grupo CON, 4, do grupo controle e 2, do grupo CA; b) a duração do som não foi a variável determinante do intervalo de tempo entre o término do som e a resposta precedente; c) embora, para alguns participantes, a contigüidade temporal entre o término do som e a resposta precedente tenha sido condição suficiente para selecionar um dado padrão de respostas, a relação de dependência entre esses eventos pareceu desempenhar um papel muito importante na seleção e manutenção do responder, mesmo para aqueles participantes expostos a uma relação estímulo-resposta contingente, mas não contígua (atrasada)

A dificuldade de aprendizagem de comportamentos reforçados negativamente, após uma história de exposição a estímulos aversivos incontroláveis, é denominada desamparo aprendido. Uma interpretação deste fenômeno é que a exposição à incontrolabilidade faz com que os sujeitos aprendam que não há relação entre suas respostas e o que ocorre nesse ambiente, o que posteriormente dificulta a aprendizagem sob reforçamento negativo (hipótese do desamparo aprendido). Outra é que, em função de reforçamento acidental, os sujeitos aprendem a ficar inativos (hipótese da inatividade aprendida). Alguns dados experimentais contradizem ambas as hipóteses, sendo os mesmos passíveis de serem interpretados por uma hipótese alternativa: a exposição à incontrolabilidade pode tornar mais relevante a contiguidade temporal entre resposta e eventos ambientais, facilitando ou dificultando novas aprendizagens (hipótese da contiguidade potencializada). Para testar tal hipótese, foram realizados três experimentos nos quais dezesseis grupos (n=8) de ratos Wistar foram expostos a tratamentos com choques controláveis, incontroláveis ou nenhum choque, sendo posteriormente testados em contingência de fuga com diferentes parâmetros do atraso do reforço, tais como período temporal de atraso e sua regularidade. Os resultados obtidos indicaram que atrasos variáveis entre 450 e 750ms produziram o efeito de desamparo aprendido, enquanto que atrasos fixos de 500 e 600ms não produziram esse efeito de forma consistente, a despeito da exposição prévia à incontrolabilidade dos choques. Tais resultados sugerem que o atraso na liberação do reforço negativo pode ser um fator relevante para que eventos aversivos incontroláveis produzam o desamparo aprendido. São discutidas as implicações desses dados para a manutenção ou refutação das hipóteses explicativas desse efeito comportamental. A hipótese alternativa da contiguidade potencializada testada parece ser a que melhor explica os dados experimentais aqui obtidos, bem como os da literatura. Tal hipótese pode sustentar novas possibilidades de análise experimental do fenômeno denominado desamparo aprendido. Entre as possibilidades se destaca o papel que a seleção acidental do comportamento pode exercer sobre a ocorrência deste fenômeno. / The difficulty of learning behaviors that are negatively reinforced, after a history of exposition to uncontrollable aversive stimulus, is named learned helplessness. An interpretation is that the exposition to uncontrollability makes the subjects learn that there is no relationship between their responses and what happens on this environment (learned helplessness hypothesis). Another interpretation is that, due to accidental reinforcement, the subjects learn to stay inactive (learned inactivity hypothesis). Some experimental data contradict both hypothesis, which are able to be interpreted using an alternative hypothesis: the exposition to uncontrollability can make the temporal contiguity between responses and environmental events more relevant, making new learnings easier or more difficult (potentiated contiguity hypothesis). In order to test such hypothesis, three experiments were carried out in which sixteen groups (n=8) of Wistar rats were exposed to controllable shocks, uncontrollable shocks, and none shock. Later were tested in escape contingency with different parameters of delay of reinforcement, such as the temporal period of delay and its regularity. The obtained results indicated that delays between 450 and 750ms produced the learned helplessness effect, while fixed delays of 500 and 600ms did not produce this effect in a consistent manner, despite the previous exposition to the uncontrollability. Such results suggest that the delay of the negative reinforcement may be a relevant factor to produce learned helplessness. The implications of these findings to the maintenance or denial of the hypothesis that explains this behavioral effect are discussed. The alternative hypothesis of potentiated contiguity seems to be the one that best explains the experimental data obtained, as well as from literature. Such hypothesis may support new possibilities of experimental analysis of the helplessness. Between the possibilities, stands out the role that accidental selection of the behavior can exert on the occurrence of this phenomenon.

A dificuldade de aprendizagem de comportamentos reforçados negativamente, após uma história de exposição a estímulos aversivos incontroláveis, é denominada desamparo aprendido. Uma interpretação deste fenômeno é que a exposição à incontrolabilidade faz com que os sujeitos aprendam que não há relação entre suas respostas e o que ocorre nesse ambiente, o que posteriormente dificulta a aprendizagem sob reforçamento negativo (hipótese do desamparo aprendido). Outra é que, em função de reforçamento acidental, os sujeitos aprendem a ficar inativos (hipótese da inatividade aprendida). Alguns dados experimentais contradizem ambas as hipóteses, sendo os mesmos passíveis de serem interpretados por uma hipótese alternativa: a exposição à incontrolabilidade pode tornar mais relevante a contiguidade temporal entre resposta e eventos ambientais, facilitando ou dificultando novas aprendizagens (hipótese da contiguidade potencializada). Para testar tal hipótese, foram realizados três experimentos nos quais dezesseis grupos (n=8) de ratos Wistar foram expostos a tratamentos com choques controláveis, incontroláveis ou nenhum choque, sendo posteriormente testados em contingência de fuga com diferentes parâmetros do atraso do reforço, tais como período temporal de atraso e sua regularidade. Os resultados obtidos indicaram que atrasos variáveis entre 450 e 750ms produziram o efeito de desamparo aprendido, enquanto que atrasos fixos de 500 e 600ms não produziram esse efeito de forma consistente, a despeito da exposição prévia à incontrolabilidade dos choques. Tais resultados sugerem que o atraso na liberação do reforço negativo pode ser um fator relevante para que eventos aversivos incontroláveis produzam o desamparo aprendido. São discutidas as implicações desses dados para a manutenção ou refutação das hipóteses explicativas desse efeito comportamental. A hipótese alternativa da contiguidade potencializada testada parece ser a que melhor explica os dados experimentais aqui obtidos, bem como os da literatura. Tal hipótese pode sustentar novas possibilidades de análise experimental do fenômeno denominado desamparo aprendido. Entre as possibilidades se destaca o papel que a seleção acidental do comportamento pode exercer sobre a ocorrência deste fenômeno. / The difficulty of learning behaviors that are negatively reinforced, after a history of exposition to uncontrollable aversive stimulus, is named learned helplessness. An interpretation is that the exposition to uncontrollability makes the subjects learn that there is no relationship between their responses and what happens on this environment (learned helplessness hypothesis). Another interpretation is that, due to accidental reinforcement, the subjects learn to stay inactive (learned inactivity hypothesis). Some experimental data contradict both hypothesis, which are able to be interpreted using an alternative hypothesis: the exposition to uncontrollability can make the temporal contiguity between responses and environmental events more relevant, making new learnings easier or more difficult (potentiated contiguity hypothesis). In order to test such hypothesis, three experiments were carried out in which sixteen groups (n=8) of Wistar rats were exposed to controllable shocks, uncontrollable shocks, and none shock. Later were tested in escape contingency with different parameters of delay of reinforcement, such as the temporal period of delay and its regularity. The obtained results indicated that delays between 450 and 750ms produced the learned helplessness effect, while fixed delays of 500 and 600ms did not produce this effect in a consistent manner, despite the previous exposition to the uncontrollability. Such results suggest that the delay of the negative reinforcement may be a relevant factor to produce learned helplessness. The implications of these findings to the maintenance or denial of the hypothesis that explains this behavioral effect are discussed. The alternative hypothesis of potentiated contiguity seems to be the one that best explains the experimental data obtained, as well as from literature. Such hypothesis may support new possibilities of experimental analysis of the helplessness. Between the possibilities, stands out the role that accidental selection of the behavior can exert on the occurrence of this phenomenon.

Recentemente, o óxido nítrico (NO) tem sido relacionado com a depressão. A administração de inibidores da NO sintase (NOS) induz efeitos do tipo antidepressivo em modelos animais e há um aumento da expressão da NOS em estruturas do sistema límbico em indivíduos depressivos e em animais expostos a estresse. Além disso, sabe-se que o estresse causa um aumento da ativação de neurônios localizados em estruturas do sistema límbico e que o tratamento com antidepressivos bem como com inibidor da NOS, diminui essa marcação. Contudo, ainda não se sabe como o sistema nitrérgico dessas estruturas está relacionado com os comportamentos relacionados à depressão. Assim nosso objetivo é testar a hipótese de que o desenvolvimento do desamparo (comportamento relacionado à depressão) em ratos seria causado por um aumento de atividade de neurônios que contém nNOS em estruturas envolvidas com a resposta emocional ao estresse, e que os diferentes tratamentos induzem efeitos do tipo antidepressivo no modelo apresentando através de um efeito final comum de diminuir essa ativação e, portanto, diminuir os níveis de NO. Para isso, ratos foram submetidos ao modelo do desamparo aprendido e tratados com drogas antidepressivas. Após o teste, foi feita a imunohistoquímica com marcação para Fos (Fos-IR; marcador de atividade neuronal) e nNOS (nNOS-IR). O tratamento repetido com desipramina (DES, na dose de 25, mas não na de 12,5 mg/Kg), fluoxetina (FXT, na dose de 15, mas não na de 30 mg/Kg) e imipramina (IMI, 15mg/Kg) induziu efeito do tipo-antidepressivo no teste do desamparo aprendido (LH). O tratamento agudo apenas com imipramina, mas não com FXT ou IMI, induziu o mesmo tipo de efeito. O tratamento com DES, FXT ou IMI também aumentou o número de cruzamentos entre choques no LH, porém não induziu aumento de atividade locomotora no teste do campo aberto. O tratamento repetido com DES diminuiu a Fos-IR na amígdala basolateral (BlAm), amígdala lateral (LAm), córtex pré-frontal medial (mPFC), região CA1 e CA3 do hipocampo dorsal (dHPC) e região CA3 do hipocampo ventral (vHPC). O tratamento agudo com DES induziu um aumento de Fos-IR na amígdala central (CeAm), amígdala medial (MeAm) e CA1 e CA3 do dHPC. O tratamento repetido com FXT diminuiu Fos-IR na BlAm e LAm, enquanto o tratamento agudo aumentou Fos-IR na CeAm. O tratamento repetido com IMI aumentou nNOS-IR na MeAm e a dupla marcação no núcleo leito da estria terminal (BST); e diminuiu o Fos-IR na região CA1 do dHPC e na região parvocelular do núcleo paraventricular do hipotálamo (pPVN). Por fim, foram encontradas relações positivas entre o número de células Fos-IR e o número de falhas em fugir ou escapar dos choques no LH na BlAm, LAm, CA1 e CA3 do dHPC e CA3 do vHPC; i.e., quanto mais células ativadas nessas estruturas, maior o número de choques que os animais receberam sem consegui fugir. Os resultados aqui apresentados são, em parte, corroborados pela literatura, mostrando a participação das estruturas analisadas no comportamento do desamparo aprendido e no efeito das drogas antidepressivas. Nesse contexto, acredita-se que o BST funcionaria como um núcleo de processamento da informação vinda do mPFC, HPC e amígdala, enviando projeções para o PVN e regulando o funcionamento do eixo HPA. O trabalho abre caminho para a identificação de subpopulações específicas de neurônios que expressam a nNOS, buscando compreender o papel destas na modulação das respostas comportamentais numa situação de estresse, na busca pela formulação de um cenário cada vez mais completo da participação do sistema nitrérgico dentro do complexo neurocircuito que regula as emoções / Recently, nitric oxide (NO) has been related with the neurobiology of depression. The NO synthase (NOS) inhibition induces antidepressant-like effects in animal models and there is an increase in the NOS expression in limbic structures of depressed patients or in stress exposed animals. Besides, it is well known that stressful events causes an increase in limbic structures neuronal activation and that antidepressant treatment as well as NOS inhibition attenuates this effect. However, it is still unknown how the limbic nitrergic system is related with depression-related behaviors. Then, the aim of this work is to test the hypothesis that the helplessness behavior development (a depression-related behavior) in rats would be induced by an increased activity of nNOS-containing neurons in structures related with the neurobiology of stress responses. Furthermore, the antidepressant-like effect induced by antidepressants treatment in this model would share a final effect, decreasing the activation of such neurons, and decreasing the levels of NO in these structures. For this aim, male rats were submitted to the learned helplessness model and treated with antidepressants. After the test, immunohistochemistry assay were performed, with double labeling for c-Fos (Fos-IR; neuronal activity marker) and nNOS (nNOS-IR). The repeated treatment with desipramine (DES, 25 mg/kg but not 12,5mg/kg), fluoxetine (FXT, 15 mg/Kg, but not 30 mg/Kg) and imipramina (IMI, 15 mg/KG) induced antidepressant-like effects in the learned helplessness test (LH). The acute treatment with IMI, but not with DES or FXT, induced the same effect. The repeated treatment with DES, FXT or IMI also increased the number of intertrial crossings in the LH, but not the locomotor activity score on the open field score. The repeated treatment with DES decreased the number of Fos-IR into the basolateral amygdala (BlAm), lateral amygdala (Lam), medial prefrontal cortex (mPFC), CA1 and CA3 regions of the dorsal hippocampus (dHPC), and CA3 region of the ventral hippocampus (vHPC). The acute treatment with DES increased the Fos-IR into the central amygdale (CeAm), medial amygdala (MeAm), and CA1 and CA3 regions of the dHPC. The repeated treatment with FXT decreases the number of Fos-IR into the BlAm and Lam, while the acute treatment increases the Fos-IR into the CeAm. The repeated treatment with IMI increased the nNOS-IR into the MeAm and the double- labeled cells into the bed nucleus of stria terminalis (BST); and decreased the Fos-IR into the CA1 region of the dHPC and into the parvocellular region of the paraventricular nucleus of the hypothalamus. Finally, positive correlations between the number of Fos-IR and the number of failures in escaping or avoiding the foot shocks on the LH were found into the BlAm, Lam, CA1 and CA3 of the dHPC, and CA3 of the vHPC, i.e., with more activated cells into these structures mentioned, more foot shocks the rats received. These results are (partially) corroborated with previous scientific papers, showing the analyzed structures participation in the learned helplessness behavior as well as in the antidepressant effect of antidepressant administration. Within this context, the BST would work as a relay center, processing the information coming from the mPFC, HPC and amygdaloid nuclei, and sending the output to the PVN, modulating the HPA axis. This work open some questions about the identification of specific nNOS-containing neuronal subpopulations, aiming to clarify their role in the stress response, and searching for the formulation of a more complete scenario of the nitrergic system participation in this complex emotion-regulating neurocircuit

Recentemente, o óxido nítrico (NO) tem sido relacionado com a depressão. A administração de inibidores da NO sintase (NOS) induz efeitos do tipo antidepressivo em modelos animais e há um aumento da expressão da NOS em estruturas do sistema límbico em indivíduos depressivos e em animais expostos a estresse. Além disso, sabe-se que o estresse causa um aumento da ativação de neurônios localizados em estruturas do sistema límbico e que o tratamento com antidepressivos bem como com inibidor da NOS, diminui essa marcação. Contudo, ainda não se sabe como o sistema nitrérgico dessas estruturas está relacionado com os comportamentos relacionados à depressão. Assim nosso objetivo é testar a hipótese de que o desenvolvimento do desamparo (comportamento relacionado à depressão) em ratos seria causado por um aumento de atividade de neurônios que contém nNOS em estruturas envolvidas com a resposta emocional ao estresse, e que os diferentes tratamentos induzem efeitos do tipo antidepressivo no modelo apresentando através de um efeito final comum de diminuir essa ativação e, portanto, diminuir os níveis de NO. Para isso, ratos foram submetidos ao modelo do desamparo aprendido e tratados com drogas antidepressivas. Após o teste, foi feita a imunohistoquímica com marcação para Fos (Fos-IR; marcador de atividade neuronal) e nNOS (nNOS-IR). O tratamento repetido com desipramina (DES, na dose de 25, mas não na de 12,5 mg/Kg), fluoxetina (FXT, na dose de 15, mas não na de 30 mg/Kg) e imipramina (IMI, 15mg/Kg) induziu efeito do tipo-antidepressivo no teste do desamparo aprendido (LH). O tratamento agudo apenas com imipramina, mas não com FXT ou IMI, induziu o mesmo tipo de efeito. O tratamento com DES, FXT ou IMI também aumentou o número de cruzamentos entre choques no LH, porém não induziu aumento de atividade locomotora no teste do campo aberto. O tratamento repetido com DES diminuiu a Fos-IR na amígdala basolateral (BlAm), amígdala lateral (LAm), córtex pré-frontal medial (mPFC), região CA1 e CA3 do hipocampo dorsal (dHPC) e região CA3 do hipocampo ventral (vHPC). O tratamento agudo com DES induziu um aumento de Fos-IR na amígdala central (CeAm), amígdala medial (MeAm) e CA1 e CA3 do dHPC. O tratamento repetido com FXT diminuiu Fos-IR na BlAm e LAm, enquanto o tratamento agudo aumentou Fos-IR na CeAm. O tratamento repetido com IMI aumentou nNOS-IR na MeAm e a dupla marcação no núcleo leito da estria terminal (BST); e diminuiu o Fos-IR na região CA1 do dHPC e na região parvocelular do núcleo paraventricular do hipotálamo (pPVN). Por fim, foram encontradas relações positivas entre o número de células Fos-IR e o número de falhas em fugir ou escapar dos choques no LH na BlAm, LAm, CA1 e CA3 do dHPC e CA3 do vHPC; i.e., quanto mais células ativadas nessas estruturas, maior o número de choques que os animais receberam sem consegui fugir. Os resultados aqui apresentados são, em parte, corroborados pela literatura, mostrando a participação das estruturas analisadas no comportamento do desamparo aprendido e no efeito das drogas antidepressivas. Nesse contexto, acredita-se que o BST funcionaria como um núcleo de processamento da informação vinda do mPFC, HPC e amígdala, enviando projeções para o PVN e regulando o funcionamento do eixo HPA. O trabalho abre caminho para a identificação de subpopulações específicas de neurônios que expressam a nNOS, buscando compreender o papel destas na modulação das respostas comportamentais numa situação de estresse, na busca pela formulação de um cenário cada vez mais completo da participação do sistema nitrérgico dentro do complexo neurocircuito que regula as emoções / Recently, nitric oxide (NO) has been related with the neurobiology of depression. The NO synthase (NOS) inhibition induces antidepressant-like effects in animal models and there is an increase in the NOS expression in limbic structures of depressed patients or in stress exposed animals. Besides, it is well known that stressful events causes an increase in limbic structures neuronal activation and that antidepressant treatment as well as NOS inhibition attenuates this effect. However, it is still unknown how the limbic nitrergic system is related with depression-related behaviors. Then, the aim of this work is to test the hypothesis that the helplessness behavior development (a depression-related behavior) in rats would be induced by an increased activity of nNOS-containing neurons in structures related with the neurobiology of stress responses. Furthermore, the antidepressant-like effect induced by antidepressants treatment in this model would share a final effect, decreasing the activation of such neurons, and decreasing the levels of NO in these structures. For this aim, male rats were submitted to the learned helplessness model and treated with antidepressants. After the test, immunohistochemistry assay were performed, with double labeling for c-Fos (Fos-IR; neuronal activity marker) and nNOS (nNOS-IR). The repeated treatment with desipramine (DES, 25 mg/kg but not 12,5mg/kg), fluoxetine (FXT, 15 mg/Kg, but not 30 mg/Kg) and imipramina (IMI, 15 mg/KG) induced antidepressant-like effects in the learned helplessness test (LH). The acute treatment with IMI, but not with DES or FXT, induced the same effect. The repeated treatment with DES, FXT or IMI also increased the number of intertrial crossings in the LH, but not the locomotor activity score on the open field score. The repeated treatment with DES decreased the number of Fos-IR into the basolateral amygdala (BlAm), lateral amygdala (Lam), medial prefrontal cortex (mPFC), CA1 and CA3 regions of the dorsal hippocampus (dHPC), and CA3 region of the ventral hippocampus (vHPC). The acute treatment with DES increased the Fos-IR into the central amygdale (CeAm), medial amygdala (MeAm), and CA1 and CA3 regions of the dHPC. The repeated treatment with FXT decreases the number of Fos-IR into the BlAm and Lam, while the acute treatment increases the Fos-IR into the CeAm. The repeated treatment with IMI increased the nNOS-IR into the MeAm and the double- labeled cells into the bed nucleus of stria terminalis (BST); and decreased the Fos-IR into the CA1 region of the dHPC and into the parvocellular region of the paraventricular nucleus of the hypothalamus. Finally, positive correlations between the number of Fos-IR and the number of failures in escaping or avoiding the foot shocks on the LH were found into the BlAm, Lam, CA1 and CA3 of the dHPC, and CA3 of the vHPC, i.e., with more activated cells into these structures mentioned, more foot shocks the rats received. These results are (partially) corroborated with previous scientific papers, showing the analyzed structures participation in the learned helplessness behavior as well as in the antidepressant effect of antidepressant administration. Within this context, the BST would work as a relay center, processing the information coming from the mPFC, HPC and amygdaloid nuclei, and sending the output to the PVN, modulating the HPA axis. This work open some questions about the identification of specific nNOS-containing neuronal subpopulations, aiming to clarify their role in the stress response, and searching for the formulation of a more complete scenario of the nitrergic system participation in this complex emotion-regulating neurocircuit

A depressão se constitui um transtorno de alta frequência mundial, apresentando como um dos fatores etiológicos, a exposição a eventos estressores. Em termos neurobiológicos, vários trabalhos da literatura sugerem a importância das projeções serotoninérgicas que partem do Núcleo Mediano da Rafe (NMnR) para o Hipocampo Dorsal (HD) na adaptação ao estresse, a partir da desconexão das associações aversivas previamente aprendidas de suas consequências comportamentais. Assim, o presente trabalho apresenta como objetivo investigar o envolvimento dos receptores tipo 5-HT1a localizados no Núcleo Mediano da Rafe no processo de evocação de memórias aversivas. Para isso, ratos Wistar foram submetidos a cirurgia estereotáxica para a implantação de uma cânula-guia direcionada ao Núcleo Mediano da Rafe (NMnR). Passado o período de recuperação, os animais foram expostos a 40 choques inescapáveis (0,6mA; 10) (condição experimental) em uma caixa de vai-e-vem. Após 24 h, os animais receberam duas injeções intracerebrais de Salina (Sal), 8OHDPAT (DPAT; 3nmoles/0,2µl; agonista de 5-HT1aR) e/ou WAY100635 (WAY; 0,3nmoles/0,2µl; antagonista de 5-HT1aR) combinadas de forma a compor os seguintes grupos experimentais: Sal+Sal, WAY+Sal, Sal+DPAT e WAY+DPAT. Cinco minutos após as injeções, todos animais foram submetidos a uma sessão de teste, na qual foram apresentados 30 choques elétricos escapáveis (0,4mA; 10) nas patas, sinalizados por uma luz (15W; 20) que permanecia acesa durante a apresentação dos choques. Durante a sessão teste foram registrados a latência, o número de esquivas, fugas, falhas e o total de cruzamentos. Um grupo controle também foi realizado, sendo que os animais foram apenas colocados na caixa, sem exposição a choques inescapáveis, sendo testados 24 h após. Os resultados foram analisados pela ANOVA de medidas repetidas. Também foi calculada porcentagem de animais desamparados (%DA) em cada condição, analisada pelo teste do Qui-quadrado. A pré-exposição a choques inescapáveis levou ao desenvolvimento de desamparo aprendido, efeito esse não atenuado pelo tratamento com DPAT, o que pode ser observado na elevada %DA em todos os grupos. Por outro lado, na condição controle, observou-se uma reduzida %DA para todos os tratamentos. Nossos resultados sugerem que a ativação de receptores de tipo 5-HT1a do NMnR não está envolvida na evocação de memórias aversivas. / The depression is a high-frequency disorder in the world, having as one of the etiological causes the exposure to stressful events. In neurobiological terms, several studies of literature suggest the importance of serononinergic projections from the Median Raphe Nucleus for dorsal hipocampus in adaptation to stress, from the disconnection of aversive associations previously learnead of its behavioral consequences. Thus, the aim of this work is to investigate the involvement of 5-HT1a receptors located in the Median Raphe Nucleus in the aversive memory recall process. For this, Wistar rats were submitted to sterioc surgery for the implantation of a guided cannula aimed to MnRN. After the recovery period, the animals were exposed to 40 inescapable shocks (0,6mA; 10 \") (experimental condition) in a shuttled box. After 24 h, the animals received two intracerebral injections of saline (Sal), 8OHDPAT (DPAT; 3nmoles / 0,2l; 5-HT1aR agonist) and / or WAY100635 (WAY; 0,3nmoles / 0,2l; antagonist 5 -HT1aR) combined to compose the following groups: Salt + Salt + WAY Sal, Sal + DPAT and WAY + DPAT. Five minutes after the injections, all animals were submitted to a test session in which were presented 30 escapable eletric footshocks (0,4mA; 10 \") sinilized by a light (15W, 20\") which remained on during the presentation of shock. During the test session were recorded latency for these responses, the number of avoidance, escape, failure and the total crossings. A control group was performed, and the animals just placed in the shuttle box, without exposing inescapable shocks. The results were analyzed by repeated measures ANOVA. It was also calculated percentage of helpless animals (%HA) in each condition analyzed by chi-square test. The pre-exposure to inescapable shocks led to the development of learned helplessness, this effect does not attenuated by treatment with DPAT, which can be observed in high % of all groups. On the other hand, in the control condition, there is a reduced % of all treatments. Our results suggest that activation of 5-HT 1a of NMnR is not involved in the evocation of aversive memories.

Submitted by Andreza Leão (andrezaflh@gmail.com) on 2018-09-11T17:08:37Z No. of bitstreams: 1 Tese_DesamparoAprendidoZebrafish.pdf: 1298867 bytes, checksum: 346722cdaba63e27b71acc96438f38f1 (MD5) / Approved for entry into archive by Celia Santana (celiasantana@ufpa.br) on 2018-12-12T18:03:06Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Tese_DesamparoAprendidoZebrafish.pdf: 1298867 bytes, checksum: 346722cdaba63e27b71acc96438f38f1 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-12-12T18:03:06Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Tese_DesamparoAprendidoZebrafish.pdf: 1298867 bytes, checksum: 346722cdaba63e27b71acc96438f38f1 (MD5) Previous issue date: 2014-05-23 / CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Exposição a eventos aversivos incontroláveis gera dificuldade de aprendizagem para relações de contingência, fuga e/ou esquiva. Tal fenômeno foi denominado de desamparo aprendido e tem sido relacionado à depressão e transtorno de estresse póstraumático. Este trabalho é composto de três estudos com os objetivos de: produzir desamparo aprendido em Danio rerio (Estudo I), investigar os efeitos da luz sobre o teste de fuga (Estudo II) e avaliar os efeitos da imipramina administrada em regime agudo sobre o desamparo aprendido em Danio rerio (Estudo III). Em todos os experimentos foi utilizada uma shuttlebox de acrílico (INSIGHT Equipamentos), que continham uma área central (removível) que permitia o isolamento dos sujeitos. O protocolo geral consistiu de duas fases: 1) Tratamento, onde cada peixe do tratamento choque incontrolável (CHI) foi submetido a 60 choques aleatórios e incontroláveis (0.7- 0.9 V, com duração de 30 segundos), nesta fase os sujeitos do grupo que não receberam tratamento com choque elétrico (NCH) apenas permaneceram na área central por 60 minutos; e 2) Teste, onde cada sujeito, indiferente do tratamento recebido, foi submetido a uma sessão de fuga com 30 choques (0.7 a 0.9V, duração máxima de 30 segundos). No estudo I, foram utilizados 3 grupos, um experimental (GE-CHI) e dois controles, um permanecendo no aquário experimental por 60 minutos sem choque (GCNCH) e outro que permaneceu no aquário viveiro durante a fase I (GF-NCH). No estudo II foram utilizados 4 grupos, um par de NCH e CHI submetidos ao teste com luz, outro par (NCH e CHI) que realizaram o teste na condição sem luz. Já no estudo III foram utilizados 6 grupos de acordo com a concentração de imipramina administrada por 10 minutos, antes da sessão teste: 0,0 mg/l NCH; 0,0 mg/CHI; 1,0 mg/l NCH; 1,0 mg/l CHI; 2,0 mg/l NCH; e 2,0 mg/l CHI. Os principais resultados mostraram que é possível gerar desamparo aprendido em Danio rerio (estudo I), sendo que a luz é uma variável que pode interferir diretamente na aquisição do fenômeno (estudo II) e a imipramina aguda, nas doses aqui administradas não reverteram o desamparo aprendido em Danio rerio. / Exposure to uncontrollable aversive events leads to difficulty in learning contingency relations, escape and/or avoidance. Such phenomenon was named learned helplessness and it has been correlated to depression and post-traumatic stress disorder. This thesis is composed by three studies that together have the aim of: producing learned helplessness in Danio rerio (Study I); investigating the effects of light on the escape test (Study II) and evaluating the effects imipramine have on learned helplessness when applied acutely in Danio rerio (Study III). In every experiment it was used an acrylic shutllebox (INSIGHT equipment) which contained a central area (removable) that enabled the isolation of the subjects. The general protocol consisted in two phases: 1) Treatment, each subject of the Uncontrollable shock (USH) treatment was subjected to 60 random and uncontrollable shocks (0.7 – 0.9V, lasting 30 seconds each), in this phase the subjects of the group that didn't receive treatment with electric shock (NSH) only remained in the central area for 60 minutes; and 2) Test, each subject from both groups was subjected to an escape session with 30 shocks (0.7 – 0.9V, maximum duration of 30 seconds each). In Study I, 3 groups were used, one experimental (EGUSH) and two controls, one remaining in the experimental aquarium for 60 minutes without shock (CG-NSH). In Study II, 4 groups were used, a pair from NSH and USH subjected to the light test, another pair (NSH and USH) underwent the test no light condition. In Study III 6 groups were used according to the concentration of imipramine administered during 10 minutes before the test session: 0.0 mg/l NCH; 0.0 mg/CHI; 1.0 mg/l NCH; 1.0 mg/l CHI; 2.0 mg/l NCH; e 2.0 mg/l CHI. The main results show that it is possible to create learned helplessness in Danio rerio (study I), considering light as a variable that can interfere directly in the acquisition of the phenomenon (study II), in addition, it was showed that acute imipramine in the doses administered here did not revert the learned helplessness in Danio rerio.

Made available in DSpace on 2016-04-29T13:17:57Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Carlos Henrique Santos da Silva.pdf: 832548 bytes, checksum: 03094bcd7f2ef9a4031d5d74a5282e2b (MD5) Previous issue date: 2016-02-26 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Based on Seligman & Maier´s (1967) experiment related to learned helplessness indicating that exposition to response independent shocks may produce learning disabilities of an operant response, several authors have concerned to produce same effects in appetitive context and they have presented results indicating interference on operant acquisition (Engberg et al., 1972; Welker, 1976; Oakes et al., 1982 & Job, 1988) or results which do not support interference on operant acquisition (Schwartz et al., 1974; Wheatley et al., 1977 & Beatty & Maki, 1979). The suggestion of the present experiment is that response cost required from operant may be a relevant variable to produce interference on responding after a non contingent appetitive stimuli exposition. Eighteen male Wistar rats were allocated in six different conditions: Contingent CRF (CCRF), Contingent FR (CFR), Non Contingent CRF (NCCRF), Non Contingent FR (NCFR), Control CRF (CTCRF) and Control FR (CTFR). In first phase, subjects in Contingent conditions could produce reinforcers (water) through nose poke response while subjects in Non Contingent conditions were yoked with Contingent subjects and appetitive stimuli were delivered independently of responding and subjects in Control conditions were not exposed. In second phase, all rats in CRF conditions could produce reinforcers through barpressing response reinforced on a continuous reinforcement and rats in FR conditions through the same response reinforced on FR 3. Data suggest subjects exposed to non contingent appetitive stimuli that required more time to task completion in Phase 2 (100 reinforcer acquisitions) indicated more marked interference when FR 3 was utilized instead CRF. Furthermore, interference was identified on Phase 2 in subjects who showed accidentally reinforced variability in Phase 1 unlike subjects who presented stereotypy on responding. Results are discussed based on temporal contiguity among non contingent events, interference / response competition, and aversive / appetitive context differences / A partir do estudo de Seligman e Maier (1967) em relação ao desamparo aprendido , que indicou que a exposição a choques independentes do responder podem produzir dificuldades de aprendizagem de uma resposta operante, autores têm se preocupado em produzir os mesmos efeitos no contexto apetitivo e têm mostrado resultados que apontam interferência no responder na aquisição de resposta operante (Engberg et al., 1972; Welker, 1976; Oakes et al., 1982 & Job, 1988) ou resultados que contradizem o efeito (Schwartz et al., 1974; Wheatley et al., 1977 & Beatty & Maki, 1979). A sugestão do presente experimento é que o custo da resposta exigido da resposta operante pode ser uma variável relevante para a produção de interferência no responder após exposição a estímulos apetitivos não contingentes. Dezoito ratos Wistar machos foram alocados em seis diferentes condições: Contingente CRF (CCRF), Contingente FR (CFR), Não Contingente CRF (NCCRF), Não Contingente FR (NCFR), Controle CRF (CTCRF) e Controle FR (CTFR). Na primeira fase, os sujeitos de condições contingentes poderiam produzir água por meio da resposta de focinhar, os sujeitos de condições não contingentes estavam acoplados aos contingentes e recebiam os estímulos independentes do responder e os sujeitos das condições controle não foram expostos. Na segunda fase, todos os sujeitos das condições CRF poderiam produzir o reforçador por meio da resposta de pressão à barra reforçada em CRF e os sujeitos de condições FR por meio da mesma resposta reforçada em FR 3. Os dados sugerem que os sujeitos expostos a estímulos apetitivos não contingentes que precisaram de mais tempo para completar a tarefa na Fase 2 (aquisição de 100 reforçadores) apresentaram interferência mais acentuada quando a resposta foi reforçada em FR 3 do que quando a resposta foi reforçada em CRF. Além disso, interferência foi identificada na Fase 2 nos sujeitos que mais apresentaram variabilidade de respostas acidentalmente reforçadas na Fase 1, mas não nos sujeitos que mostraram padrões estereotipados no responder. Os resultados são discutidos com base na contiguidade temporal entre eventos não contingentes, interferência / competição de respostas e diferenças entre contexto aversivo e apetitivo

Made available in DSpace on 2016-04-29T13:17:58Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertacao Karine Amaral Magalhaes.pdf: 791740 bytes, checksum: ee5e2d1ffab557039d81d02cd3ead174 (MD5) Previous issue date: 2006-05-12 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / This study attempted to produce learned helplessness with humans subjects exposed to controllable and to incontrollable events. Two experiments were carried out. Experiment 1 investigated the effects of a procedure similar to one used by Hatfield & Job (1998) on the production of learned helplessness. In this procedure, differently from the most common used on the distribution of the aversive stimuli for the yoked group, the order of the stimuli (strident sounds) presentation was randomized with the intent of preventing concentration of stimuli with a certain characteristic (short duration) at some specific moments of training. Experiment 2 tried to investigate the effects of requesting verbal reports about the working contingencies during some trials of the training on learned helplessness. Experiment 1 had 28 participants, distributed into 3 groups: Contingent (9 participants), Yoked (9 participants), and Control (10 participants). During training, pressing F1 3 times eliminated the sound for the Contingent group; during test, pressing 3 times one of the 3 rectangles (the one on the left) presented on a computer keyboard eliminated the sound. For the Yoked group, during training none of the available responses could eliminate the sound, and during test pressing 3 times the left rectangle could eliminate the sound. Control group was submitted only to test and the response that eliminated the sound was the same as for the other groups during test. In Experiment 1, during training, sounds were presented 40 times for each participant and during test another 40 times. Experiment 2 had 20 participants distributed into two groups: Contingent Verbal Report (10 participants) and Yoked Verbal Report (10 participants). The procedure for these two groups was the same as for Contingent and Yoked groups in Experiment 1, except that for 8 trials during training participants were asked to give verbal reports describing the working contingencies. Results of Experiment 1 show that the procedure used with the Yoked group of changing the order of sounds duration prevented concentration of short duration sounds in the final trials of training and also prevented superstitious behavior. In relation to learned helplessness, although more participants in Yoked group than in Contingent and Control groups learned the requested response to eliminate the sound, learned helplessness in its sharpest mode (not learning) was observed in one participant performance, and in its moderate mode (learning difficulty) was observed in two participant performance. Notwithstanding, the Yoked group did not statistically differ from Contingent and Control groups. Experiment 2 replicated results of Experiment 1 in relation to Yoked Verbal Report group s procedure. In relation to learned helplessness, again results resemble Experiment 1 s in that although more participants in the Yoked Verbal Report group than in Contingent Verbal Report group learned the required response, learned helplessness was observed in two participants in its most sharpened mode, and in other two participants performance in its moderate mode. For both Yoked groups in total, seven participants presented learned helplessness in some way, and for 12 participants (63% of total number of participants exposed to uncontrollable aversive stimulus) no prejudice of learning was observed. Therefore, none of the two experiments produced learned helplessness with humans and statistical analysis confirm this result. In relation to verbal reports, 60% of the participants in each group reported the planned contingency at some moment. For four out of five participants in the Yoked Verbal Report group that described the planned contingency, that is, uncontrollability, learned helplessness was in some mode observed / O presente trabalho foi uma tentativa de produzir desamparo aprendido com sujeitos humanos e, também, de proporcionar uma descrição acurada das contingências em vigor para os grupos submetidos tanto à controlabilidade quanto à incontrolabilidade. Para tanto, dois experimentos foram realizados. No primeiro experimento, o objetivo foi: investigar os efeitos de procedimento similar ao utilizado por Hatfield & Job (1998) na produção de desamparo aprendido. Nesse procedimento, diferentemente do procedimento mais comum utilizado para a distribuição dos estímulos aversivos no grupo acoplado, a ordem de apresentação desses estímulos (no caso, sons estridentes) foi randomizada, a fim de impedir a concentração de estímulos com determinadas características (no caso, sons de curta duração) em determinados momentos do treino. No segundo experimento, além desse mesmo objetivo, pretendeu-se verificar quais os efeitos de solicitações de relato verbal sobre as contingências em vigor, realizadas em algumas tentativas, ao longo da fase de treino, na produção de desamparo aprendido. Participaram do primeiro experimento 28 participantes distribuídos em três grupos: Contingente (9 participantes), Acoplado (9 participantes) e Controle (10 participantes). Para os participantes do grupo Contingente a resposta de teclar F1 três vezes interrompia o som na fase de treino; já no teste, a resposta de clicar, também três vezes, sobre um de três retângulos (o da esquerda) apresentados na tela do computador interrompia o som. Para os participantes do grupo Acoplado, nenhuma resposta nas teclas disponíveis interrompia o som na fase de treino, já no teste a mesma resposta requerida para os participantes do grupo Contingente foi requisitada. Os participantes do grupo Controle somente foram submetidos à fase de teste, na qual a mesma resposta requerida para os grupos Contingente e Acoplado foi requisitada. Em ambas as fases, quarenta sons foram apresentados aos participantes deste experimento. No segundo experimento, 20 participantes foram distribuídos em dois grupos: Contingente Relato Verbal (10 participantes) e Acoplado Relato Verbal (10 participantes). O procedimento para os participantes destes dois grupos foi igual ao dos participantes do grupo Contingente e Acoplado do Experimento 1, exceto que, em oito tentativas ao longo da fase de treino, era solicitado que o participante descrevesse a contingência em vigor. Os resultados obtidos no primeiro experimento mostraram que, o procedimento de mudança na ordem das durações do som adotado para os participantes do grupo Acoplado impediu a concentração de sons de curta duração nas tentativas finais do treino e a produção de comportamento supersticioso. Em relação ao desamparo aprendido, apesar de mais participantes do grupo Acoplado terem aprendido as respostas requeridas, quando comparados com os participantes dos outros dois grupos, o desamparo aprendido pôde ser observado, no seu grau mais acentuado (não aprendizagem) em um participante e, em um grau menos acentuado (dificuldade de aprendizagem) no responder de dois participantes. Todavia, considerando as análises estatísticas realizadas, o grupo Acoplado não diferiu significativamente dos outros dois grupos. No segundo experimento, em relação ao procedimento empregado para o grupo Acoplado Relato Verbal, os mesmos resultados obtidos no Experimento 1, com o grupo Acoplado, foram observados no grupo Acoplado Relato Verbal. Em relação ao desamparo aprendido, mais uma vez, os resultados obtidos no segundo experimento mostraram-se muito semelhantes aos resultados obtidos no Experimento 1. Neste segundo experimento, apesar de mais participantes do grupo Acoplado Relato Verbal terem aprendido as respostas requeridas, o desamparo aprendido foi observado, em seu maior grau, no responder de dois participantes desse grupo e, em seu grau menos drástico em dois participantes. Em suma, apenas sete participantes dos dois grupos Acoplados apresentaram desamparo aprendido em algum grau. Porém, 12 participantes, o que corresponde a mais de 63% dos sujeitos expostos aos estímulos aversivos incontroláveis não tiveram o desempenho prejudicado em função dessa exposição. Dessa maneira, o presente estudo não produziu o desamparo aprendido com humanos e, as análises estatísticas realizadas confirmam essa conclusão. Quanto à solicitação dos relatos verbais, nota-se que mais de 50% dos participantes de cada um dos dois grupos relatou a contingência planejada em alguma oportunidade. Observou-se, também, que dos cinco participantes do grupo Acoplado Relato Verbal que descreveram a contingência planejada para a fase de treino, ou seja, a incontrolabilidade, quatro desses participantes apresentaram o desamparo aprendido em algum grau