Submitted by Isaac Francisco de Souza Dias (isaac.souzadias@ufpe.br) on 2016-03-02T19:29:05Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) DISSERTAÇÃO Liliane Gallindo Dantas.pdf: 987901 bytes, checksum: 16166214eb4bdb94a7a38e6991e9df04 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-03-02T19:29:05Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) DISSERTAÇÃO Liliane Gallindo Dantas.pdf: 987901 bytes, checksum: 16166214eb4bdb94a7a38e6991e9df04 (MD5) Previous issue date: 2010-02-25 / CNPQ / Podocarpus sellowii, única conífera nativa do Nordeste brasileiro, é descrita atualmente para apenas três pequenas populações em brejos de altitude na Região. O baixo número de indivíduos adultos, somado ao longo isolamento geográfico dessas populações, pode estar levando a um aumento nas taxas de endogamia e consequentemente a uma redução na variabilidade genética dessas populações e de sua viabilidade a longo prazo. O objetivo desse trabalho foi analisar a variabilidade genética de P. sellowii a partir de marcadores moleculares do tipo microssatélites, a fim de investigar a estruturação genética dessas populações e subsequentemente propor estratégias de conservação para a espécie. Foi observada uma alta proporção de loci monomórficos (57%) que, aliada ao baixo número de alelos por loci polimórficos encontrado (2,33) sugere uma baixa variabilidade genética para as populações analisadas. A diversidade gênica (HE) abaixo do normalmente encontrado para arbóreas dióicas e coníferas enfatiza essa observação. É possível que a mortalidade de indivíduos com alelos letais e subletais e a deriva genética estejam levando ao excesso de heterozigotos observado pelos valores negativos de FIS. A maior parte da variação genética foi encontrada dentro das populações, como esperado para espécies arbóreas perenes dióicas. Por outro lado, altos índices de diferenciação genética (FST) e um baixo número de migrantes (Nm) foram encontrados entre a população de Baturité (BT) e as demais. O isolamento dessa população também foi revelado pela presença de dois alelos exclusivos (28% do total de alelos encontrados) na mesma. Nossos dados revelaram a necessidade de aumentar a variabilidade genética nas populações nordestinas, sem desconsiderar a diferenciação acentuada já existente entre as populações remanescentes.

Orientador: Miguel Luiz Menezes Freitas / Resumo: Este estudo teve como finalidade conhecer a diversidade genética de duas populações de Hevea brasiliensis, conservadas ex situ em Selvíria-MS e Marabá-PA, bem como estimar os parâmetros genéticos e medidas de dissimilaridade de suas progênies. Foram utilizados15 locos microssatélites para investigar a diversidade e estrutura genética e o parentesco de 18 matrizes da POP SEL e 46 da POP MAB. No ano de 2016, foi instalado em Selvíria-MS um teste de progênies a partir de sementes das referidas matrizes. As progênies foram avaliadas por meio de cinco variáveis silviculturais e oito morfológicas. A população de Selvíria apresentou número total de alelos (100) menor do que a população Marabá (179), com a média por locos de 6,7 e 11,9, respectivamente. A heterozigosidade esperada (He ), heterozigosidade observada ( Ho) e o índice de fixação (F) foram semelhantes entre populações, mas a riqueza alélica (R ) foi maior em Selvíria. A diferenciação genética entre as populações ( = 0,28) revelou que 72% da diversidade genética está distribuída dentro das populações. O coeficiente médio de coancestria dentro de ambas as populações foi positivo, mas os valores foram próximos de zero (< 0,08) e considerando indivíduos de ambas as populações, a coancestria media foi zero (-0,001). A estimativa de parâmetros genéticos utilizando o modelo linear misto univariado aditivo REML/BLUP, demonstrou que a herdabilidade individual não foi significativa para a maioria das variáveis observadas nas progên... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: This study aimed to know the diversity, genetic structure and kinship of genotypes of two populations of Hevea brasiliensis, conserved ex situ in Selvíria-MS and Marabá-PA, as well as to evaluate the genetic parameters and measures of dissimilarity of their progenies. 15 microsatellite loci were used to investigate the diversity and genetic structure and kinship of 18 matrices from Selvíria-MS and 46 from Marabá-PA. In the year 2016, a progeny test was installed in Selvíria-MS from seeds of said matrices. The progenies were evaluated by means of five silvicultural variables and eight morphological variables. The population of Selvíria presented a total number of alleles (100) smaller than the Marabá population (179) with the average per locos of 6,7 and 11,9 respectively. The expected heterozygosity (eH), observed heterozygosity (oH) and fixation index (F) were similar among populations, but allelic richness (R) was higher in Selvíria. Genetic differentiation among populations (Gst = 0.28) revealed that 72% of genetic diversity is distributed within populations. The mean coefficient of coancestria within both populations was positive, but values were close to zero (<0.08) and considering individuals from both populations, mean covensis was zero (-0.001). The univariate mixed linear additive model methodology REML / BLUP showed that the individual heritability parameter was not significant for most of the variables observed in the progenies. However, they presented mean herita... (Complete abstract click electronic access below) / Doutor

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:26:07Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2007-10-15Bitstream added on 2014-06-13T20:33:51Z : No. of bitstreams: 1 silva_pvc_me_jabo.pdf: 474489 bytes, checksum: 1d66e81d39696776d2b564803c77e0a8 (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Universidade Estadual Paulista (UNESP) / A ocorrência de híbridos entre javalis e suínos, tanto na natureza como em cativeiro, é bastante comum. Assim, tem-se detectado polimorfismo em javalis, variando o número de cromossomos de 36 a 38. Nesse sentido, objetivou-se, com este trabalho, caracterizar geneticamente javalis (Sus scrofa scrofa) puros e híbridos criados no Brasil, por meio de loci de microssatélites (STRs) do suíno doméstico (Sus scrofa domestica). Para efeito de classificação, os animais foram agrupados, segundo análise de pedigree e número diplóide (2n), em 5 grupos genéticos: grupo I, constituído de 59 suínos domésticos; grupo II, formado por 46 javalis puros de origem; grupo III, constituído de 3 híbridos, com 2n=36, provenientes de acasalamentos entre híbridos e retrocruzamentos; grupo IV, representando 30 híbridos com suíno doméstico de ploidia igual a 37 cromossomos; e grupo V, constituídos de 10 híbridos também com o doméstico, porém com 2n=38, conhecidos popularmente como Javaporcos, devido à similaridade cariotípica e fenotípica com o suíno doméstico. O DNA genômico foi extraído e, posteriormente, amplificou-se, pela técnica de PCR, os fragmentos desses microssatélites - IGF1, ACTG2, TNFB -, os quais foram desenvolvidos para a subespécie Sus scrofa domestica. As condições de amplificação foram padronizadas para as amostras de javali realizadas em um termociclador, com as temperaturas de anelamento variando para cada primer. Ao final das amplificações, os produtos dos microssatélites foram colocados em um seqüenciador capilar modelo ABI 3100 Avant (Applied Biosystems). A partir dos resultados obtidos no presente trabalho, concluiu-se que os microssatélites IGF1, ACTG2 e TNFB, usados em suínos, são eficiente na amplificação heteróloga e podem ser aplicados em javali. Os javalis puros se diferenciam geneticamente dos suínos e dos híbridos... / The occurrence of crossbred animals between wild boar and pigs, both in nature and in captivity, is quite common. Thus, polymorphism has been detected among wild boar, varying chromosomes from 36 to 38. Considering this, the objective of the present work was to perform a genetic characterization of wild boar and crossbred boars raised in Brazil, through. the microsatellites loci (STRs) of the domestic pig (Sus scrofa domestica). For classification purposes, the animals were grouped according to pedigree analysis and diploid number (2n) into 5 genetic groups: group I, composed of 59 domestic pigs with 2n = 38; group II, composed of 46 wild boar with 2n = 36 imported from France in 1997; group III, composed of 3 crossbred animals with 2n = 36 from the crossing between crossbred and backcrossing animals; group IV, composed of 30 crossbred animals with domestic pig with ploidy equal to 37 chromosomes and group V, composed of 10 crossbred animals also with domestic pig, but with 2n = 38, popularly known as “Boarpigs” due to their karyotypic and phenotypic similarity with the domestic pig. The genomic DNA was extracted and, after that, the fragments of these microsatellites - IGF1, ACTG2, TNFB - were amplified through the PCR technique, which were developed for the Sus scrofa domestica species. The amplification conditions were standardized for wild boar samples and performed in a thermocycler with the annealing temperatures varying for each primer. At the end of amplifications, the products of microsatellites were placed in a genetic analyzer model ABI 3100 Avant (Applied Biosystems). Considering the results of this research, the microsatellites IGF1, ACTG2 and TNFB used for pigs, were considered to be efficient on the heterologous amplifications and can also be applied on wild boar. The wild boar differs genetically from pigs and crossbreds... (Complete abstract, click electronic access below)

Submitted by Cássia Santos (cassia.bcufg@gmail.com) on 2016-12-20T11:26:24Z No. of bitstreams: 2 Dissertação - Ramilla dos Santos Braga - 2015.pdf: 3958526 bytes, checksum: 5fd3bdc31a219fa6ad48dc842f1f6cb3 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2016-12-27T12:54:04Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Dissertação - Ramilla dos Santos Braga - 2015.pdf: 3958526 bytes, checksum: 5fd3bdc31a219fa6ad48dc842f1f6cb3 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2016-12-27T12:54:04Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Dissertação - Ramilla dos Santos Braga - 2015.pdf: 3958526 bytes, checksum: 5fd3bdc31a219fa6ad48dc842f1f6cb3 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2015-09-29 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Hymenaea stigonocarpa é uma espécie amplamente distribuída nas regiões do Cerrado brasileiro. Em função de diferenças morfológicas nas folhas, a literatura reconhece três variedades botânicas para esta espécie. Essas variedades são: H. stigonocarpa var. stigonocarpa, com folhas lisas; H. stigonocarpa var. pubescens, com folhas pilosas e H. stigonocarpa var. brevipetiolata, apresentando pecíolo curto, com folhas lisas ou pilosas. O conhecimento da divergência genética intervarietal e análise da estrutura genética espacial é interessante para entender o comportamento dessa espécie em subpopulações naturais e como os processos microevolutivos atuam na organização da sua variabilidade genética. Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi verificar o nível de diferenciação genética existente entre as variedades botânicas, a magnitude da variabilidade genética entre e dentro as subpopulações de H. stigonocarpa, bem como o padrão espacial da variabilidade genética encontrada. Para tanto, foram realizadas expedições de coleta em regiões do Cerrado, onde amostrou tecido foliar de 32 subpopulações de H. stigonocarpa, num total de 1.034 indivíduos. A variabilidade genética foi acessada por meio de nove locos microssatélites, em que todas as subpopulações foram caracterizadas geneticamente por meio das estatísticas descritivas. A divergência genética entre variedades foi avaliada com a AMOVA, técnicas de agrupamento multivariadas e inferência Bayesiana. A estrutura genética foi estimada dentro e entre as 32 subpopulações de H. stigonocarpa. Estatísticas espaciais foram realizadas para avaliar a existência de padrões espaciais na variabilidade genética. Além disso, análises de complementariedade genética foram utilizadas para selecionar subpopulações potenciais para conservação. Os nove locos microssatélites foram polimórficos, apresentando níveis moderados de diversidade genética. A AMOVA revelou divergência genética considerável entre as variedades botânicas e aliada às análises de agrupamento indica que a variedade brevipetiolata é a mais diferente geneticamente quando comparado às variedades stigonocarpa e pubescens, que formaram um único grupo. As 32 subpopulações apresentaram baixa endogamia (f= 0,082; p<0,01), mas considerável diferenciação genética entre populações (FST= 0,161; p<0,01) e alta endogamia total (FIT= 0,230; p<0,01). Junto à estatística RST, que foi igual a 0,221 e significativa ao nível de 1% percebe-se que a mutação e deriva genética são importantes para a estruturação genética nesta espécie. As estatísticas espaciais foram obtidas para 30 subpopulações, pois a variedade brevipetiolata foi fortemente diferenciada sobre as demais e assim foi retirada destas análises. O teste de Mantel mostrou uma correlação matricial baixa, porém significativa (rm= 0,239; p=0,0014) entre distância geográfica e o FST par a par. O correlograma de Mantel identificou um padrão clinal na diferenciação genética, sugerindo que as subpopulações se comportam num modelo de isolamento por distância. A autocorrelação espacial, quantificada pelo índice I de Moran, foi baixa nas frequências alélicas entre os pares de subpopulações em cada classe de distância, gerando um correlograma médio sem padrão espacial nítido (rm=0,053; p=0,0005). O algoritmo de Monmonier identificou possíveis barreiras genéticas entre as subpopulações do extremo Norte do Cerrado, mas que precisam ser avaliadas com cautela. A complementariedade genética identificou 16 subpopulações que representam toda a variabilidade genética encontrada para a espécie nos locos avaliados e que foram selecionadas como prioritárias para conservação. As informações obtidas com este trabalho mostram que as estratégias reprodutivas da espécie são importantes para a conectividade genética entre subpopulações a longas distâncias, causando uma fraca estruturação genética espacial. Assim, é sugerido que não apenas o espaço esteja atuando na diferenciação genética, mas outros processos estocásticos. Além disso, a divergência genética entre variedades botânicas torna-se um componente importante para entender a sua estrutura genética, em que este trabalho traz um conhecimento relevante para estudos taxonômicos de H. stigonocarpa, podendo ser mais uma evidência para delimitação de espécies. / Hymenaea stigonocarpa é uma espécie amplamente distribuída nas regiões do Cerrado brasileiro. Em função de diferenças morfológicas nas folhas, a literatura reconhece três variedades botânicas para esta espécie. Essas variedades são: H. stigonocarpa var. stigonocarpa, com folhas lisas; H. stigonocarpa var. pubescens, com folhas pilosas e H. stigonocarpa var. brevipetiolata, apresentando pecíolo curto, com folhas lisas ou pilosas. O conhecimento da divergência genética intervarietal e análise da estrutura genética espacial é interessante para entender o comportamento dessa espécie em subpopulações naturais e como os processos microevolutivos atuam na organização da sua variabilidade genética. Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi verificar o nível de diferenciação genética existente entre as variedades botânicas, a magnitude da variabilidade genética entre e dentro as subpopulações de H. stigonocarpa, bem como o padrão espacial da variabilidade genética encontrada. Para tanto, foram realizadas expedições de coleta em regiões do Cerrado, onde amostrou tecido foliar de 32 subpopulações de H. stigonocarpa, num total de 1.034 indivíduos. A variabilidade genética foi acessada por meio de nove locos microssatélites, em que todas as subpopulações foram caracterizadas geneticamente por meio das estatísticas descritivas. A divergência genética entre variedades foi avaliada com a AMOVA, técnicas de agrupamento multivariadas e inferência Bayesiana. A estrutura genética foi estimada dentro e entre as 32 subpopulações de H. stigonocarpa. Estatísticas espaciais foram realizadas para avaliar a existência de padrões espaciais na variabilidade genética. Além disso, análises de complementariedade genética foram utilizadas para selecionar subpopulações potenciais para conservação. Os nove locos microssatélites foram polimórficos, apresentando níveis moderados de diversidade genética. A AMOVA revelou divergência genética considerável entre as variedades botânicas e aliada às análises de agrupamento indica que a variedade brevipetiolata é a mais diferente geneticamente quando comparado às variedades stigonocarpa e pubescens, que formaram um único grupo. As 32 subpopulações apresentaram baixa endogamia (f= 0,082; p<0,01), mas considerável diferenciação genética entre populações (FST= 0,161; p<0,01) e alta endogamia total (FIT= 0,230; p<0,01). Junto à estatística RST, que foi igual a 0,221 e significativa ao nível de 1% percebe-se que a mutação e deriva genética são importantes para a estruturação genética nesta espécie. As estatísticas espaciais foram obtidas para 30 subpopulações, pois a variedade brevipetiolata foi fortemente diferenciada sobre as demais e assim foi retirada destas análises. O teste de Mantel mostrou uma correlação matricial baixa, porém significativa (rm= 0,239; p=0,0014) entre distância geográfica e o FST par a par. O correlograma de Mantel identificou um padrão clinal na diferenciação genética, sugerindo que as subpopulações se comportam num modelo de isolamento por distância. A autocorrelação espacial, quantificada pelo índice I de Moran, foi baixa nas frequências alélicas entre os pares de subpopulações em cada classe de distância, gerando um correlograma médio sem padrão espacial nítido (rm=0,053; p=0,0005). O algoritmo de Monmonier identificou possíveis barreiras genéticas entre as subpopulações do extremo Norte do Cerrado, mas que precisam ser avaliadas com cautela. A complementariedade genética identificou 16 subpopulações que representam toda a variabilidade genética encontrada para a espécie nos locos avaliados e que foram selecionadas como prioritárias para conservação. As informações obtidas com este trabalho mostram que as estratégias reprodutivas da espécie são importantes para a conectividade genética entre subpopulações a longas distâncias, causando uma fraca estruturação genética espacial. Assim, é sugerido que não apenas o espaço esteja atuando na diferenciação genética, mas outros processos estocásticos. Além disso, a divergência genética entre variedades botânicas torna-se um componente importante para entender a sua estrutura genética, em que este trabalho traz um conhecimento relevante para estudos taxonômicos de H. stigonocarpa, podendo ser mais uma evidência para delimitação de espécies.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Apomixis is an asexual mechanism of reproduction through seed formation with clonal embryos. The high rate of polyembryonic seeds is usually an indicative for the occurrence of sporophytic apomixis and in Bignoniaceae the expression of sporophytic apomixis seems to be related to polyploidy. Handroanthus ochraceus and H. chrysotrichus are two tree species of Bignoniaceae that area morphologically related, which usually leads to identification problems. Handroanthus ochraceus has self-incompatible non-apomictic and monoembryonic populations and self-fertile sporophytic apomictic and polyembryonic populations. H. chrysotrichus has only self-fertile, sporophytic apomictic and polyembryonic populations recognized until now. To understand the genetic and phenotypic consequences of this reproductive mosaic in these populations it were conducted molecular and morphological analysis in the present study. The aims of molecular analyzes were to verify the genetic variability of H. ochraceus populations, compare the genetic diversity parameters investigating the propose of a possible relationship between the reproductive systems and genetic diversity in this species and still understand the possible relationships between apomictic and non-apomictic populations. The ten primers resulted in 104 fragments and the genetic diversity parameters showed a high mean for the populations (P = 66.35%, I = 0.341 and He = 0.227). In this study no clones were detected. The AMOVA analysis showed the higher variation within populations (61%), like allogamous populations. Cluster analysis and Bayesian analysis of genetic assignment determined two distinct groups, one consisting of two non-apomictic populations, Pires do Rio and Biribiri, and other gathering the apomictic populations and the non-apomictic from Uberlândia. The strong relationship between the self-incompatible population of Uberlândia and the apomictic populations indicates separate origins for non-apomictic populations of H. ochraceus. This relationship between self-incompatible population of Uberlândia and self-fertile populations suggest that these non-apomictic individuals may have the same genetic constitution of a possible ancestral population of self-fertile populations. The morphological analysis aimed to find differences between monoembryonic and polyembryonic populations of H. and morphological traits to separate the H. chrysotrichus and H. ochraceus. With this purpose non-apomictic monoembryonic populations and apomictic polyembryonic populations of H. ochraceus and an apomictic polyembryonic population of H. chrysotrichus were analyzed. Qualitative and quantitative morphological characteristics of leaf, flower and fruit were evaluated through univariate and multivariate analyzes. The pollen grain area, the length of peduncles, the width of stigma and the number of extrafloral nectaries in the calyx showed higher values for polyembryonic populations of H. ochraceus so they could be an evidence of polyploidy in H. ochraceus, since these larger measures may be associated with the cell volume increase usually entailed by polyploidy. Several morphological characters separated H. ochraceus from H. chrysotrichus, which can support the identification of individuals and the distinction between the two species. Therefore, the morphometric analysis determined that morphological features can make a distinction between mono and polyembryonic populations of H. ochraceus and the association of this methodology with reproductive biology analysis can be a complement for the determination of ploidies and reproductive system in both species. / A apomixia é um mecanismo de reprodução assexuada através da formação de sementes com embriões clonais. A elevada taxa de sementes poliembriônicas é um indicativo da ocorrência da apomixia esporofítica e, em Bignoniaceae a expressão da apomixia esporofítica parece estar vinculada à poliploidia. Handroanthus ochraceus e H. chrysotrichus são duas espécies arbóreas de Bignoniaceae morfologicamente semelhantes, o que normalmente ocasiona problemas de identificação. Handroanthus ochraceus apresenta populações autoincompatíveis, não apomíticas e monoembriônicas, e populações autoférteis, apomíticas esporofíticas e poliembriônicas. Já H. chrysotrichus apresenta apenas populações autoférteis, apomíticas esporofíticas e poliembriônicas conhecidas. Para compreender as consequências genéticas e fenotípicas deste mosaico reprodutivo foram realizadas análises moleculares e morfológicas. As análises moleculares tiveram por objetivos determinar a variabilidade genética de populações de H. ochraceus, comparar os parâmetros de diversidade genética, averiguar a possível relação entre os sistemas reprodutivos e a diversidade genética na espécie e ainda compreender as possíveis relações entre populações apomíticas e não apomíticas. Os dez primers ISSR utilizados resultaram em 104 bandas e os parâmetros de diversidade genética apresentaram uma média elevada para as populações (P = 66,35%, I = 0,341 e He = 0,227). Não foram detectados clones nas amostras populacionais. O cálculo da AMOVA demonstrou alta variação genética dentro das populações (61%), semelhante a populações alógamas. A análise de agrupamento e a análise Bayesiana de atribuição genética determinaram a formação de dois grupos distintos, um constituído por duas populações não apomíticas, Pires do Rio e Biribiri, e o outro reunindo as populações apomíticas e a não apomítica de Uberlândia. A forte relação entre a população autoincompatível de Uberlândia e as apomíticas indica origens distintas para as populações não apomíticas de H. ochraceus. Esta relação entre a população autoincompatível de Uberlândia e as populações autoférteis permite supor que os indivíduos não apomíticos dessa população apresentem a mesma constituição genética de uma possível população ancestral das populações autoférteis. As análises morfológicas tiveram por objetivo buscar diferenças entre populações mono e poliembriônicas de H. ochraceus e determinar características morfológicas que auxiliam na separação de H. ochraceus e H. chrysotrichus, para isso populações reconhecidamente monoembriônicas não apomíticas e poliembriônicas apomíticas de H. ochraceus e uma população poliembriônica apomítica de H. chrysotrichus foram analisadas. Características qualitativas e quantitativas de folha, flor e fruto foram avaliadas utilizando análises estatísticas univariadas e multivariadas. As características área do grão de pólen, comprimento do pedicelo, largura do estigma e número de nectários extraflorais no cálice apresentaram maiores valores para populações poliembriônicas de H. ochraceus e poderiam ser uma evidencia de poliploidia em H. ochraceus, pois, podem estar associadas ao aumento do volume celular geralmente acarretado pela poliploidia. Diferentes características morfológicas separaram as populações de H. ochraceus da população de H. chrysotrichus, as quais podem auxiliar na identificação de indivíduos e na distinção das espécies. Assim as análises morfométricas determinaram que características morfológicas de alguma forma podem distinguir populações mono e poliembriônicas de H. ochraceus, e em conjunto com análises de biologia reprodutiva podem ser uma metodologia auxiliar na determinação da ploidia e sistema reprodutivo. / Mestre em Genética e Bioquímica