Orientador: Vera Lucia Scatena / Banca: Adelita Aparecida Sartori Paoli / Banca: Beatriz Appezzato da Glória / Banca: Sandra Maria Carmello Guerreiro / Banca: Silvia Rodrigues Machado / Resumo: A anatomia floral de espécies de Poales incluídas em Rapateaceae, Juncaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae e Mayacaceae e a biologia reprodutiva de espécies de Abolboda (Xyridaceae) foram estudadas visando contribuir com a taxonomia do grupo e elucidar relações inter e intrafamiliares. Em Rapateaceae, tricomas secretores de mucilagem presentes na base de todas as peças florais; sépalas, pétalas, anteras e estilete recobertos por cera de ornamentação estriada; pétalas com células epidérmicas curtas, de paredes sinuosas na face abaxial; anteras tetrasporangiadas, com células epidérmicas contendo compostos fenólicos; endotécio com espessamento em espiral; ovário tricarpelar, com septos incompletos; óvulos anátropos e bitegumentados; e o mesmo padrão de vascularização floral caracterizam a família. Cephalostemon e Rapatea apresentam grande similaridade, corroborando análises filogenéticas que os apontam como grupos-irmãos. Stegolepis apresenta muitas características distintivas, refletindo maior diversidade do gênero. Juncaceae caracteriza-se por apresentar tépalas com epiderme abaxial formada por células alongadas, de paredes sinuosas, e margens formadas pelo prolongamento da epiderme; endotécio com espessamento em espiral; grãos de pólen em tétrade; epiderme externa do ovário com invaginações nas regiões dos feixes dorsais dos carpelos; e presença de ginóforo. Juncus distingue-se por apresentar estômatos na face abaxial das tépalas e vários óvulos com placentação parietal, enquanto Luzula diferencia-se pela presença de compostos fenólicos nas tépalas, intumescimento da base das tépalas e dos filetes, androceu diplostêmone e presença de obturador no ovário, além de apresentar três óvulos com placentação basal. Nas xyrídeas, apêndices nectaríferos do estilete estão presentes em Xyridaceae e Eriocaulaceae e são estruturas homólogas ... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: The floral anatomy of Rapateaceae, Juncaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae and Mayacaceae, and the reproductive biology of Xyridaceae species were investigated in order to contribute to the taxonomy and to the better understanding of inter and infrafamilial relationships. In Rapateaceae, mucilage-secreting trichomes between the floral parts; sepals, petals, anthers and style covered by an ornamented cuticle; short epidermal cells, with sinuous walls in the abaxial surface of the petals; tetrasporangiate anthers with phenolic idioblasts in the epidermis; endothecium with spiral thickenings; tricarpelar ovary, with incomplete septa; anatropous, bitegmic ovules; and the same floral vascularization pattern characterize the family. Cephalostemon and Rapatea show a great number of similarities, corroborating the phylogenetic analyses that identify these genera as closely related. Stegolepis shows several distinctive characters, probably related to the greater diversity found in the genera. Juncaceae is characterized by tepals with sinuous-walled cells in the abaxial surface and with margins composed only of epidermis; endothecium with spiral thickenings; pollen in tetrad; invaginations in the ovary epidermis facing the carpel dorsal bundles; and gynophore. Juncus is distinguished by the presence of stomata in the abaxial epidermis of the tepals, and several ovules with parietal placentation, while Luzula differs by the occurrence of phenolic compounds in the tepals; intumescence of the basal region of tepals and filaments; diplostemonous androecium; ovarian obturator; and three ovules with basal placentation. In the xyrid clade, the stylar appengades of Xyridaceae and Eriocaulaceae are homologous structures, supporting the phylogenetic proximity of these two families. Eriocaulaceae and Xyridaceae also share the presence of elongate epidermal cells with straight walls in the petals; epipetalous ... (Complete abstract click electronic access below) / Doutor

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:30:57Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2011-05-31Bitstream added on 2014-06-13T19:40:35Z : No. of bitstreams: 1 oriani_a_dr_rcla.pdf: 4103793 bytes, checksum: 452f18e41d4e409cc24ff10a6401a452 (MD5) / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) / A anatomia floral de espécies de Poales incluídas em Rapateaceae, Juncaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae e Mayacaceae e a biologia reprodutiva de espécies de Abolboda (Xyridaceae) foram estudadas visando contribuir com a taxonomia do grupo e elucidar relações inter e intrafamiliares. Em Rapateaceae, tricomas secretores de mucilagem presentes na base de todas as peças florais; sépalas, pétalas, anteras e estilete recobertos por cera de ornamentação estriada; pétalas com células epidérmicas curtas, de paredes sinuosas na face abaxial; anteras tetrasporangiadas, com células epidérmicas contendo compostos fenólicos; endotécio com espessamento em espiral; ovário tricarpelar, com septos incompletos; óvulos anátropos e bitegumentados; e o mesmo padrão de vascularização floral caracterizam a família. Cephalostemon e Rapatea apresentam grande similaridade, corroborando análises filogenéticas que os apontam como grupos-irmãos. Stegolepis apresenta muitas características distintivas, refletindo maior diversidade do gênero. Juncaceae caracteriza-se por apresentar tépalas com epiderme abaxial formada por células alongadas, de paredes sinuosas, e margens formadas pelo prolongamento da epiderme; endotécio com espessamento em espiral; grãos de pólen em tétrade; epiderme externa do ovário com invaginações nas regiões dos feixes dorsais dos carpelos; e presença de ginóforo. Juncus distingue-se por apresentar estômatos na face abaxial das tépalas e vários óvulos com placentação parietal, enquanto Luzula diferencia-se pela presença de compostos fenólicos nas tépalas, intumescimento da base das tépalas e dos filetes, androceu diplostêmone e presença de obturador no ovário, além de apresentar três óvulos com placentação basal. Nas xyrídeas, apêndices nectaríferos do estilete estão presentes em Xyridaceae e Eriocaulaceae e são estruturas homólogas... / The floral anatomy of Rapateaceae, Juncaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae and Mayacaceae, and the reproductive biology of Xyridaceae species were investigated in order to contribute to the taxonomy and to the better understanding of inter and infrafamilial relationships. In Rapateaceae, mucilage-secreting trichomes between the floral parts; sepals, petals, anthers and style covered by an ornamented cuticle; short epidermal cells, with sinuous walls in the abaxial surface of the petals; tetrasporangiate anthers with phenolic idioblasts in the epidermis; endothecium with spiral thickenings; tricarpelar ovary, with incomplete septa; anatropous, bitegmic ovules; and the same floral vascularization pattern characterize the family. Cephalostemon and Rapatea show a great number of similarities, corroborating the phylogenetic analyses that identify these genera as closely related. Stegolepis shows several distinctive characters, probably related to the greater diversity found in the genera. Juncaceae is characterized by tepals with sinuous-walled cells in the abaxial surface and with margins composed only of epidermis; endothecium with spiral thickenings; pollen in tetrad; invaginations in the ovary epidermis facing the carpel dorsal bundles; and gynophore. Juncus is distinguished by the presence of stomata in the abaxial epidermis of the tepals, and several ovules with parietal placentation, while Luzula differs by the occurrence of phenolic compounds in the tepals; intumescence of the basal region of tepals and filaments; diplostemonous androecium; ovarian obturator; and three ovules with basal placentation. In the xyrid clade, the stylar appengades of Xyridaceae and Eriocaulaceae are homologous structures, supporting the phylogenetic proximity of these two families. Eriocaulaceae and Xyridaceae also share the presence of elongate epidermal cells with straight walls in the petals; epipetalous ... (Complete abstract click electronic access below)

O gênero Ionopsis Kunth (Orchidaceae) apresenta seis espécies epífitas distribuídas ao longo do continente americano, incluindo o Caribe, e também nas ilhas de Galápagos. Neste trabalho foram estudadas a anatomia e histoquímica das estruturas secretoras, e caracterizadas as fragrâncias florais das espécies brasileiras de Ionopsis: I. satyrioides e I. utricularioides. A identificação dos componentes químicos das fragrâncias florais de ambas as espécies foi realizada a partir de análises por GC-MS. Além disso, observações de campo foram realizadas para investigar a polinização de I. utricularioides e identificar seus polinizadores. Foram realizados os tratamentos de autopolinização manual, autopolinização espontânea, polinização cruzada e emasculação para caracterizar o sistema reprodutivo da espécie. Plantas foram marcadas como controle no campo para determinar a taxa de frutificação natural. Para I. utricularioides os dados de frutificação obtidos foram comparados com o que é descrito na literatura para populações de Porto Rico. Também foram determinadas a porcentagem de sementes viáveis nos frutos formados pelos tratamentos e em condições naturais. Além disso, I. utricularioides foi investigada com vermelho neutro para determinar se há produção de néctar no cálcar presente nas flores da espécie. Foram encontrados osmóforos em ambas as espécies de Ionopsis estudadas. Ionopsis satyrioides possui osmóforos nas protuberâncias na base do labelo, que pode ser caracterizado por uma epiderme de células arredondadas que produz uma fragrância composta principalmente por farnesol. Por outro lado, I. utricularioides possui um osmóforo papiloso na região das protuberâncias, além das células epidérmicas arredondadas presentes nas protuberâncias, produzindo uma fragrância com ocimeno ou pentadecan-2-ona como o principal constituinte, de acordo com a população analisada. As espécies puderam ser distinguidas de acordo com as suas fragrâncias. Ionopsis utricularioides é polinizada exclusivamente por abelhas, que são atraídas por engano. O polinário fica aderido à porção dorsal da probóscide. Os tratamentos manuais de polinização revelaram que as populações brasileiras de I. utricularioides são auto-incompatíveis e produzem menos frutos que as caribenhas em condições naturais. Os frutos apresentaram uma taxa de 99% de sementes viáveis. De acordo com a Lei de Baker, organismos autocompatíveis são favorecidos pela seleção natural em ambientes isolados como ilhas. Considerando um evento de dispersão associado a um efeito bottleneck, um pequeno número de indivíduos autocompatíveis de I. utricularioides pode ter sido selecionado ao colonizar a ilha de Porto Rico. / Ionopsis Kunth (Orchidaceae) presents six epiphytic species distributed throughout the Americas and also at the Galapagos Islands and the Caribbean Islands. This study investigated the anatomy and histochemistry of the secretory structures, and characterized the floral fragrances of I. satyrioides and I. utricularioides. Also, it was studied in details the floral and reproductive biology of I. utricularioides at the São Paulo state interior, Brazil. Chemical compounds of the flower fragrances were identified with GC-MS analysis. Field observations were made to investigate the pollination of I. utricularioides and identify its pollinators. It were performed the treatments of manual self-pollination, spontaneous self-pollination, cross-pollinations and emasculation to establish the reproductive system of the species. Plants were kept as controls in their natural habitats in order to define the fruit set. Fructification data were compared with the existing literature data for the Puerto Rico populations. It was also determined the percentage of viable seeds in all of the fruits formed by the treatments and also for those formed in natural conditions. Additionally, for I. utricularioides, it was performed a neutral red test to investigate if there is nectar production at the spur present at the species flowers. It was found osmophores in both of the Ionopsis species studied. Ionopsis satyrioides possesses osmophores at the protuberances at the base of the lip, which can be characterized by an epidermis with rounded cells, which produces a fragrance mainly composed by farnesol. On the other hand, I. utricularioides possesses a papillose osmophore at the protuberances region in addition to the odor producing rounded cells of the protuberances epidermis, producing a fragrance with ocimene or pentadecan-2-one as the major compound. The species can be distinguished according to their fragrances. In the Southeastern Brazil, I. utriculariodies flowers from July to October. The species is pollinated exclusively by bees that are attracted by food deceit. The pollinarium gets attached to the dorsal portion of the bees proboscis, while they insert their head in the flowers searching for nectar. The manual pollination treatments revealed that the Brazilian populations of I. utricularioides are self-incompatible and produces less fruits in natural conditions than the self-compatible Caribbean populations. The fruits present 99% of viable seeds. According to Bakers Law, self-compatible organisms are favored by natural selection in isolated environments, such as islands. Taking in consideration a dispersion event associated with bottleneck effect, a small number of self-compatible individuals of I. utricularioides could have been selected while colonizing the Puerto Rico Island.

O gênero Ionopsis Kunth (Orchidaceae) apresenta seis espécies epífitas distribuídas ao longo do continente americano, incluindo o Caribe, e também nas ilhas de Galápagos. Neste trabalho foram estudadas a anatomia e histoquímica das estruturas secretoras, e caracterizadas as fragrâncias florais das espécies brasileiras de Ionopsis: I. satyrioides e I. utricularioides. A identificação dos componentes químicos das fragrâncias florais de ambas as espécies foi realizada a partir de análises por GC-MS. Além disso, observações de campo foram realizadas para investigar a polinização de I. utricularioides e identificar seus polinizadores. Foram realizados os tratamentos de autopolinização manual, autopolinização espontânea, polinização cruzada e emasculação para caracterizar o sistema reprodutivo da espécie. Plantas foram marcadas como controle no campo para determinar a taxa de frutificação natural. Para I. utricularioides os dados de frutificação obtidos foram comparados com o que é descrito na literatura para populações de Porto Rico. Também foram determinadas a porcentagem de sementes viáveis nos frutos formados pelos tratamentos e em condições naturais. Além disso, I. utricularioides foi investigada com vermelho neutro para determinar se há produção de néctar no cálcar presente nas flores da espécie. Foram encontrados osmóforos em ambas as espécies de Ionopsis estudadas. Ionopsis satyrioides possui osmóforos nas protuberâncias na base do labelo, que pode ser caracterizado por uma epiderme de células arredondadas que produz uma fragrância composta principalmente por farnesol. Por outro lado, I. utricularioides possui um osmóforo papiloso na região das protuberâncias, além das células epidérmicas arredondadas presentes nas protuberâncias, produzindo uma fragrância com ocimeno ou pentadecan-2-ona como o principal constituinte, de acordo com a população analisada. As espécies puderam ser distinguidas de acordo com as suas fragrâncias. Ionopsis utricularioides é polinizada exclusivamente por abelhas, que são atraídas por engano. O polinário fica aderido à porção dorsal da probóscide. Os tratamentos manuais de polinização revelaram que as populações brasileiras de I. utricularioides são auto-incompatíveis e produzem menos frutos que as caribenhas em condições naturais. Os frutos apresentaram uma taxa de 99% de sementes viáveis. De acordo com a Lei de Baker, organismos autocompatíveis são favorecidos pela seleção natural em ambientes isolados como ilhas. Considerando um evento de dispersão associado a um efeito bottleneck, um pequeno número de indivíduos autocompatíveis de I. utricularioides pode ter sido selecionado ao colonizar a ilha de Porto Rico. / Ionopsis Kunth (Orchidaceae) presents six epiphytic species distributed throughout the Americas and also at the Galapagos Islands and the Caribbean Islands. This study investigated the anatomy and histochemistry of the secretory structures, and characterized the floral fragrances of I. satyrioides and I. utricularioides. Also, it was studied in details the floral and reproductive biology of I. utricularioides at the São Paulo state interior, Brazil. Chemical compounds of the flower fragrances were identified with GC-MS analysis. Field observations were made to investigate the pollination of I. utricularioides and identify its pollinators. It were performed the treatments of manual self-pollination, spontaneous self-pollination, cross-pollinations and emasculation to establish the reproductive system of the species. Plants were kept as controls in their natural habitats in order to define the fruit set. Fructification data were compared with the existing literature data for the Puerto Rico populations. It was also determined the percentage of viable seeds in all of the fruits formed by the treatments and also for those formed in natural conditions. Additionally, for I. utricularioides, it was performed a neutral red test to investigate if there is nectar production at the spur present at the species flowers. It was found osmophores in both of the Ionopsis species studied. Ionopsis satyrioides possesses osmophores at the protuberances at the base of the lip, which can be characterized by an epidermis with rounded cells, which produces a fragrance mainly composed by farnesol. On the other hand, I. utricularioides possesses a papillose osmophore at the protuberances region in addition to the odor producing rounded cells of the protuberances epidermis, producing a fragrance with ocimene or pentadecan-2-one as the major compound. The species can be distinguished according to their fragrances. In the Southeastern Brazil, I. utriculariodies flowers from July to October. The species is pollinated exclusively by bees that are attracted by food deceit. The pollinarium gets attached to the dorsal portion of the bees proboscis, while they insert their head in the flowers searching for nectar. The manual pollination treatments revealed that the Brazilian populations of I. utricularioides are self-incompatible and produces less fruits in natural conditions than the self-compatible Caribbean populations. The fruits present 99% of viable seeds. According to Bakers Law, self-compatible organisms are favored by natural selection in isolated environments, such as islands. Taking in consideration a dispersion event associated with bottleneck effect, a small number of self-compatible individuals of I. utricularioides could have been selected while colonizing the Puerto Rico Island.

Bromeliaceae ocupa posição basal na Ordem Poales e é considerada monofilética, tendo sinapomorfias morfológicas e moleculares. Atualmente é subdividida em oito subfamílias, sendo Bromelioideae a subfamília com maiores problemas na delimitação genérica. Nesse contexto encontra-se o Complexo Nidularióide, formado pelos gêneros Nidularium Lem., Wittrockia Lindm., Neoregelia L.B.Sm., Canistropsis (Mez) Leme e Edmundoa Leme. A dificuldade na delimitação destes gêneros se dá pelo uso de um grande número de caracteres não exclusivos, que mostram o íntimo relacionamento entre estes gêneros. Embora estes gêneros não sejam monofiléticos, como indicam as filogenias recentes, o Complexo Nidularióide como um todo sempre emerge em um clado, indicando que formam uma unidade taxonômica. Neste contexto, analisamos caracteres morfológicos e anatômicos a fim de estabelecer novas sinapomorfias para o Complexo. Nossos resultados indicam que os principais caracteres morfológicos utilizados na delimitação dos gêneros do complexo Nidularióide são homoplásticos. A maior parte dos caracteres anatômicos também representam homoplasias. No entanto a anatomia foliar mostrou-se útil, provendo novas sinapomorfias para o grupo, tais como a presença de células da ala alongadas nos tricomas, e presença de células epidérmicas adaxiais com paredes levemente espessadas na lâmina foliar. No segundo capítulo, analisamos a anatomia floral de 16 espécies de Bromeliaceae, pertencente a três das oito subfamílias, a fim de estabelecer caracteres anatômicos florais úteis na sistemática do grupo, bem como discuti-los sob uma perspectiva ecológica e filogenética. Uma nova sinapomorfia é proposta para Pitcairnoideae a partir de dados sobre a vascularização do gineceu. No terceiro capítulo, analisamos o desenvolvimento foliar de três espécies de Tillandsia L. (Tillandsoideae). Neste estudo, foi possível registrar a presença de coléteres nas bainhas foliares próximas aos ápices caulinares de T. tricholepis (L.) L. Estas estruturas são responsáveis pela proteção do meristema apical caulinar (MAC) por meio de seu exsudado. Este estudo é o primeiro registro destas estruturas em Bromeliaceae / Bromeliaceae ocupies a basal position in Poales Order and is considered monophyletic by morphological and molecular sinapomorphies. The family is currently subdivided into eight subfamilies. Bromelioideae has major problems in generic delimitation. In this context is included Nidularioid Complex, formed by the genera Nidularium Lem., Wittrockia Lindm., Neoregelia L.B.Sm., Canistropsis (Mez) Leme e Edmundoa Leme. The difficulty to generic delimitation in these genera occurs by the presence of a great number of non-exclusive character, which demonstrates their intimate relashioship. Although recent phylogenies indicate these genera are not monophyletic, Nidularioid Complex always emerges as a clade, which suggests they are a true taxonomic entity. In this context, we analyzed morphological and anatomical characters to establish new sinapomorphies for the Complex. Our results indicates that the main morphological characters used in genera delimitation on Nidularioid Complex are homoplastic. The major part of anatomical characters are also homoplastic. However, leaf anatomy shows to be useful, providing new synapomorphies for this group, such as the presence of trichomes with elongated wing\'s cells and the presence of adaxial epidermal cells with lightly thickened walls on leaf blade. On the second chapter, we analyzed floral anatomy of 16 species of Bromeliaceae, belonging to three out of eight subfamilies, to establish anatomical floral characters useful in the group sistematics, as well as discuss it under an ecological and phylogenetic perspective. A new synapomorphy for Pitcairnoideae is established, by data of gynoicea vascularization. On the third chapter, we analyzed leaf development of three species of Tillandisia L. (Tillandsoideae). In this study, it was possible to describe the presence of colleters in leaf sheath, next to shoot apices of T. tricholepis (L.) L. These structures are responsible by shoot apical meristem\'s (SAM) protection by their secretion. This is the first record of colleters in Bromeliaceae

Espécies da tribo Dipterygeae apresentam morfologia floral interessante, em especial o cálice, bem diferente dos demais membros de Papilionoideae. Representantes desta tribo exibem cálice assimétrico, constituído por duas sépalas adaxiais muito grandes e livres, e três sépalas unidas na base, com lobos abaxiais em forma de pequenos dentes. Assim, este trabalho visa a elucidar a origem deste tipo de cálice, por meio do estudo do desenvolvimento floral dos três gêneros da tribo, representados pelas espécies Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. e Taralea oppositifolia Aubl.. Pretende-se também fornecer dados de desenvolvimento floral com valores taxonômico e evolutivo potenciais para o grupo. Botões florais e flores foram dissecados e preparados para análises de superfície em microscopia eletrônica de varredura e anatômica em microscopia de luz. As flores das espécies estão organizadas em inflorescências racemosas indeterminadas, são perfeitas e zigomorfas. A sequencia de surgimento dos verticilos florais é semelhante nas três espécies: bractéolas, sépalas, pétalas, carpelo + primeiros primórdios de estames antessépalos, e estames antepétalos. Dois primórdios de bractéolas são iniciados assincronicamente em D. alata e simultaneamente em P. pubescens e T. oppositifolia; estas bractéolas recobrem o meristema floral; a iniciação dos cinco primórdios de sépalas é unidirecional modificada em D. alata, helicoidal em P. pubescens e sequencial/sequencial modificada em T. oppositifolia; a iniciação dos cinco primórdios de pétalas é simultânea; o primórdio carpelar surge concomitante à iniciação dos primeiros primórdios de estames antessépalos; a iniciação dos estames antessépalos é em ordem unidirecional tendendo para verticilada; os cinco estames antepétalos surgem por último. A fenda carpelar surge do lado adaxial, sendo orientada para a direita ou para a esquerda, no lado oposto ao de iniciação do estame antepétalo adaxial. O androceu é assimétrico. Os filetes fundem-se devido ao meristema intercalar, mas não completamente, formando uma bainha aberta ao redor do carpelo. O carpelo é central com estigma truncado em D. alata, capitado em P. pubescens e puntiforme em T. oppositifolia. O tipo de cálice é elucidado nos estádios intermediários do desenvolvimento floral: a sépala abaxial e as laterais não se alongam, fundem-se, resultando em três lobos diminutos; já as adaxiais se alargam muito e alongam, permanecendo livres. O crescimento avantajado das sépalas adaxiais decorre do aumento do número de camadas e volume das células epidérmicas e subepidérmicas marginais. As flores possuem um apêndice em suas bractéolas, sépalas abaxiais e laterais, pétalas e anteras, onde se localiza um canal secretor. Em T. oppositifolia estes apêndices não ocorrem nas bractéolas e anteras. Além de canais, cavidades secretoras estão presentes no mesofilo das bractéolas, nas margens das sépalas e no apêndice das anteras. As alas exibem esculturas do tipo lamelado em D. alata e T. oppositifolia e lunado em P. pubescens. A presença de um canal secretor no apêndice dos órgãos florais constitui uma provável sinapomorfia para Dipterygeae. Caracteres com valor diagnóstico para as espécies são: (1) iniciação dos primórdios de bractéolas, (2) iniciação dos primórdios de sépalas, (3) proeminência do apêndice da antera, (4) tipo de escultura presente nas alas, (5) formato do estigma, (6) comprimento do estipe, (7) pilosidade do ovário, (8) curvatura do estilete, (9) posição da nervura central e (10) tipo de fruto. / Representatives of the tribe Dipterygeae exhibit interesting floral features, in special considering the calyx, which is quite different from that exhibited by other papilionoids. The calyx is asymmetric, constituted by two adaxial very large free sepals, and three abaxial unite sepals with teeth-like lobes. Thus, this work aims to to elucidate the developmental vias of this type of calyx, by studying the floral development and morphology of three genera of the tribe, represented by Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. and Taralea oppositifolia Aubl. Also, we intend to provide other data on floral development with taxonomic and evolutionary values. Buds and flowers were dissected and prepared for surface and anatomical analyses, under scanning electron and light microscopy, respectively. The flowers of all species are arranged in indeterminate racemes, are zygomorphic and perfect. The initiation of floral whorls is similar in the three species: bracteoles, sepals, petals, carpel + antesepalous stamens, and antepetalous stamens. The floral apex initiates two bracteoles asynchronously in D. alata and simultaneously in P. pubescens and T. oppositifolia; these bracteoles cover the floral apex; the order of initiation of five sepal is modified unidirectional in D. alata, helical in P. pubescens and sequential or modified sequential in T. oppositifolia; the five petals initiate in a simultaneous order; the initiation of the carpel is concomitant to that of the antesepalous abaxial stamens; antesepalous stamens initiates in tendencies towards whorled order, and the five antepetalous stamens arise later. A central carpel with truncate stigma occurs in D. alata, capitate stigma in P. pubescens and punctiform stigma in T. oppositifolia. The carpel cleft of all species arises in the adaxial side and is positioned to the right or the left opposite to the antepetalous adaxial stamen primordium. The androecium is asymmetric. The filaments fuse due to intercalary meristematic activity, but not completely, forming an open sheath around the carpel. The different type of calyx is elucidate by observing the intermediary stages of floral development: the abaxial and lateral sepals do not elongate, fuse, resulting in a united structure with three lower lobes, while the adaxial sepals enlarge and elongate, remaining free. The great growth of adaxial sepals results of the increasing in the number of layers and volume of marginal epidermal and subepidermal cells. Bracteoles, abaxial and lateral sepals, petals and anthers are appendiculate. In T. oppositifolia these appendices do not occur in bracteoles and anthers. One secretory canal is observed within each appendix. Besides secretory canals, secretory cavities are found in the mesophyll of bracteoles, in the sepal margins and in the anther appendices. The wings show sculptures of lamellate type in D. alata and T. oppositifolia and of lunate type in P. pubescens. The presence of secretory canal in the floral appendices can be considered a synapomorphy for the tribe Dipterygeae. Diagnostic characters for the species are: (1) order of bracteole initiation, (2) order of sepal initiation, (3) anther appendix salience, (4) pattern of wing sculpture, (5) stigma shape, (6) stipe length, (7) ovary hairiness, (8) style bend, (6) position of the central rib, and (7) type of fruit.

Espécies da tribo Dipterygeae apresentam morfologia floral interessante, em especial o cálice, bem diferente dos demais membros de Papilionoideae. Representantes desta tribo exibem cálice assimétrico, constituído por duas sépalas adaxiais muito grandes e livres, e três sépalas unidas na base, com lobos abaxiais em forma de pequenos dentes. Assim, este trabalho visa a elucidar a origem deste tipo de cálice, por meio do estudo do desenvolvimento floral dos três gêneros da tribo, representados pelas espécies Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. e Taralea oppositifolia Aubl.. Pretende-se também fornecer dados de desenvolvimento floral com valores taxonômico e evolutivo potenciais para o grupo. Botões florais e flores foram dissecados e preparados para análises de superfície em microscopia eletrônica de varredura e anatômica em microscopia de luz. As flores das espécies estão organizadas em inflorescências racemosas indeterminadas, são perfeitas e zigomorfas. A sequencia de surgimento dos verticilos florais é semelhante nas três espécies: bractéolas, sépalas, pétalas, carpelo + primeiros primórdios de estames antessépalos, e estames antepétalos. Dois primórdios de bractéolas são iniciados assincronicamente em D. alata e simultaneamente em P. pubescens e T. oppositifolia; estas bractéolas recobrem o meristema floral; a iniciação dos cinco primórdios de sépalas é unidirecional modificada em D. alata, helicoidal em P. pubescens e sequencial/sequencial modificada em T. oppositifolia; a iniciação dos cinco primórdios de pétalas é simultânea; o primórdio carpelar surge concomitante à iniciação dos primeiros primórdios de estames antessépalos; a iniciação dos estames antessépalos é em ordem unidirecional tendendo para verticilada; os cinco estames antepétalos surgem por último. A fenda carpelar surge do lado adaxial, sendo orientada para a direita ou para a esquerda, no lado oposto ao de iniciação do estame antepétalo adaxial. O androceu é assimétrico. Os filetes fundem-se devido ao meristema intercalar, mas não completamente, formando uma bainha aberta ao redor do carpelo. O carpelo é central com estigma truncado em D. alata, capitado em P. pubescens e puntiforme em T. oppositifolia. O tipo de cálice é elucidado nos estádios intermediários do desenvolvimento floral: a sépala abaxial e as laterais não se alongam, fundem-se, resultando em três lobos diminutos; já as adaxiais se alargam muito e alongam, permanecendo livres. O crescimento avantajado das sépalas adaxiais decorre do aumento do número de camadas e volume das células epidérmicas e subepidérmicas marginais. As flores possuem um apêndice em suas bractéolas, sépalas abaxiais e laterais, pétalas e anteras, onde se localiza um canal secretor. Em T. oppositifolia estes apêndices não ocorrem nas bractéolas e anteras. Além de canais, cavidades secretoras estão presentes no mesofilo das bractéolas, nas margens das sépalas e no apêndice das anteras. As alas exibem esculturas do tipo lamelado em D. alata e T. oppositifolia e lunado em P. pubescens. A presença de um canal secretor no apêndice dos órgãos florais constitui uma provável sinapomorfia para Dipterygeae. Caracteres com valor diagnóstico para as espécies são: (1) iniciação dos primórdios de bractéolas, (2) iniciação dos primórdios de sépalas, (3) proeminência do apêndice da antera, (4) tipo de escultura presente nas alas, (5) formato do estigma, (6) comprimento do estipe, (7) pilosidade do ovário, (8) curvatura do estilete, (9) posição da nervura central e (10) tipo de fruto. / Representatives of the tribe Dipterygeae exhibit interesting floral features, in special considering the calyx, which is quite different from that exhibited by other papilionoids. The calyx is asymmetric, constituted by two adaxial very large free sepals, and three abaxial unite sepals with teeth-like lobes. Thus, this work aims to to elucidate the developmental vias of this type of calyx, by studying the floral development and morphology of three genera of the tribe, represented by Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. and Taralea oppositifolia Aubl. Also, we intend to provide other data on floral development with taxonomic and evolutionary values. Buds and flowers were dissected and prepared for surface and anatomical analyses, under scanning electron and light microscopy, respectively. The flowers of all species are arranged in indeterminate racemes, are zygomorphic and perfect. The initiation of floral whorls is similar in the three species: bracteoles, sepals, petals, carpel + antesepalous stamens, and antepetalous stamens. The floral apex initiates two bracteoles asynchronously in D. alata and simultaneously in P. pubescens and T. oppositifolia; these bracteoles cover the floral apex; the order of initiation of five sepal is modified unidirectional in D. alata, helical in P. pubescens and sequential or modified sequential in T. oppositifolia; the five petals initiate in a simultaneous order; the initiation of the carpel is concomitant to that of the antesepalous abaxial stamens; antesepalous stamens initiates in tendencies towards whorled order, and the five antepetalous stamens arise later. A central carpel with truncate stigma occurs in D. alata, capitate stigma in P. pubescens and punctiform stigma in T. oppositifolia. The carpel cleft of all species arises in the adaxial side and is positioned to the right or the left opposite to the antepetalous adaxial stamen primordium. The androecium is asymmetric. The filaments fuse due to intercalary meristematic activity, but not completely, forming an open sheath around the carpel. The different type of calyx is elucidate by observing the intermediary stages of floral development: the abaxial and lateral sepals do not elongate, fuse, resulting in a united structure with three lower lobes, while the adaxial sepals enlarge and elongate, remaining free. The great growth of adaxial sepals results of the increasing in the number of layers and volume of marginal epidermal and subepidermal cells. Bracteoles, abaxial and lateral sepals, petals and anthers are appendiculate. In T. oppositifolia these appendices do not occur in bracteoles and anthers. One secretory canal is observed within each appendix. Besides secretory canals, secretory cavities are found in the mesophyll of bracteoles, in the sepal margins and in the anther appendices. The wings show sculptures of lamellate type in D. alata and T. oppositifolia and of lunate type in P. pubescens. The presence of secretory canal in the floral appendices can be considered a synapomorphy for the tribe Dipterygeae. Diagnostic characters for the species are: (1) order of bracteole initiation, (2) order of sepal initiation, (3) anther appendix salience, (4) pattern of wing sculpture, (5) stigma shape, (6) stipe length, (7) ovary hairiness, (8) style bend, (6) position of the central rib, and (7) type of fruit.

Flores díclinas originam-se da ausência funcional/estrutural de um dos verticilos envolvidos na reprodução, seja desde o início ou no decorrer do desenvolvimento dos primórdios. Este trabalho visa ao estudo do desenvolvimento floral de Parkia multijuga e Stryphnodendron adstringens, leguminosas andromonoicas, a fim de verificar se as flores estaminadas se formam por ausência do carpelo desde o início do desenvolvimento ou por seu aborto no decorrer do desenvolvimento. Botões florais de vários tamanhos e flores foram coletados e processados para observações em microscopia eletrônica de varredura (MEV) e microscopia de luz (ML). O desenvolvimento dos órgãos florais inicia-se com o surgimento de cinco primórdios de sépalas no meristema floral, a partir do lado abaxial em P. multijuga e adaxial em S. adstringes: em alguns botões, um sexto primórdio de sépala inicia-se tardiamente; cinco primórdios de pétalas simultaneamente em P. multijuga e bidirecionalmente em S. adstringes; um primórdio de carpelo concomitante aos cinco primórdios de estames antessépalos em P. multijuga, e após a formação das pétalas em S. adstringes; e cinco primórdios de estames antepétalos. As etapas finais do desenvolvimento são similares entre as espécies. Os estames iniciados em dois verticilos, um mais externo (antessépalo) e outro mais interno (antepétalo), encontram-se arranjados em um único verticilo. Entretanto, os estames antessépalos, que se iniciaram primeiro, apresentam-se um pouco mais alongados que os antepétalos. Em P. multijuga os filetes unem-se na base durante seu alongamento, formando um tubo que, posteriormente, torna-se adnato às pétalas. Nas flores hermafroditas de ambas as espécies, o primórdio carpelar inicia-se, alonga-se, a fenda carpelar se fecha e, logo após, começa a diferenciação do estilete. Já nas flores estaminadas, o primórdio carpelar inicia-se e alonga-se, mas sua fenda não se fecha e o carpelo não termina seu desenvolvimento. Na fase final, as flores hermafroditas apresentam estigmas completamente diferenciados, enquanto que nas flores estaminadas, o primórdio carpelar permanece como um rudimento na base do botão floral. Não há iniciação de óvulos neste caso. Conclui-se que as flores estaminadas em ambas as espécies surgem por aborto do carpelo e não por sua ausência desde o início, semelhante a outros membros de Mimosoideae. / Diclinous flowers originate by functional/structural absence of one of the reproductive whorls, from the inception or by abortion in the development. This study aims to compare the floral development of two andromonoecious legumes, Parkia multijuga and Stryphnodendron adstringens, in order to verify which process acts in the staminate flower formation (carpel absence from inception or by abortion). Flowers and flower buds of various sizes were collected and processed for observations in scanning electron microscopy (SEM) and light microscopy (LM). The development of floral organs begins with the emergence of five sepal primordia in the floral meristem from the abaxial side (P. multijuga) and from the adaxial side (S. adstringens) in which in some buds, a sixth primordia arises late; five petal primordial simultaneously in P. multijuga and bidirectionally in S. adstringens, a carpel primordium emergence concomitantly to five antesepalous stamens primordia in P. multijuga, and after the petal formation in S. adstringens, and five antepetalous stamen primordium. In the final stages of the development, the stamens initiated in two whorls, one outer (antesepalous) and the other innermost (antepetalous), are arranged in a single whorl. However, the antesepalous stamens, which emerged first, are a little more elongated than the antepetalous ones. In P. multijuga the fillets join in the base while its elongation, forming a tube, which thereafter becomes adnate to the petals. In hermaphrodite flowers, in both species, the carpel primordium emerges, stretches, the carpel cleft closes and, soon after, the style begins its differentiation. In staminate flowers, the carpel primordium begins and stretches, but the carpel cleft does not close and the carpel does not end its development. In the mature stage, the hermaphrodite flowers present fully differentiated stigmas, while in the staminate flowers, the carpel primordium remains as a rudiment at the base of the bud. In this case, there is no initiation of any ovule. We conclude that staminate flowers in both species arise by carpel abortion and not from inception, alike the other members of Mimosoideae.

Flores díclinas originam-se da ausência funcional/estrutural de um dos verticilos envolvidos na reprodução, seja desde o início ou no decorrer do desenvolvimento dos primórdios. Este trabalho visa ao estudo do desenvolvimento floral de Parkia multijuga e Stryphnodendron adstringens, leguminosas andromonoicas, a fim de verificar se as flores estaminadas se formam por ausência do carpelo desde o início do desenvolvimento ou por seu aborto no decorrer do desenvolvimento. Botões florais de vários tamanhos e flores foram coletados e processados para observações em microscopia eletrônica de varredura (MEV) e microscopia de luz (ML). O desenvolvimento dos órgãos florais inicia-se com o surgimento de cinco primórdios de sépalas no meristema floral, a partir do lado abaxial em P. multijuga e adaxial em S. adstringes: em alguns botões, um sexto primórdio de sépala inicia-se tardiamente; cinco primórdios de pétalas simultaneamente em P. multijuga e bidirecionalmente em S. adstringes; um primórdio de carpelo concomitante aos cinco primórdios de estames antessépalos em P. multijuga, e após a formação das pétalas em S. adstringes; e cinco primórdios de estames antepétalos. As etapas finais do desenvolvimento são similares entre as espécies. Os estames iniciados em dois verticilos, um mais externo (antessépalo) e outro mais interno (antepétalo), encontram-se arranjados em um único verticilo. Entretanto, os estames antessépalos, que se iniciaram primeiro, apresentam-se um pouco mais alongados que os antepétalos. Em P. multijuga os filetes unem-se na base durante seu alongamento, formando um tubo que, posteriormente, torna-se adnato às pétalas. Nas flores hermafroditas de ambas as espécies, o primórdio carpelar inicia-se, alonga-se, a fenda carpelar se fecha e, logo após, começa a diferenciação do estilete. Já nas flores estaminadas, o primórdio carpelar inicia-se e alonga-se, mas sua fenda não se fecha e o carpelo não termina seu desenvolvimento. Na fase final, as flores hermafroditas apresentam estigmas completamente diferenciados, enquanto que nas flores estaminadas, o primórdio carpelar permanece como um rudimento na base do botão floral. Não há iniciação de óvulos neste caso. Conclui-se que as flores estaminadas em ambas as espécies surgem por aborto do carpelo e não por sua ausência desde o início, semelhante a outros membros de Mimosoideae. / Diclinous flowers originate by functional/structural absence of one of the reproductive whorls, from the inception or by abortion in the development. This study aims to compare the floral development of two andromonoecious legumes, Parkia multijuga and Stryphnodendron adstringens, in order to verify which process acts in the staminate flower formation (carpel absence from inception or by abortion). Flowers and flower buds of various sizes were collected and processed for observations in scanning electron microscopy (SEM) and light microscopy (LM). The development of floral organs begins with the emergence of five sepal primordia in the floral meristem from the abaxial side (P. multijuga) and from the adaxial side (S. adstringens) in which in some buds, a sixth primordia arises late; five petal primordial simultaneously in P. multijuga and bidirectionally in S. adstringens, a carpel primordium emergence concomitantly to five antesepalous stamens primordia in P. multijuga, and after the petal formation in S. adstringens, and five antepetalous stamen primordium. In the final stages of the development, the stamens initiated in two whorls, one outer (antesepalous) and the other innermost (antepetalous), are arranged in a single whorl. However, the antesepalous stamens, which emerged first, are a little more elongated than the antepetalous ones. In P. multijuga the fillets join in the base while its elongation, forming a tube, which thereafter becomes adnate to the petals. In hermaphrodite flowers, in both species, the carpel primordium emerges, stretches, the carpel cleft closes and, soon after, the style begins its differentiation. In staminate flowers, the carpel primordium begins and stretches, but the carpel cleft does not close and the carpel does not end its development. In the mature stage, the hermaphrodite flowers present fully differentiated stigmas, while in the staminate flowers, the carpel primordium remains as a rudiment at the base of the bud. In this case, there is no initiation of any ovule. We conclude that staminate flowers in both species arise by carpel abortion and not from inception, alike the other members of Mimosoideae.

The main objective of this research project was to study the growth and development of the floral nectar spur of Centranthus ruber (L.) DC. Nectar spurs are tubular floral outgrowths, generally derived from the perianth organs, which typically contain secreted floral nectar. The morphological characteristics of the spur, particularly the length, determine which floral visitors will be able to access the nectar reward pooled at the spur tip. Therefore, nectar spurs are ecologically important for the development of specialised pollinator interactions and have been demonstrated to act as key innovations in the evolution of some taxa. Morphological and anatomical characteristics of the spur and floral nectary were investigated using light and scanning electron microscopy. Ultrastructural features of the nectar spur, particularly the floral nectary within, were assessed using transmission electron microscopy. Nectar in C. ruber is produced by a trichomatous nectary which runs along the entire, inner abaxial surface of the spur. The nectary is aligned with the single vascular bundle which runs along the abaxial side of the spur, through the sub-nectary parenchyma, and back up the adaxial side. The secretory trichomes are unicellular and, in late development, they develop a thick layer of secondary wall ingrowths which vastly increases the surface area of the plasma membrane for nectar secretion. Elongate, non-secretory trichomes occupy the entire remaining circumference of the spur’s inner epidermis, but their density is reduced compared to the secretory trichomes. The cellular basis for spur growth is poorly characterized in the literature. Until recently, it was assumed that all nectar spurs grow by the constant production of new cells via up to three potential meristematic regions (the meristem hypothesis, Tepfer 1953). The cellular basis for spur growth in C. ruber was investigated by cell file counts and cell length and width measurements along the lateral side of nectar spurs in each of the developmental stages. DAPI stained spurs were also examined with Confocal/Apotome microscopy to determine the timing and position of cell division activity throughout spur development. It was determined that elongation of the spur epidermal cells contributes much more to spur growth than cell division. In early development, division is the primary driver of spur growth and the cells are isotropic. However, as development progresses, cell division activity slows down and the spur cells become increasingly anisotropic until anthesis. The patterns of nectar secretion were determined by assessing the volume, solute concentration and carbohydrate composition of the nectar throughout flowering phenology in two C. ruber plants. Nectar volumes and solute amounts rose initially, followed by an eventual decline in both as phenology progressed towards senescence. Because this study was conducted on greenhouse grown plants, it can be assumed that nectar was not removed by insects, suggesting that it is likely reabsorbed following secretion. High performance liquid chromatography (HPLC) analysis determined that C. ruber's nectar is sucrose dominant and that nectar composition remains stable following anthesis throughout floral phenology.