O teste em gerações precoces no melhoramento genético de plantas consiste em identificar e selecionar progênies promissoras em gerações iniciais de endogamia, tais como F2 ou F3, e com isso concentrar tempo e recursos somente em populações com potencial para gerar linhas puras superiores. Considerando a ocorrência de relatos conflitantes, este trabalho teve como objetivo avaliar a eficiência do teste precoce no melhoramento genético de soja, utilizando uma população derivada de um cruzamento biparental entre as linhagens 14 e 38, contrastantes para produção de grãos, e selecionadas do cruzamento entre os genitores PI-123439 e PI-239235. Os tratamentos consistiram de uma amostra de 100 progênies de cada tipo: F2:3, F3:4 e F4:5, que foram avaliadas em experimentos em látice 10 x 10 no ano agrícola 2005/6 na área experimental do Departamento de Genética da ESALQ/USP, em Piracicaba, SP. Os experimentos foram avaliados novamente no ano agrícola 2006/7, em dois locais: Piracicaba, SP e Anhumas, SP, utilizando, para isso, os bulks oriundos dos experimentos do ano anterior, isto é, progênies F2:4, F3:5 e F4:6,. A parcela experimental foi constituída de uma linha de 2 m de comprimento, espaçada de 0,5 m, contendo 35 plantas por parcela após o desbaste. Foram avaliados os seguintes caracteres: altura das plantas no florescimento (AF), dias para florescimento (DF), altura das plantas na maturação (AM), dias para maturação (DM) e produção de grãos por parcela (PG). Devido à baixa taxa de germinação das sementes nos experimentos derivados de plantas F3 (F3:4 e F3:5) e, consequentemente à baixa precisão experimental, estes foram excluídos do estudo. Com base nos resultados dos experimentos de 2005/6 foram estimadas as variâncias genéticas e fenotípicas, os coeficientes de herdabilidades e as respostas esperadas com seleção, supondo diferentes intensidades (20%, 30%, 40% e 50%). Com base nos resultados das avaliações de 2006/7 foram obtidas as respostas observadas com seleção, que possibilitaram avaliar a eficiência do teste precoce nas diferentes intensidades de seleção. Observou-se uma boa correspondência entre as respostas preditas e observadas somente para as progênies F4:5, fato este já esperado, considerando o alto grau de heterozigose nas progênies F2:3. Os resultados gerais indicaram que a seleção em geração tão precoces como F2:4 pode ser efetuada, desde que sejam utilizadas intensidades moderados de seleção, da ordem de 40%. / Early generation testing in plant breeding consists of selecting progenies in early generations of selfing such as in F2 or F3, in order to save time and resources. The objective of this work was to assess the early generation testing effectiveness in soybean breeding programs. The base population consisted of a two way cross between inbred lines 14 and 38, derived from the cross between PI-123439 and PI-239235 parents. Entries consisted of a sample of 100 progenies of each generation: F2:3, F3:4 e F4:5, evaluated in lattice 10 x 10 designs in the 2005/6 growing season at Department of Genetics (ESALQ/USP) in Piracicaba, SP. In the 2006/7 growing season new experimental evaluations were performed, using the same experimental designs, in two locations: Piracicaba, SP, and Anhumas, SP, where the entries consisted of bulks derived from 2005/6 entries, i.e., F2:4, F3:5 and F4:6 progenies. Plots consisted of single 2-meter-long rows spaced 0.5 meter apart, with 37 plants after thinning in all experiments. The following traits were evaluated: plant height at flowering (AF), days to flowering (DF), plant height at maturity (AM), days to maturity (DM), and grain yield (PG). Due to the low germination rate and, consequently, the low experimental precision, experiments of F3 derived lines (F3:4 and F3:5) were eliminated. Estimates of genetics variances, heritabilities and expected response to selection, considering four selection intensities (20%, 30%, 40% e 50%) were obtained from 2005/6 evaluations. The observed responses to selection were obtained from the 2006/7 experiments, in order to evaluate the effectiveness of early selection. A good correspondence between estimated and observed responses to selection were observed only for experiments based on F4 derived lines, which is expected, considering the higher degree of heterozigosity of the progenies in as early generations as in F2. General results has shown that selection based in early generation as in F2 can be performed, using moderate intensities of selection, such as 40%.

Caracteres importantes em espécies vegetais estão, em sua maior parte, sob o controle de vários locos gênicos, denominados locos de caracteres quantitativos (QTLs). A expressão fenotípica desses caracteres produz uma distribuição contínua de valores devido à segregação genotípica, aos efeitos ambientais e à interação genótipos por ambientes. Com o advento dos marcadores moleculares e de modelos estatístico-genéticos adequados tornou-se possível a detecção e o mapeamento de regiões cromossômicas que controlam estes caracteres. Este trabalho foi realizado para analisar caracteres quantitativos em uma população de milho tropical com os objetivos: (1) obter estimativas das variâncias genéticas aditiva e de dominância, e do grau médio de dominância; (2) construção de um mapa genético utilizando marcador molecular do tipo microssatélite; (3) detecção de QTLs e estimação de seus efeitos genéticos, e de suas interações com ambientes, utilizando o delineamento III. Neste trabalho foram utilizadas 250 progênies F2:3 retrocruzadas para ambos os genitores, totalizando 500 progênies, que foram avaliadas em seis ambientes para a obtenção de dados fenotípicos. Foi realizada a genotipagem com 140 marcadores moleculares para as 250 plantas F2 genitoras. O mapa genético foi construído utilizando o programa MAPMAKER/EXP V.3.0. Os componentes das variâncias genéticas e o grau de dominância dos caracteres foram estimados utilizando-se o delineamento III. A detecção de QTLs e as estimativas de seus efeitos genéticos foram efetuados utilizando a metodologia de Cockerham & Zeng (1996). Os resultados das análises de variâncias evidenciaram sobredominância para produção de grãos e dominância parcial para os outros nove caracteres. Por causa do desequilíbrio de ligação nesta população, estas estimativas estão, provavelmente, superestimadas. O mapa genético com 140 marcadores tem 1.730,1 centiMorgans (cM) de extensão e intervalo médio de 12,4 cM entre marcadores adjacentes. Foram detectados QTLs em todos os cromossomos para todos os caracteres, indicando que os locos que controlam estes caracteres estão distribuídos pelo genoma. A análise genética utilizada permitiu a estimação dos efeitos aditivos, dominantes e epistáticos dos QTLs. Efeitos aditivos, dominantes e epistáticos foram detectados para todos os caracteres. As magnitudes, em módulo, dos efeitos aditivos e dominantes foram maiores do que os efeitos epistáticos para todos os caracteres, exceto para posição relativa da espiga onde os efeitos epistáticos foram um pouco maiores do que os efeitos dominantes. A porcentagem de marcadores que detectaram efeitos epistáticos variou de 10,71% para teor de umidade nos grãos a 50,71% para número de folhas. Para produção de grãos, os efeitos epistáticos foram detectados em 32,14% dos marcadores, sendo encontrados valores altos para alguns marcadores. Os efeitos dos QTLs detectados variaram muito em magnitude e sinal entre marcadores adjacentes, demonstrando que os QTLs contribuem de forma diferenciada para as expressões dos caracteres. Os efeitos dos QTLs tiveram pequena ou nenhuma interação genótipos por ambientes para os caracteres avaliados, exceto para teor de umidade nos grãos. / Most of the agronomic traits in crop species are under the control of unknown number of loci, which have been termed quantitative trait loci (QTL). Because of genotypic segregation, environmental effects, and of genotype by environment interaction, the phenotypic values of these traits present continuous variation. The advent of molecular markers, and of sophisticated statistical-genetic models allowed the analysis of quantitative traits at the DNA level, by detecting and mapping chromosomal regions with loci affecting those traits. This research was carried out to analyze quantitative traits in a tropical maize population by (1) estimating genetic parameters as additive and dominance genetic variance, and the level of dominance; (2) developing a genetic map with microsatellites as molecular markers; (3) detecting and estimating genetic effects of QTLs as well as QTLs by environment interaction by using the Design III methodology. The genetic material was a set of 250 F2:3 progenies developed from a cross of two inbred lines. The F2 plants, parents of the F2:3 progenies, were genotyped with microsatellites and a genetic map was developed by using MAPMAKER/EXP V.3.0 software. The F2: 3 progenies were backcrossed to both parental inbred lines giving rise to 500 backcrossed progenies, which were evaluated in six environments. The components of genetic variances and the level of dominance of the traits were estimated by using the Design III approach. The detection of QTLs and estimates of their genetic effects were computed by using Cockerham & Zeng (1996) methodology. Average level of dominance was overdominance for grain yield (GY), and partial dominance for the other nine traits. Because of the linkage disequilibrium in this population, probably these estimates are overestimated. The genetic map with 140 markers spanned 1,730.1 centimorgans (cM) in length with an average interval of 12.4 cM between adjacent markers. QTLs were detected at all chromosomes for all traits, indicating that the genes controlling the quantitative traits assessed are spread in the genome. The genetic analysis used allowed the estimation of additive, dominance and epistatic effects of the QTLs. Additive, dominance and epistatic effects were detected for all traits, although the magnitudes, in module, of additive and dominance effects were larger than epistatic effects for all traits, except for ear placement where epistatic effects were slightly larger than dominance effects. The percentage of markers that detected significant epistatic effects ranged from 10.71% for grain moisture to 50.71% for number of leaves. For GY, the dominance effects were more important than additive effects; epistatic effects were detected in 32.14% of the markers, whereas in some markers high values were found. The magnitudes and signs of the QTLs effects were highly variable among the markers, showing that the contribution of the QTLs for the expression of the traits was very different, and that epistatic effects are important for the expression of all traits. Also, fewer QTL effects by environment interactions were detected for all traits, except for grain moisture.

Sistemas morfológicos quantitativos são descritos por medidas contínuas. A relação genética entre essas características dos indivíduos é representada pela matriz de covariância genética aditiva, a matriz G. Entender a evolução da matriz G, portanto, é de suma importância para compreender os padrões de diversificação encontrados na natureza. Neste trabalho estudamos modelos computacionais para a evolução de traços contínuos em populações naturais, sujeitas a variados tipos de seleção e condições internas, focando no problema da evolução dos padrões de integração e modularidade nessas populações. Testamos dois modelos com diferentes combinações de parâmetros em sua capacidade de reproduzir e elucidar padrões naturais. Seleção direcional correlacionada se mostrou uma força importante na criação desses padrões de covariação e a seleção estabilizadora correlacionada se mostrou fundamental para a manutenção desses padrões / Quantitative morphological systems are described by continuous measurements. The genetic relation between these characteristics of the individuals is represented by the genetic additive co-variance matrix, the G matrix. Understanding the evolution of the G matrix is, therefore, of paramount importance for proper interpretation of the patterns of diversification we observe in nature. In this work we study computational models for the evolution of quantitative traits in natural populations, subject to different natural selection and internal conditions, focusing on the problem of the evolution of the pattern of morphological integration and modularity. We test two models with different sets of parameters in their ability to reproduce and elucidate natural patterns. Directional correlated selection was necessary for the shaping of the patterns of morphological integration, and correlated stabilizing selection was fundamental to the maintenance of these patterns

Estudar a arquitetura genética de uma dada característica quantitativa significa descrever os fatores genéticos e ambientais que a afetam, bem como o valor dos efeitos genéticos de cada loco e suas interações. O presente trabalho teve por objetivo geral estudar a arquitetura genética de características quantitativas associadas ao desempenho e ao rendimento de carcaça de uma população experimental oriunda do cruzamento entre uma linhagem de postura (CC) e uma de corte (TT) genotipada para marcadores microssatélites que foram associados ao peso vivo aos 42 dias na população recíproca TCTC nos cromossomos 1, 3 e 4. Para tanto, foram propostos três objetivos específicos: 1) caracterizar genotipicamente as duas populações referências (TCTC e CTCT); 2) construir mapas de ligação para a população CTCT; 3) mapear QTLs associados ao desempenho e ao rendimento de carcaça na população CTCT, utilizando o Mapeamento por Intervalo Composto (CIM). Os resultados evidenciaram que as duas linhagens parentais (CC e TT) possibilitaram a criação de gerações recíprocas F1 com elevados valores do conteúdo de informação polimórfica e heterozigosidade observada, resultado do satisfatório número de alelos verificado. Isto implica que as populações recíprocas F2, derivadas de ambas as gerações F1, são apropriadas para mapear QTLs associados ao desempenho e ao rendimento de carcaça. Adicionalmente, os mapas de ligação da população CTCT são similares ao de sua população recíproca TCTC e ao Mapa Consenso da galinha doméstica. A estimação de intervalos de confiança para as distâncias entre locos permitiu melhor entendimento das diferenças obtidas tanto no tamanho dos cromossomos quanto na ordem dos locos. Finalmente, foram observadas vantagens com o uso do CIM nas estimativas de número de QTLs mapeados e em suas posições. As regiões onde os QTLs foram mapeados neste estudo corroboram algumas daquelas da população recíproca TCTC, mas por outro lado sugerem que outras regiões do genoma dos cromossomos 1, 3 e 4 podem controlar tais características. Foram definidas duas regiões ainda não descritas na literatura no cromossomo 4: uma associada ao ganho de peso (MCW0240- LEI0063) e outra ao consumo de ração (LEI0085-MCW0174) 35-41 dias. Os resultados deste estudo podem ser explorados através do mapeamento fino, buscas in silico por genes candidatos por posição e validação em populações comerciais, a fim de implementar a seleção assistida por marcadores em programas de melhoramento genético avícolas. / Understanding the genetic architecture means to describe the genetic and environment factors that affect a quantitative trait, together with the estimation of individual genetic effects and its interactions. The aim of this work was to understand the genetic architecture of quantitative traits associated with performance and carcass yield of a chicken reference population created from crosses between a layer line (CC) and a broiler line (TT) genotyped for microsatellite markers that were associated with body weight at 42 days in its reciprocal cross on chromosomes 1, 3 and 4. Three specific topics were presented: 1) to characterize genotypically two reference populations (TCTC and CTCT); 2) to construct linkage maps in the CTCT population and 3) to map QTL associated with performance and carcass yield in CTCT population, using Composite Interval Mapping (CIM). The results showed that the two parental lines (CC and TT) created reciprocal F1 generations with suitable polymorphic information content values and observed heterozygosity, as result of the satisfactory number of alleles. This implies that the reciprocal F2 populations, derived from both F1 generations, are appropriated to map QTL associated with performance and carcass yield. The linkage maps from CTCT population were similar to its reciprocal population and to the Chicken Consensus Linkage Map. Estimating confidence intervals for distances between loci allowed the elucidation of the causes for differences both on chromosome sizes and on order loci. Finally, there were advantages in using CIM, mainly on QTL number and location. The regions where QTLs were mapped in this study not only corroborated some results from TCTC reciprocal population, but also suggested that other genome regions on chromosomes 1, 3 and 4 may control such traits. On chromosome 4 two regions were defined that were not previously described in the literature: one associated with weight gain (MCW0240-LEI0063) and another one with feed intake (LEI0085-MCW0174) at 35- 41 days. The results of this study can be explored through fine mapping, searches in silico for candidate genes and by validation in commercial populations, in order to implement marker assisted selection in poultry breeding programs.

Com a finalidade de avaliar o programa de melhoramento da cana-de-açúcar, este trabalho teve como objetivos: determinar o grau da interação famílias x ambientes (FA); comparar métodos de seleção na etapa inicial em termos de resposta esperada à seleção; e propor o método de seleção sequencial modificado. Para isso, foram avaliados 4752 'seedlings' pertencentes a 33 famílias (irmãs germanas e meia irmãs), em dois locais do Estado de São Paulo, Piracicaba e Jaú. Os caracteres estimados foram altura e diâmetro dos colmos, número de perfilhos, Brix % caldo da cana, toneladas de cana por hectare (TCH) e toneladas de Brix por hectare (TBH). Para validar a resposta esperada à seleção sequencial modificada, 40 famílias foram selecionadas por este método e os clones foram multiplicados até a etapa III do programa de melhoramento, a fim de fornecer a resposta realizada à seleção. Os resultados mostraram interação FA significativa para todos os caracteres avaliados. A opção por uma seleção específica implicou em aumentos de ganhos de 4,1% e 5,8% para TBH, para Piracicaba e Jaú, respectivamente, em relação à seleção de famílias generalistas, ou seja, baseada na média dos dois locais. A seleção sequencial modificada, proposta neste trabalho e a seleção combinada através de índices apresentaram pouca vantagem em relação à seleção massal, na condição de seleção direta (sem avaliação visual). Nessas mesmas condições, a seleção sequencial tradicional e a australiana foram inferiores à seleção massal, em termos de progresso esperado, para todos os caracteres. Incluindo a seleção indireta (com avaliação visual) o método sequencial modificado foi sempre superior à seleção massal, para os principais caracteres avaliados (TCH e TBH). Para os métodos australiano e tradicional, houve vantagem apenas quando a correlação genética entre a avaliação visual e o caráter principal foi igual ou inferior a 0,7. Dessa forma, e devido à dificuldade prática de utilizar índices (seleção combinada), concluiu-se que o método proposto de seleção sequencial modificada é perfeitamente viável, sendo, portanto, recomendado. Na comparação entre as respostas estimada e a realizada com a seleção sequencial modificada, houve concordância dos resultados, na condição de correlação genética igual a 0,62. Isso veio reforçar a confiabilidade das estimativas obtidas no trabalho, bem como assegurar as vantagens do método proposto sobre os demais aqui apresentados. Se considerada uma correlação genética entre o critério de avaliação visual e o caráter principal variando entre 0,5 a 0,7, a superioridade do método proposto em relação ao massal é da ordem de 3% a 5%, em termos de ganho esperado para TCH, em um ciclo de seleção. Para alcançar estes mesmos ganhos com a seleção massal, ter-se-ia que aumentar a população inicial entre 36% a 100%. Alternativamente, mantendo os mesmos tamanhos populacionais, o número provável de clones no final do processo seletivo seria aumentado em 85% a 150%, apenas com a substituição do método de seleção massal pelo sequencial modificado na etapa inicial. / Aiming at the evaluation of the sugarcane breeding program, this study had the following objectives: to determine the degree of the family x environments interaction (FE); to compare selection methods in the initial phase, in terms of expected response to selection, and to propose the modified sequential selection method. For this, 4752 seedlings, originated from 33 families (full-sibs and half-sibs), were evaluated in two sites of the State of São Paulo: Piracicaba and Jaú. The traits evaluated were stalk height and diameter, number of stalks, Brix % cane juice, tons of cane per hectare (TCH) and tons of brix per hectare (TBH). To validate the expected response to the modified sequential selection, 40 families were selected by this method and the clones were multiplied until phase III of the breeding program and the realized gains in selection measured. The results showed significant FE interaction for all evaluated traits. The option for a site specific selection would increase gains by 4.1% and 5.8% for TBH in Piracicaba and Jau, respectively, in relation to the generalized family selections, that is, based on the average of the two sites. The proposed modified sequential selection and the combined selection using indices showed little advantage over the mass selection using direct selection (without visual selection). In these conditions, the traditional sequential selection and the Australian one were inferior to the mass selection, in terms of expected progress, for all traits. Allowing for the indirect selection (with visual selection) the modified sequential method was always superior to the mass for the main traits evaluated (TCH and TBH). The Australian method and the Traditional one, were advantageous in relation to the mass selection only when the genetic correlation between visual selection and the main trait was equal or inferior to 0.7. For this reason, and given the practical difficulty of applying indices (combined selection), it was concluded that the proposed method of modified sequential is perfectly viable and was reccommended. Comparing the estimated and realized response of the modified sequential selection, there was correspondence of results, given rG equals to 0.62. This result confirmed the reliance of the estimates obtained in this study, and assured the advantages of the proposed method over those compared. Considering a genetic correlation (rG), between the visual selection criterion and the main character, varying from 0.5 to 0.7, the superiority of the proposed method over the mass one, varies from 3 to 5%, in terms of expected gain, for TCH in one selection cycle. To obtain these same gains with mass selection, one would have to increase the initial population between 36% and 100%. Alternatively, keeping the same population sizes, the likely number in the end of the selection process would be increased in 85% to 150%, just with the substitution of the method of mass selection by the modified sequential one, in the initial phase.

Esse trabalho teve como objetivo comparar métodos de estimação de componentes de variância e parâmetros genéticos, considerando tanto o delineamento estatístico fatorial instalado em látice quadrado como o delineamento genético III. Como referência, foram utilizados três conjuntos de dados reais, em melhoramento genético de milho, relativos aos caracteres de produção de grãos (gramas por parcela), altura da folha bandeira ao chão (centímetros) e o número de folhas entre a primeira espiga e o pendão; sendo que a altura da folha bandeira e o número de folhas foram obtidos pela média entre cinco plantas competitivas para cada parcela. O método da Análise da Variância (ANOVA), conforme indicado pelo Delineameno III, foi utilizado na análise dos dados e estimação dos componentes de variância relativos ao modelo matemático, variâncias genéticas, coeficiente de herdabilidade e grau médio de dominância para cada um dos três caracteres estudados. Essas estimativas foram utilizadas na simulação de 1000 conjuntos de dados com características semelhantes a cada um dos conjuntos de dado reais considerados. Os métodos da ANOVA e da máxima verossimilhança restrita (REML) foram utilizados na predição dos parâmetros já mencionados para cada um dos conjuntos de dados simulados dentro de cada caráter. As 1000 estimativas obtidas por cada método, para cada caráter estudado, foram utilizadas no cálculo de estatísticas descritivas (média, desvio-padrão e acurácia relativa) e na montagem de gráficos de Box-plot. Utilizando as informações obtidas a partir das estimativas fornecidas por cada método e em posse dos valores reais que essas estimativas deveriam prever (valor utilizado na simulação dos dados) foi possível comparar ambos os métodos quanto à eficiência das estimativas por eles fornecidas. Ambos os métodos apresentaram características semelhantes na predição da maioria dos componentes de variância relativos ao modelo matemático, sendo que as maiores disparidades se deram para os componentes relativos aos efeitos de progênie (?p2) e as interações entre progênie e linhagem (?pt2) e entre progênie, linhagem e ambiente (?pta2); os quais são os componentes de maior peso no cálculo das variâncias e parâmetros genéticos. O método da ANOVA foi o bastante eficiente na predição de ?p2, sendo que o método da REML se aproxima dos resultados obtidos pelo método da ANOVA conforme diminuem os valores de referência para esse componente; para ?pt2 o método da REML se mostrou mais eficiente conforme maior é o valor de referência, porém, perde eficiência e se aproxima do método da ANOVA conforme o valor de referência do componente diminui. Ambos os métodos se mostraram ineficientes na predição de ?pta2, porém o método da REML foi o menos eficiente. O melhor desempenho do método da ANOVA na predição dos componentes de variância de maior peso no cálculo das variâncias genéticas levou a um melhor desempenho desse método na predição de todos os parâmetros genéticos, com exceção da variância de dominância, a qual depende unicamente de ?pt2. Porém, foi observada uma tendência no método da ANOVA, em média, na superestimação do grau médio de dominância em cerca de 45% do seu valor de referência, independentemente do caráter estudado. / This work aimed to compare estimation methods for variance components and genetic parameters, considering the factorial statistical design set in randomized blocks and the genetic Design III. As reference, three sets of real data were used, on maize genetic improvement, related to the characters: grain yield (grams by plot), plant height, measured from the ground to the °ag leaf in centimeters, and the number of leaves above the uppermost ear. The analysis of variance method (ANOVA), accordingly to the proposed by the Design III, was used on the analysis of the data and estimation of the variance components derived from the mathematical model, genetic variances, heritability and average degree of dominance for each of the studied characters. This estimatives were used on the simulation of 1000 data sets with similar characteristics to the real data analyzed. The ANOVA and restricted maximum likelihood (REML) methods were used on the prediction of the already mentioned parameters for each of the simulated data sets within each character. The 1000 estimatives obtained by each method, for each studied character, were used on the calculation of descriptive statistics (mean, standard deviation and relative accuracy) and for the ¯tting of box-plot graphics. Through the information obtained from the estimatives given by each method and in possession of the actual values that they should predict (values used in the simulation of the data sets) it was possible to compare both methods as to the e±ciency of the estimatives given by them. Both methods presented similar characteristics on the prediction of most of the variance components derived from the mathematical model, being that most di®erences were pertinent to the components related to the e®ects of progeny (¾2 p) and to the interactions between progeny and parental inbred (¾2 pt) and between progeny, parental inbred and environment (¾2 pta); which are the components of greater importance on the calculation of the genetic parameters. The ANOVA method was very e±cient on the prediction of ¾2 p, being that the smaller the reference value for this component, more the REML method approached the results obtained by the ANOVA method; for larger values of ¾2 pt the most e±cient was the REML method, but its e±ciency decayed and approached the ANOVA method for smaller reference values for this component. Both methods were poorly e±cient on the prediction of ¾2 pta, but the REML method was the least e±cient. The better performance of the ANOVA method on the prediction of the variance components of greater importance on the calculation of the genetic variances lead to a better performance of the ANOVA method on the prediction of all genetic parameters, with exception to the dominance variance, which depended solely on ¾2 pt. However, it was observed a tendency on the ANOVA method, in average, on the overestimation of the average degree of dominance of around 45% of the actual reference value, independently of the studied character.

O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view

Com a finalidade de avaliar o programa de melhoramento da cana-de-açúcar, este trabalho teve como objetivos: determinar o grau da interação famílias x ambientes (FA); comparar métodos de seleção na etapa inicial em termos de resposta esperada à seleção; e propor o método de seleção sequencial modificado. Para isso, foram avaliados 4752 'seedlings' pertencentes a 33 famílias (irmãs germanas e meia irmãs), em dois locais do Estado de São Paulo, Piracicaba e Jaú. Os caracteres estimados foram altura e diâmetro dos colmos, número de perfilhos, Brix % caldo da cana, toneladas de cana por hectare (TCH) e toneladas de Brix por hectare (TBH). Para validar a resposta esperada à seleção sequencial modificada, 40 famílias foram selecionadas por este método e os clones foram multiplicados até a etapa III do programa de melhoramento, a fim de fornecer a resposta realizada à seleção. Os resultados mostraram interação FA significativa para todos os caracteres avaliados. A opção por uma seleção específica implicou em aumentos de ganhos de 4,1% e 5,8% para TBH, para Piracicaba e Jaú, respectivamente, em relação à seleção de famílias generalistas, ou seja, baseada na média dos dois locais. A seleção sequencial modificada, proposta neste trabalho e a seleção combinada através de índices apresentaram pouca vantagem em relação à seleção massal, na condição de seleção direta (sem avaliação visual). Nessas mesmas condições, a seleção sequencial tradicional e a australiana foram inferiores à seleção massal, em termos de progresso esperado, para todos os caracteres. Incluindo a seleção indireta (com avaliação visual) o método sequencial modificado foi sempre superior à seleção massal, para os principais caracteres avaliados (TCH e TBH). Para os métodos australiano e tradicional, houve vantagem apenas quando a correlação genética entre a avaliação visual e o caráter principal foi igual ou inferior a 0,7. Dessa forma, e devido à dificuldade prática de utilizar índices (seleção combinada), concluiu-se que o método proposto de seleção sequencial modificada é perfeitamente viável, sendo, portanto, recomendado. Na comparação entre as respostas estimada e a realizada com a seleção sequencial modificada, houve concordância dos resultados, na condição de correlação genética igual a 0,62. Isso veio reforçar a confiabilidade das estimativas obtidas no trabalho, bem como assegurar as vantagens do método proposto sobre os demais aqui apresentados. Se considerada uma correlação genética entre o critério de avaliação visual e o caráter principal variando entre 0,5 a 0,7, a superioridade do método proposto em relação ao massal é da ordem de 3% a 5%, em termos de ganho esperado para TCH, em um ciclo de seleção. Para alcançar estes mesmos ganhos com a seleção massal, ter-se-ia que aumentar a população inicial entre 36% a 100%. Alternativamente, mantendo os mesmos tamanhos populacionais, o número provável de clones no final do processo seletivo seria aumentado em 85% a 150%, apenas com a substituição do método de seleção massal pelo sequencial modificado na etapa inicial. / Aiming at the evaluation of the sugarcane breeding program, this study had the following objectives: to determine the degree of the family x environments interaction (FE); to compare selection methods in the initial phase, in terms of expected response to selection, and to propose the modified sequential selection method. For this, 4752 seedlings, originated from 33 families (full-sibs and half-sibs), were evaluated in two sites of the State of São Paulo: Piracicaba and Jaú. The traits evaluated were stalk height and diameter, number of stalks, Brix % cane juice, tons of cane per hectare (TCH) and tons of brix per hectare (TBH). To validate the expected response to the modified sequential selection, 40 families were selected by this method and the clones were multiplied until phase III of the breeding program and the realized gains in selection measured. The results showed significant FE interaction for all evaluated traits. The option for a site specific selection would increase gains by 4.1% and 5.8% for TBH in Piracicaba and Jau, respectively, in relation to the generalized family selections, that is, based on the average of the two sites. The proposed modified sequential selection and the combined selection using indices showed little advantage over the mass selection using direct selection (without visual selection). In these conditions, the traditional sequential selection and the Australian one were inferior to the mass selection, in terms of expected progress, for all traits. Allowing for the indirect selection (with visual selection) the modified sequential method was always superior to the mass for the main traits evaluated (TCH and TBH). The Australian method and the Traditional one, were advantageous in relation to the mass selection only when the genetic correlation between visual selection and the main trait was equal or inferior to 0.7. For this reason, and given the practical difficulty of applying indices (combined selection), it was concluded that the proposed method of modified sequential is perfectly viable and was reccommended. Comparing the estimated and realized response of the modified sequential selection, there was correspondence of results, given rG equals to 0.62. This result confirmed the reliance of the estimates obtained in this study, and assured the advantages of the proposed method over those compared. Considering a genetic correlation (rG), between the visual selection criterion and the main character, varying from 0.5 to 0.7, the superiority of the proposed method over the mass one, varies from 3 to 5%, in terms of expected gain, for TCH in one selection cycle. To obtain these same gains with mass selection, one would have to increase the initial population between 36% and 100%. Alternatively, keeping the same population sizes, the likely number in the end of the selection process would be increased in 85% to 150%, just with the substitution of the method of mass selection by the modified sequential one, in the initial phase.

No Brasil, a ferrugem, causada pelo fungo Puccinia psidii Winter, se destaca como a mais importante doença da cultura do eucalipto, principalmente na região Sudeste do país. O uso de genótipos resistentes é o principal método de controle da doença, o que torna essencial o conhecimento das bases genéticas da resistência para a seleção de genótipos resistentes. Neste estudo, uma progênie F1 de 90 irmãos completos foi utilizada para identificar marcadores ligados a genes de resistência a este patógeno. A severidade da doença foi avaliada em quatro épocas ao longo de uma epidemia por meio de escala diagramática e os dados foram utilizados para o cálculo da área sob a curva de progresso da doença (AUDPC) para cada indivíduo. O delineamento experimental foi de blocos incompletos em dois ambientes e os valores de AUDPC foram analisados por meio de modelos mistos, excluindo-se a variação ambiental. Um mapa genético foi construído com base em marcadores microssatélites, AFLP e TRAP através de uma análise multiponto. O mapeamento de QTL seguiu duas abordagens: mapeamento por intervalos (IM) e mapeamento por intervalos compostos (CIM). No mapa de ligação foram posicionados 117 marcadores microssatélites, 10 TRAP e 33 AFLP, distribuídos por 11 grupos de ligação, totalizando 1075 cM com distância média de 6,7 cM entre marcadores. A análise de IM identificou um QTL (LOD=7,7) no grupo de ligação 3, representando 28,5% da variação em AUDPC na progênie observada. Já a análise CIM detectou dois QTL, ambos no grupo de ligação 3. A posição do primeiro QTL coincidiu com aquela do QTL identificado na análise por IM, porém com maior valor de LOD (10,3), explicando 39,5% da variação em AUDPC. O segundo QTL (LOD=3,4), cujo valor probabilístico máximo distou 39,0 cM do primeiro QTL, explicou 6,9% da variação fenotípica. Os alelos de resistência nos dois QTL se encontram em repulsão, com efeito aditivo negativo (=-0,60) e ausência de dominância no primeiro QTL e efeito aditivo positivo (=0,29) e dominância completa (=-0,23) no segundo QTL. Os marcadores ligados aos dois QTLs têm potencial utilização na seleção assistida, com conseqüente aumento na eficiência durante a seleção de genótipos resistentes. / In Brazil, the eucalyptus rust, caused by Puccinia psidii Winter, stands out as the most important disease of eucalypts, mainly in southeastern Brazil. The use of resistant genotypes is the main control method, which makes the understanding of the genetic basis of resistance essential to the selection of resistant genotypes. In this study, an F1 progeny of 90 plants was used to identify markers linked to resistance genes to this pathogen. Four disease severity assessments were conducted during an epidemic with a diagrammatic scale and the data were used to calculate the area under the disease progress curve (AUDPC) for each plant. The experimental design consisted of incomplete blocks in two environments. AUDPC values were analyzed using mixed models, excluding the environmental variation between locations. A genetic map was constructed based on microsatellite, AFLP and TRAP markers based on a multipoint analysis. QTL mapping was done based on two approaches: interval mapping (IM) and composite interval mapping (CIM). The linkage map consisted of 117 microsatellite, 10 AFLP and 33 TRAP markers, placed over 11 linkage groups, totalizing 1075 cM with an average distance of 6.7 cM between markers. IM analysis identified a QTL (LOD = 7.7) on linkage group 3, accounting for 28.5% of the phenotypic variation in AUDPC. The CIM analysis detected two QTL, both on linkage group 3. The position of the first QTL coincided with that of the QTL identified in the IM analysis, but with a higher LOD (10.3), accounting for 39.5% of the variation. The second QTL (LOD = 3.4), whose maximum probability value was placed 39.0 cM away from the first QTL, accounted for 6.9% of the phenotypic variation. The resistance alleles in the two QTL are linked in repulsion with negative additive effect ( =- 0.60) and lack of dominance in the first QTL and positive additive effects (=0.29) and complete dominance (=-0.23) in the second. The markers linked to the two QTL have potential use in assisted selection, thus increasing the efficiency of selection of resistant genotypes.

O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view